文章信息
- 阎恩荣, 王良衍, 李修鹏
- Yan Enrong, Wang Liangyan, Li Xiupeng
- 基于树种功能性状改造浙东沿海低山抗风雪冰冻防护林的效果
- Effectiveness of Tree Functional Trait-Based Approach for Reconstructing Typhoon- and Frost-Resistant Plantations in the Low Hills of Coastland in Eastern Zhejiang Province
- 林业科学, 2014, 50(6): 98-106
- Scientia Silvae Sinicae, 2014, 50(6): 98-106.
- DOI: 10.11707/j.1001-7488.20140613
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文章历史
- 收稿日期:2013-08-23
- 修回日期:2014-01-15
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作者相关文章
2. 浙江宁波天童国家森林公园 宁波 315114;
3. 浙江省宁波市林特科技推广中心 宁波 315012
2. Tiantong National Forest Park Ningbo 315114;
3. Ningbo Technology Extension Center for Forestry and Specialty Forest Products Ningbo 315012
当前,我国造林营林的价值取向已从单纯的用材需求转为森林多种生态服务功能的提升方面。在实践中,由于对新建或改建的森林目标生态功能定位不明确,因此,往往沿用传统的森林经营方式,改造后的林分仍然存在低产、低质、低效益的状况。究其原因,一方面主要是传统林学方法在判别林木特定的生态功能方面存在不足(李秀芬等,2005),二是在营造林实践中,不能从植物的生态机制角度界定植物群落构建的物种功能。在此背景下,急需一套简便而实用的方法判别林木的特定生态功能,以构建具有特定目标生态功能的林分。
利用林木功能性状界定植物的功能型,并评价森林的结构和特征是近10年新兴的研究领域。林木功能性状不仅客观表达了植物对环境的适应性,也能对生存环境的变化产生响应,反映了林木在表征森林生态系统功能方面的指示作用(Díaz et al.,2007; 冯秋红等,2008; 徐庆华等,2012; Yan et al.,2013)。由于林木功能性状可简便诊断森林生态系统功能,因此,在实践中,可以借助功能性状反映林木的抗环境胁迫特性(比如低温与机械胁迫等),筛选优良抗性的植物种类,用以构建高质量和稳定的防护林。
宁波地处中亚热带东部沿海,虽然气候温和湿润,适宜于植物生长,但由于常受冷暖气团交汇影响,加之倚山靠海,常在夏季受到台风、冬季受到低温寒潮等灾害性天气的影响(秦慰尊等,2010)。尤其在山体顶部和临海迎风面等较严酷的生境中,森林植被的生长和发育往往受制于台风和低温的胁迫,林木生长缓慢,植被生产力低,林分结构简单,群落稳定性差。如何针对这类立地的特殊环境要素,选择恰当的适生树种,因地制宜,营造具有较强抗风和抗寒能力的防护林一直是浙东沿海山区造林面临的难题之一。
本研究利用前期研究经验,以及2008年初我国南方地区发生的冰冻雨雪灾害这个特殊时机(沈国舫,2008),通过对浙江宁波天童区域常见林木抗寒性和机械受损相关功能性状的调查和评估,筛选出具有抗风雪冰冻灾害能力的乡土树种(阎恩荣等,2010; 仲强等,2011; 徐艺露等,2012)。在此基础上,以柳杉(Cryptomeria fortunei)林灾后迹地恢复整治为契机,选择目标功能种,进行了山体坡面和坡谷2种立地条件下抗风雪冰冻防护林的改造和营建。这里的目标功能种定义为具有最优抗冰冻和抗机械损伤性状,能够发挥较大抗风雪冰冻灾害能力(谢晓金等,2004; 李秀芬等,2005; 郝佳等,2012 ),并具有成长为中大径材潜力的树种。该防护林经过7年的恢复生长,林分结构已日趋完整,功能目标树种长势旺盛,生态效果初步显现。本研究就该防护林的目标功能树种选择、林分构建和恢复效果进行总结,拟回答以下3个科学问题: 1)在浙东低山较严酷的生境,如何基于林木功能性状筛选功能目标树种?2)这些功能目标树种能否适应特殊的立地条件,长势如何? 3)由这些功能目标种构成的林分是否比由非功能目标种构成的林分具有更完整的群落结构和林分蓄积量?通过回答以上问题,以期为浙东沿海灾后防护林的改造和重建提供参考依据。
1 材料与方法 1.1 研究区和试验地概况研究区位于浙江宁波天童林场盘山林区(290°46′ N,121°48′ E),海拔500 m,地带性土壤为红壤,土层厚薄不一,一般在1 m左右。该区地处亚热带中部东端,受海洋性季风气候影响,温暖湿润,年均气温16.2 ℃,最冷1月平均温度4.1 ℃。2008年2月的最低温为-5 ℃(阎恩荣等,2010; 仲强等,2011)。年均降水量1 386 mm,年相对湿度82%。每年7—10月平均遭受2~3个热带风暴侵害(秦慰尊等,2010)。
盘山林区历史上一直是当地居民伐木取薪之地,森林基本砍伐殆尽,植被退化为荒山和次生灌丛。1958年林场接管后,对荒山进行了改造,大面积种植了金钱松(Pseudolarix kaempferi)、柳杉、杉木(Cunninghamia lanceolata)、黑松(Pinus thunbergii)、马尾松(Pinus massoniana)和日本扁柏(Chamaecyparis obtusa)等人工林。经过近50多年的抚管,绝大部分人工林发育为中、近成熟林。近10年间,该类林分曾遭受较大规模的台风和冰冻雨雪灾害,尤其是2004—2008年初的冰冻雨雪灾害对柳杉林的破坏程度最大,很多大径级柳杉发生了倒伏或折断,林分结构严重受损。
本研究试验地为该林区7小班的柳杉林,海拔430 m,坡度15°~25°,东南坡向,位于盘山顶端风口位置,迎风面地势开阔,无山丘阻拦,每次台风来临时,一般首先受到影响。该柳杉林种植于1982年,是清除原有灌丛后,通过垦穴,按照8柳杉2金钱松的比例种植的2年生苗木。截至2004年,该林分树高达到8 m,平均胸径14 cm,林分密度为990株·hm-2,其中柳杉为790株·hm-2,群落郁闭度0.8。2005年秋,受台风苏拉影响,该林分受到严重破坏,尤其是对柳杉的破坏性最大。据调查,66%的柳杉发生了腰折、断干或倒伏,20%的个体发生了断头和大量折枝,仅保留了15%比较完好的个体(150株·hm-2)。灾后,为使该受灾迹地得到恢复,并构建具有较强抗风的防护林,在清理倒伏木和折断木的同时,依据前期对林木性状的经验积累,选择研究区域具有较好抗机械折断能力的小叶青冈(Cyclobalanopsis myrsinaefolia)、木荷(Schima superba)、赤皮青冈(C. gilva)、红楠(Machilus thunbergii)和细叶青冈(C. gracilis)等种类,在原有林分中定向抚育和补植这些种类的1,2年生苗木,使其朝地带性森林群落的结构特征演替。2008年初,南方地区又发生了罕见的冰冻雨雪灾害,该林分中的柳杉进一步受到了严重损毁,由于积雪压迫和低温胁迫,83%的柳杉个体发生了折断、倒伏、翻兜和冻死等受损状态,柳杉密度下降为25株·hm-2。为促进该林分的进一步恢复,通过研究该区域常见植物的抗风和抗寒功能性状,继续筛选出前述的具有优良抗机械折断和抗寒性状的植物种类,在清除倒伏木之后,继续补植上述种类的苗木。
1.2 林木功能性状测定为筛选天童地区优良抗雨雪冰冻目标功能树种,营造抗风雪冰冻防护林,本研究选择该区域适生的66种常绿阔叶和常绿针叶植物,开展了3 123个植物个体的树木构型、叶面积、比叶面积、叶片干物质含量、叶片相对电导率(分别在-5,0,26 ℃)、树枝密度和干材密度等功能性状的测定。在选择功能性状时,主要考虑植物抗冰冻和抗机械损伤两方面,且易于收集测量的功能性状作为测量指标。抗机械胁迫性状主要选择干材密度、叶片单叶面积、比叶面积、干物质含量、枝密度和干材密度; 抗冰冻性状主要考虑低温对植物叶片细胞结构的破坏作用,以叶片电导率和树皮厚度作为评价指标(Cornelissen et al.,2003)。
在野外,每个种类选取典型且健康的植株3~8株,每株从树冠四周方向依次选取生长旺盛的健康枝条,使用高枝剪将其剪下,选择完好的叶片装入自封袋中(Cornelissen et al.,2003),带回浙江天童森林生态系统国家野外站测定叶片功能性状。此外,对以上取样个体,截取一定断面积的树干,进行树干密度测量。样品带回实验室后,将叶片分为2部分,在12 h内用去离子水冲洗干净部分叶片,并剪成大小相近的正方形。为了模拟2008年初当地的低温,将每份2 g样品(3份平行样)分别置于0 ℃和-5 ℃条件下进行冷胁迫处理,1 h后加入20 mL去离子水,再置摇床震荡2 h(80次·min-1),用电导率仪测得电导率(R1); 电导率R2是样品在20 min的恒温水浴之后,冷却至室温测得,相对电导率=(R1/ R2)×100(%)(Cornelissen et al.,2003)。同时,使用LI-3050C型叶面积仪对另一部分叶片测定叶面积,然后,将叶片置于80 ℃的烘箱中48 h,烘干至恒量后测定干质量,计算干物质含量(%),最后利用单位干质量的叶面积反映比叶面积(mm2·mg-1)。枝密度和树干密度利用排水法测定,每份样品测定3次。在体积测量后,将供测样品置于烘箱中烘干72 h,恒量后测定干质量,计算每个树枝和树干的密度(g·mL-1)(Cornelissen et al.,2003)。
1.3 功能目标树种筛选在建立天童区域常见植物抗风雪冰冻灾害功能性状数据库之后,利用层次分析法计算出各物种抵抗冰冻风雪不良环境的相对能力值(IE值)(徐艺露等,2012)。然后,对所有物种的IE值排序,并根据IE值出现的频度,按其大小采用公式(1)加和。每个物种的IE值仅有1个,故IE频度表示具有相同抗风雪冰冻灾害能力的物种数,IE频度的加和值小于总物种数。
$ \sum\limits_{i = 1}^a {{x_{iIE}}/Y \ge 80\%,} $ | (1) |
式中:i表示IE 频度加和的次数,其等于1时,即X1IE,表示IE最大的频度数(个数);其等于2时, 即X2IE,表示IE次大的频度数(个数);其余xiIE逐次类推;a为使频度加和值大于80%的最小整数值(≤66);Y为总物种数(个数)。如云山青冈(Cyclobalanopsis nubium),其IE为最大的0.73,0.73在所有物种中出现的频度是1。因此,在公式(1)中,x1IE的数值等于1。
依据该计算值,将IE频度加和值≥80%物种挑选出,然后结合物种生长偏好(生长在坡面或坡谷),对上述挑选出物种进一步分类,再次重复公式(1),分别筛选出适应坡面和坡谷立地条件中IE频度加和值≥80%的抗风雪冰冻灾害物种。
1.4 林分改造2006年春季,为了改造受台风“苏拉”破坏的柳杉林受灾迹地,大面积伐除了林间的风倒、折断木和长势弱的小径木,清除林下杂灌,保留部分自然更新的红楠、青冈(Cyclobalanopsis glauca)、檫木(Sassafras tzumu)等地带性阔叶优势种实生幼树、幼苗,并对其进行抚育。之后,依据筛选的抗冰冻风雪优良树种和立地条件,在坡面立地类型中,按照6.5:1:1:0.5:1的比例补植小叶青冈、木荷、红楠、细叶青冈和小果冬青(Ilex micrococca)苗木; 按4:2.5:1:1.5:1的比例在坡谷地段补植红楠、小叶青冈、细叶青冈、木荷和小果冬青苗木。苗木来源一部分是林地内留存的茁壮个体; 另一部分选用当地采育的常绿阔叶树种2年生实生壮苗。起苗时需先修剪,“打浆”后,用湿稻草、尼龙包装运,并当天完成种植。种植时,按照不规则条状混交营造。穴垦规格为长×宽×深约0.5 m×0.5 m×0.35 m; 株行距1.5 m×1.2 m。改造后,连续3年的6月和9月分别除草、扩穴各1次; 第4年6月除草1次。以后,顺其自然生长,优胜劣汰。
1.5 跟踪调查和林分群落学特征统计2012年10月,在坡面和坡谷2个立地类型中各设置3个20 m×20 m的样方,并各建立对照样方1个,共8个样方。样方设立后,进行群落学特征调查,乔木主要调查种名、胸径、高度、年龄、数量和盖度; 灌木调查种名、株数、高度和盖度; 并在样方内设置4个1 m×1 m的小样方,调查草本植物和乔灌木幼苗的种名、株数、高度和盖度。
群落学特征统计包括每个物种的绝对密度、盖度、重要值和蓄积量等。乔木重要值的计算按式(2),灌木与幼树和草本与幼树重要值按式(3)计算,蓄积量按式(4)计算(宋永昌,2001)。
$ 乔木重要值=(相对密度+相对频度+相对显著度)/3 $ | (2) |
$ 灌木与幼树和草本与幼树重要值=(相对密度+相对盖度+相对频度)/3, $ | (3) |
$ 蓄积量=胸径断面积 ×(树高+3)×树种形数。 $ | (4) |
乔木树种中,云山青冈、小叶青冈、赤皮青冈、木荷、马尾松和细叶青冈等抵抗雨雪冰冻灾害的能力较高。灌木和小乔木中,赤楠(Syzygium buxifolium)、短梗冬青(Ilex buergeri)和大叶冬青(Ilex latifolia)等具有较好的抗风雪冰冻能力(表 1)。
根据以上各物种的抗风雪冰冻能力IE值,结合各物种的生境偏好后,可划分出坡面和坡谷立地条件下优先推广的优良抗风雪冰冻树种。具体结果见表 2。
通过拯救伐、保留或补植目标功能种,在坡面类型,乔木层中具有抗风雪冰冻功能性状的树种形成盖度达15%、高5~6 m的乔木Ⅱ层; 在灌木层中,出现大量的小叶青冈、木荷、细叶青冈、红楠等抗风雪冰冻功能的幼树,盖度达70%,高2~4 m(表 3)。在坡谷,红楠、小叶青冈、木荷、赤皮青冈、青冈和小果冬青等功能性树种也已形成盖度25%、高5 m的乔木Ⅱ层; 灌木层中以红楠等为优势的功能防护树种盖度达60%,高2~4 m(表 3)。与之相反,在相应的对照样地中,乔木Ⅱ层没有形成,灌木层中仍生长着大量的山胡椒(Lindera glauca)、化香树(Platycarya strobilacea)和箬竹(Indocalamus tessellates)等阳生植物,功能防护树种数量极少,结构简单,恢复缓慢(表 3)。这说明改造后2个立地类型的群落结构得到改善,已形成由具有较好抗风雪冰冻能力的防护树种主导的复层异龄林结构。
2.3 功能目标树种群落地位的变化在改造区坡面中,虽然金钱松也为乔木层优势种之一,但功能目标树种小果冬青和小叶青冈的高度已为金钱松高度的三分之一,密度显著增加,重要值已分别达30.5%和16.4%(表 4),形成乔木亚层,显示出与金钱松相当的群落建造作用。同时,木荷、红楠和赤皮青冈等目标功能树种的生长高度也达到4 m以上,虽然重要值较小,但由于其良好的抗风雪冰冻灾害适应能力,已成为潜在的乔木层建群种。在坡谷对照区中,金钱松为群落乔木层的绝对优势种,但在改造区中,虽然金钱松与柳杉的高度最高,但功能目标树种红楠的重要值已达30.7%,小果冬青达18%,小叶青冈达12.3%,木荷达7.8%(表 4),表明该群落乔木亚层基本已由这些具有较强抗风雪冰冻能力的树种所组成。
从灌木层的变化看,坡面改造区中小叶青冈、红楠和木荷等大量出现,其重要值分别达64.4%,9.0%和8.9%,立木密度分别为3 887,525和500株·hm-2,平均胸径分别为3.1,3.4和3.8 cm(表 4),长势良好,已形成一个明显的由这些功能目标种组成的林下层。同样,坡谷改造区中的红楠和小叶青冈在灌木层中也大量产生,其重要值分别达33.7%,35.8%,密度为1 800,1 950株·hm-2,平均胸径分别为3.6,3.4 cm; 同时,该层中木荷和细叶青冈重要值已接近20%。由此可见,坡谷改造区群落灌木层也基本上由具优良功能目标种所构成。与其相比,2种立地对照区不仅群落结构简单,阳性树种多,且密度偏小,这说明通过基于林木功能性状筛选功能目标树种,然后改建抗风雪冰冻防护林可以快速形成林下更新层,使其朝着复层、混交和稳定的结构发展。
2.4 林分蓄积量的变化改造7年后,坡面上乔木层蓄积量为41.3 m3·hm-2,比对照(27.2 m3·hm-2)增长51.8%; 坡谷上乔木层蓄积量为42.3 m3·hm-2,比对照(26.5 m3·hm-2)增长59.6%。2个改造区林分蓄积量都显著增加,其主要原因是通过清理倒伏木等措施,使得林内透光性增强,且由于通畅的林内环境,减小了植物间的相互竞争,从而使拯救伐后留养或栽植的幼苗快速生长,部分进入了乔木层,从而提高了林分蓄积量。由此可见,基于林木功能性状筛选对特殊环境条件具有良好适应能力的树种,不仅可以促进群落结构的改善,也可使林分蓄积量显著增加,从而提高群落的整体生态功能和服务价值。
3 讨论本研究中的受灾柳杉林在较大台风和冰冻雨雪天气影响下,群落建群树种几乎完全倒伏或折断,林分结构和功能几乎崩溃。这种现象表明在浙东沿海低山丘陵的山顶和迎风面山体,类似柳杉这样生长快的物种虽然能够快速成林,但由于其抗寒性和抗折断性能较差,因此不适宜作为抗风雪冰冻防护林的建群树种。
借助功能性状能够反映林木的抗机械胁迫与抗低温等特性,本研究通过调查和评估相关功能性状,筛选出宁波天童地区具有优良抗台风和抗极端低温灾害功能性状的植物种类,在坡面和坡谷立地条件下分别改建营造了抗风雪冰冻防护林。经过7年的生长和恢复,目标功能树种小叶青冈、木荷、细叶青冈、红楠等生长迅速,坡面立地上已形成了高5~6 m、盖度达15%的乔木Ⅱ层,坡谷立地上形成了盖度25%、高5 m的乔木Ⅱ层(表 3)。同时,在新改造群落中,由这些目标功能树种组成的灌木层高度达到2~4 m,盖度达60%以上。说明群落结构得到了显著改善,已形成由具有较好抗风雪冰冻能力的防护树种主导的异龄复层群落结构。更重要的是,目标功能树种的群落学地位提升显著,如在坡面改造区中,小果冬青和小叶青冈已进入乔木Ⅰ层,重要值已分别达30.5%和16.4%。在坡谷改造区中,目标树种红楠的重要值已达30.7%,小果冬青达18%,小叶青冈达12.3%(表 4),显示出重要的群落建造作用。同样,2类立地灌木层中这些目标功能种大量出现,不仅重要值显著提升,立木密度提高,显示出了良好的生长优势,以及富有竞争力的种群年龄结构。以上结果表明:基于林木功能性状筛选功能目标树种,改建的防护林可快速形成乔木亚层和林下更新层,使群落朝复层、混交和稳定的结构发展。此结论与孙洪刚等(2010)和侯倩等(2011)综述的有关沿海地区防风害森林营建中,如果选择具有优良抗机械损伤功能性状树种作为“目标功能种”,森林的防风害功能会显著增大的结论一致。另外,本研究结果也与李秀芬等(2005)所建议的那样,在抗风雪灾害森林营建中,选择具有优良抗冰冻和抗机械损伤功能的树种作为群落构建种可提升森林的抗风雪干扰能力。
健康、茁壮生长的功能目标树种是营建高质量、稳定、可持续防护林的必备条件,也是培育高价值中大径级目标树的前提。改造区坡面和坡谷上功能目标树种单位面积立木株数比对照区增加了10倍(表 4),说明改造后功能目标木已成功地占领了更新层。同时,改造区的功能目标优势木也明显比对照区多,坡面与坡谷的优势木比对照区增加了8和14倍(表 4),这些健康的优良个体不仅在抵抗灾害过程中发挥着良好的防护作用,而且是今后开展“单株木目标树经营”的必要基础。从蓄积量看,坡面改造群落乔木层比对照增长51.8%,坡谷立地乔木层比对照增长59.6%,2个改造区林分蓄积量都显著增加(表 4)。
综上所述,在浙东沿海低山较严酷的生境,可以利用林木的抗机械胁迫与抗低温等功能性状筛选目标功能树种,用以改造和优化抗风雪冰冻防护林。经过7年的生长,这些功能目标树种能很好地适应较严酷的立地条件,生长状态良好,生长优势明显,很快形成了合理的种群年龄结构,以及复层、混交和稳定的群落结构,林分蓄积量显著高于由非功能目标种构成的林分。因此,在该地的营林实践中,建议避免建设单优树种组成的防护林,应尽量多地应用抗机械损伤和抗寒性较高的树种,营建异龄、复层、混交和稳定的群落结构,从而增强群落稳定性和抗干扰能力。这不仅对于抵抗台风和低温冰冻灾害,也对于抵御其他自然灾害具有积极意义。
最后需要指出的是,本研究对象是改建7年的防护林,期间虽经历过3~4次强台风干扰的考验,功能目标优势木和群落完整性保持完好,但由于树高生长还不够大,待其高度足够大时,是否还能经受住台风和寒害的影响有待进一步验证。
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