2014, Vol. 50
文章信息
- 王森, 晏巢
- Wang Sen, Yan Chao
- 南方鲜食枣2种类型枣吊光合产物积累能力的比较
- Comparison of the Accumulation Ability of Photosynthetic Product between Two Types of Bearing Shoots of Southern China Fresh-Eat Jujube
- 林业科学, 2014, 50(6): 90-97
- Scientia Silvae Sinicae, 2014, 50(6): 90-97.
- DOI: 10.11707/j.1001-7488.20140612
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文章历史
- 收稿日期：2014-01-18
- 修回日期：2014-04-27
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作者相关文章
枣吊是枣树(Ziziphus jujuba)结果的基本单位，具有结果和进行光合作用的双重作用(曲泽洲等，1991； 刘孟军等，2009； 李登科等，2006； 杨艳荣等，2007)。了解和掌握枣吊的生长与结果习性，对于提高枣园产量，提高果实的品质，保证丰产、稳产具有重要的意义。根据枣吊的木质化程度，可以将枣吊分成2种类型： 木质化枣吊和非木质化枣吊(杨艳荣等，2007； 闫超等，2010)。随着枣树集约化栽培技术的不断进步，在我国南方枣区木质化枣吊优异的结果性能已逐渐被人们认识，有不少专家学者均对木质化枣吊的生长及结果特性做了相关研究(孙钦航等，1996； 时碧玲，1999； 汪景彦等，2008)。光合产物积累能力大小直接关系到果树开花坐果能力(萧浪涛等，2003)。光合产物积累能力的提高，可以从延长光合时间、增加光合面积、提高光合效率等方面考虑。那么木质化枣吊优异的结果性能，是否是由高水平的光合产物积累能力导致？如果是，导致其高水平光合产物积累的因素是延长了光合时间，还是增加了光合面积，或者是提高了光合效率？为了探索木质化枣吊优异结果性能的机制，有必要对木质化枣吊叶片和非木质化枣吊叶片，从光合产物生产积累能力的各方面进行深入的研究。本文从2种类型枣吊叶片生长期、叶面积大小、叶片光合效率3个方面进行系统对比分析研究，以期为进一步提高南方枣区单位面积产量提供理论基础和科学依据。
1 材料与方法 1.1 试验区概况试验区分别位于湖南省长沙市望城区都遨生态农庄、长沙宁乡西安关山村、浏阳市大围山金钟桥村、衡阳市祁东县农科所4个地区，均属于典型亚热带湿润季风气候。试验材料均为4年生中秋酥脆枣，栽培地均由退耕还林旱地改造而成。
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于2013年4—11月，在枣树生长期，对湖南省长沙市望城、宁乡关山、浏阳大围山、衡阳祁东4个地区的4年生中秋酥脆枣的物候期进行定点比较观察，记录各个地区木质化枣吊和非木质化枣吊的表现差异。其中，萌芽期： 20%以上的幼芽发育到1 mm的日期； 展叶生长期： 20%枣吊基部第一叶片平展的日期； 落叶期： 50%以上的叶片脱落的日期。
1.3 叶面积测定方法叶面积的测定是对湖南省长沙市望城、宁乡关山、浏阳大围山、衡阳祁东4个地区的4年生中秋酥脆枣木质化枣吊叶片和非木质化枣吊叶片叶面积进行对比。每个地区随机选取5株枣树，每株枣树上于枣吊中部选取健康成熟的叶片10片，叶面积的计算采用方格纸计数法。
1.4 光合效率各参数测定叶片光合效率的测定采用Li-6400 便携式植物光合作用测定仪。测试地点选在望城。测试时选取成熟健康向阳的木质化枣吊和非木质化枣吊中部健康叶片进行测量。设定光合有效辐射为： 0～2 400 μmol·m-2s-1，参比室的CO2 浓度稳定在380 μmol·mol-1，进行光响应测定。测试内容主要为： 净光合速率(Pn)、气孔导度(Gs)、胞间CO2浓度(Ci)和蒸腾速率(Tr)。
1.5 解剖观察对2种类型枣吊的叶片和枣吊茎段采用石蜡切片法进行制片，在Motic BA410光学显微镜下观察并用Motic Images Advanced 3.2进行拍摄测量。对主脉直径、叶片厚度、上表皮厚度、下表皮厚度、栅栏组织厚度、海绵组织厚度、叶片组织结构紧密度进行观察计算。叶片组织结构紧密度(CTR)=栅栏组织厚度／叶片厚度； 栅栏组织细胞密集度为100 μm内排列的栅栏组织细胞个数。气孔观察： 气孔大小、密度、气孔指数。气孔指数=100×气孔个数/(气孔个数+表皮细胞数)。枣吊茎段解剖结构观察： 木质部、韧皮部厚度以及枣吊茎段直径。
1.6 叶绿素含量测定叶绿素a，b的测定采用紫外分光光度计法进行。叶片采自中秋酥脆枣的2种类型枣吊。叶位的确定方法是将枣吊从基部到尖部平均分成6个部位，每一部位为1个叶位。采样时在不同叶位选取1片健康叶片用冰壶带回实验室，加入10 mL80%丙酮提取液后进行研磨，取滤液定容至100 mL。以80%丙酮为空白，用分光光度计测定波长663 nm和645 nm下的OD值：
| $ \begin{array}{l} {C_a} = 12.7 \times O{D_{663}} - 2.69 \times O{D_{645}}，\\ {C_b} = 22.9 \times O{D_{645}} - 4.68 \times O{D_{663}}，\\ AAAA = \frac{{\left({{C_a} + {C_b}} \right)\times V}}{W}， \end{array} $ |
式中： V为提取液总体积，单位为mL； W为叶片鲜质量，单位为g。
2 结果与分析 2.1 2种类型枣吊生长期差异的比较分析为比较中秋酥脆枣2种类型枣吊的生长期差异，2013年对湖南4个中秋酥脆枣栽培园进行物候期观察，结果见表 2。由表 2可知： 1)在4个中秋酥脆枣栽培园中均表现出非木质化枣吊萌芽时间早于木质化枣吊，这是由于非木质化枣吊与枣头在春季的萌发时间相一致，而木质化枣吊着生于枣头上的缘故。2)在4个中秋酥脆枣栽培园中均表现木质化枣吊叶片脱落晚于非木质化枣吊，这可能是非木质化枣吊脱落的方式为整个枣吊脱落，而木质化枣吊叶片则是叶柄从木质化枣吊脱落的。观察中也发现部分非木质化枣吊开始脱落时，木质化枣吊还未停止生长的现象。3)4个中秋酥脆枣栽培园非木质枣吊的生长发育时间与木质化枣吊的生长发育时间相比相差25～63天，相差时间的长短差别可能与栽培区所处的纬度、海拔以及管理水平高低有关。
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木质化枣吊与非木质化枣吊的茎及叶片的外部形态比较结果见表 3。由表 3可知，木质化枣吊茎的长度、粗度、叶面积都大于非木质化枣吊，其中枣吊长度和叶面积的差异最为明显，木质化枣吊平均长度和叶面积分别为35.68 cm和17.94 cm2； 非木质化枣吊平均长度和叶面积分别为25.35 cm和12.25 cm2。大围山地区调查所得的木质化枣吊长度和叶面积最大，长度为38.85 cm、叶面积为19.35 cm2； 祁东地区调查所得的非木质化枣吊最长为26.26 cm； 望城地区调查所得的非木质化枣吊叶片的叶面积最大为13.35 cm2。
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进一步对不同地区的2种类型枣吊叶片叶面积进行方差分析，结果见表 4。由表 4可知2种类型枣吊之间的叶片叶面积差异达到极显著水平(P＜0.01)； 不同地区同一类型枣吊叶面积之间差异不显著，其P值分别为0.831与0.343。
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由图 1可知2种类型枣吊叶片的各项光合指标的变化趋势基本一致，其中净光合速率(Pn)在弱光(0～400 μmol·m-2s-1)条件下急剧升高，之后缓慢增长，直到达到光饱和点，之后缓慢下降； 胞间CO2浓度(Ci)的变化趋势与净光合速率(Pn)的变化趋势完全相反； 气孔导度(Gs)和蒸腾速率(Tr)的变化趋势基本一致，并且与净光合速率的变化趋势相似； 2种类型枣吊的气孔导度(Gs)和蒸腾速率(Tr)在不同阶段都有一个受到抑制之后恢复的过程。
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图 1 光响应测试2种类型枣吊叶片的净光合速率、气孔导度、胞间二氧化碳浓度和蒸腾速率的变化趋势 Fig. 1 Light response parameters of net photosynthetic rate (Pn), stomatal conductance (Gs), internal CO2 concentration (Ci),and transpiration rate (Tr) in the leaves of two types of bearing shoot N: 非木质化枣吊； L: 木质化枣吊。N: Non-lignified bearing shoot; L: Lignified bearing shoot. 下同The same helow. |
图 1中木质化枣吊叶片和非木质化枣吊叶片的光合指标均存在明显差异，进而对2种类型枣吊叶片的净光合速率(Pn)添加趋势线，发现2种类型枣吊叶片净光合速率(Pn)变化的趋势线均呈2次方程曲线，其中木质化枣吊净光合速率(Pn)变化趋势线方程为：
F=-9×10-6X2+0.027X-0.682，R2=0.967，
式中： Y为净光合速率(Pn)，X为光照强度(PAR)。根据趋势线公式计算木质化枣吊的补偿光强(LCP)、饱和光强(LSP)和最大净光合速率分别为： 25.475，1 500和19.568 μmol·m-2s-1。非木质化枣吊净光合速率(Pn)变化趋势线方程为：
Y=-8×10-6X2+0.023X-0.745，R2=0.973，
式中： Y为净光合速率(Pn)，X为光照强度(PAR)。根据趋势线公式计算非木质化枣吊的补偿光强(LCP)、饱和光强(LSP)和最大净光合速率分别为： 32.765，1 437.5和15.786 μmol·m-2s-1。2种类型枣吊叶片净光合速率的趋势线，与光响应测定时的净光合速率(Pn)的变化情况相符合。实测所得的木质化枣吊净光合速率的最大值在光强为1 400～1 800 μmol·m-2s-1时，非木质化枣吊净光合速率的最大值在光强为1 400～1 600 μmol·m-2s-1时。由表 5可知，木质化枣吊叶片和非木质化枣吊叶片的净光合速率存在极显著差异。
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为了探讨木质化枣吊叶片光合效率高于非木质化枣吊的原因，对2种类型枣吊叶片进行解剖结构观察。结果发现，2种类型枣吊的叶片叶肉细胞均无明显海绵组织分化，均由6～7层长柱状和短柱状细胞组成；均表现出上表皮厚度均大于下表皮(图版I-1~ 4和表 6)的现象。细致比较观察得知，木质化枣吊叶片的主脉直径(888.19 μm)大于非木质化枣吊(546.195 μm)；木质化枣吊的叶片组织结构紧密度(0.783)略大于非木质化枣吊(0.749)；木质化枣吊叶片厚度(177.85 μm)大于非木质化枣吊(171.92 μm)。
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2种类型枣吊叶片栅栏组织结构类似，分为2部分： 近上表皮栅栏组织和近下表皮栅栏组织。二者之间细胞分布情况存在一定差别(图版Ⅰ-1~4和表 7)。木质化枣吊叶片的近上表皮栅栏组织厚度(53.88 μm)小于非木质化枣吊叶片(57.87 μm)，而近下表皮栅栏组织厚度则表现出木质化枣吊叶片(85.42 μm)大于非木质化枣吊叶片(70.82 μm)的现象。木质化枣吊和非木质化枣吊叶片100 μm单位上的近上表皮栅栏组织细胞密集度分别为 18个和17个，近下表皮100 μm内栅栏组织细胞密集度分别为11.5个和9.8个。木质化枣吊的叶片的叶肉细胞密集度大于非木质化枣吊。以上差异均证明了木质化枣吊叶片比非木质化枣吊叶片具有较强光合效率的生理结构。
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为了进一步探讨木质化枣吊叶片光合效率高于非木质化枣吊叶片的原因，继而对2种类型枣吊的茎进行解剖结构观察。结果发现：木质化枣吊的直径为2 319.17 μm，韧皮部厚度为116.96 μm，木质部厚度为525.25 μm，木质部与韧皮部的比值为 4.49；非木质化枣吊的直径为1 528.45 μm，韧皮部厚度为69.85 μm，木质部厚度为196.63 μm，木质部与韧皮部的比值为2.81；木质化枣吊茎段解剖结构的各项指标均大于非木质化枣吊茎段(图版Ⅰ-5~10和表 8)。以上研究结果说明木质化枣吊的输导、贮藏能力大于非木质化枣吊，这可能是木质化枣吊叶片光合效率高于非木质化枣吊叶片的另一原因。
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对2种类型枣吊叶片气孔的形态、大小以及分布情况的观察发现，2类枣吊叶片下表皮气孔形态一致(图版Ⅰ-11~14和表 9)。木质化枣吊叶片下表皮气孔平均长度和宽度(27.15，19.06 μm)与非木质化枣吊叶片气孔平均长度和宽度(25.29，17.98 μm)接近，但是木质化枣吊叶片气孔密度(543.9 mm-2)大于非木质化枣吊叶片气孔密度(529.9 mm-2)，2类枣吊叶片的气孔指数也存在一定差异。
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对木质化枣吊叶片与非木质化枣吊叶片的叶绿素含量进行比较，结果见图 2。由图 2可知木质化枣吊叶片和非木质化枣吊叶片的叶绿素a和叶绿素b含量，随叶位的变化而产生的变化趋势基本一致。木质化枣吊叶片的叶绿素总含量(1.944 mg·g-1)与非木质化枣吊叶片叶绿素总含量(1.936 mg·g-1)差别不大；木质化枣吊叶片叶绿素a含量(1.493 mg·g-1)高于非木质化枣吊叶片(1.434 mg·g-1)； 木质化枣吊叶片叶绿素b含量(0.451 mg·g-1)低于非木质化枣吊叶片(0.502 mg·g-1)； 木质化枣吊叶片叶绿素a/b的比值为3.31，高于非木质化枣吊叶片叶绿素a/b的比值2.86。
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图 2 Fig. 2 2种类型枣吊不同叶位叶绿素变化 The change of chlorophyll in different leaf position of two types of bearing shoot |
提高植物光能利用率的途径为： 1)延长光合时间； 2)增加光合面积； 3)提高光合效率(萧浪涛等，2003)。
木质化枣吊萌发时间迟于非木质化枣吊，但是木质化枣吊叶片落叶时间远远晚于非木质化枣吊叶片，这于孙钦航等(1996)观察到的结果相一致，木质化枣吊叶片宿存时间(萌芽至落叶的时间)长于 非木质化枣吊叶片，因此可知木质化枣吊叶片光合时间长于非木质化枣吊叶片。叶片光合时间的延长，使木质化枣吊叶片有更多的时间进行光合作用，对枣树的生长、结果以及冬季的营养储备都有积极的意义。
关于植物叶面积与其产量的关系，一些学者在油菜(Brassica campestris)(戴敬等，2001)、玉米(Zea mays)(王珍等，2001)、枣(杨伟等，2012)、油茶(Camellia oleifera)(何学友等，2013)等植物上的研究都表明： 植物叶面积与其产量呈一定程度的正相关。前人对于叶面积与产量的关系的研究集中在植物的生长期之中两者的相关性变化、不同品种(系)之间两者的相关性程度以及不同叶片变异类型的同种植物的两者之间的相关性区别。木质化枣吊叶面积大于非木质化枣吊叶片的叶面积，表示木质化枣吊的光合面积大于非木质化枣吊的光合面积。由于枣吊的特殊性，使叶面积与产量的关系多了更深一层的探索，即同种植物的2种不同类型结果枝的叶片叶面积与产量之间关系的研究，意义在于，对于2种类型结果枝，选择结果效益最佳的枝条作为培育对象更加具有现实意义。
植物净光合作用效率是其产量高低的决定因素(许大全，1999)。通过选育高产的新品种(系)、增加施肥以及提高施肥效率和加强栽培管理等手段来提高植物产量，已取得了丰硕成果，但是潜力有限，通过提高植物光合效率来提高植物产量仍有很好前景，在果树栽培效率研究中，光合效率研究占很大比重(李延菊等，2006； 王庆菊等，2007)。植物光合效率的研究中，光响应曲线的方法被广泛应用(周玉梅等，2002； Damesin，2003； Mao et al.，2005)，模型各式各样，拟合出的参数也存在不同程度的差异(王秀伟等，2005)。作者在对木质化枣吊和非木质化枣吊的光响应数据进行分析时发现，趋势线一样可以反映该叶片的净光合效率的变化情况，2种类型枣吊的净光合速率的趋势线R2分别为0.967和0.963。对外界光强的观测发现，最大光强位于1 800 μmol·m-2s-1附近，这时木质化枣吊仍然可以保持较高的光合效率，而非木质化枣吊净光合速率的最大值出现在光强为1 400～1 600 μmol·m-2s-1时，较木质化枣吊低3.1～3.2 μmol·m-2s-1，这说明同一株树上，叶片所处的枝条类型不同，其净光合效率的差异明显存在，有必要进一步深入讨论。
叶片的光合效率与其组织结构紧密相关(李芳兰等，2005； 郑宏春等，1997； 曹娟云等，2004)。研究者发现木质化枣吊叶片组织结构紧密度、栅栏组织细胞密集度、中脉直径以及维管束大小都明显大于非木质化枣吊，这些结构特征进一步揭示了木质化枣吊叶片的光合效率大于非木质化枣吊叶片的原因。在对2种类型枣吊茎段的解剖结构观察中发现木质化枣吊具有更加成熟的生理结构。木质部厚度的增加有利于水分和无机盐的运输，韧皮部厚度增加有利于光合产物的运输，在营养物质的运输方面，木质化枣吊明显优于非木质化枣吊，为叶片光合产物的积累提供了更加充分的保证。叶片气孔密度与叶片积累光合产物能力具有显著相关性(黄丽萍等，2008； Peat et al.，1994)。作者对2种类型枣吊叶片气孔的形态、大小以及分布情况的观察发现，木质化枣吊叶片上的气孔密度大于非木质化枣吊叶片的气孔密度。
叶绿素a/b比值较大的植物叶片对光能的利用率高(孙小玲等，2010； 张明生等，2001)。对2种类型枣吊叶片的叶绿素变化情况进行对比发现，木质化枣吊叶片的叶绿素a/b为3.31，明显大于非木质化枣吊的2.86。这说明与非木质化枣吊叶片相比，木质化枣吊叶片对光能的利用率更高。
本研究系统地证明了木质化枣吊与非木质化枣吊相比具有： 1)叶片生长期长，即光合时间长； 2)在叶量相同的情况下，单叶面积大，即其光合面积大； 3)叶片的净光合效率高，即光合能力强。这三者相结合决定了木质化枣吊较非木质化枣吊具有更强的积累光合产物的能力，为适宜木质化枣吊发育的南方枣区单位面积产量的提高提供了坚实的理论指导。
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