文章信息
- 杨腾, 马履一, 段劼, 贾黎明, 彭祚登
- Yang Teng, Ma Lüyi, Duan Jie, Jia Liming, Peng Zuodeng
- 氮处理对文冠果幼苗光合、干物质积累和根系生长的影响
- Effect of N Application on Photosynthesis, Dry Matter Accumulation and Root Growth of Xanthoceras sorbifolia Seedlings
- 林业科学, 2014, 50(6): 82-89
- Scientia Silvae Sinicae, 2014, 50(6): 82-89.
- DOI: 10.11707/j.1001-7488.20140611
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文章历史
- 收稿日期:2013-08-27
- 修回日期:2014-03-29
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作者相关文章
2. 北京林业大学国家能源非粮生物质原料研发中心 北京 100083
2. National Energy R&D Center for Non-Food Biomass, Beijing Forestry University Beijing 100083
苗木质量是制约林木造林成活率的重要因素,一直是林业领域的研究热点(魏红旭等,2011; 康瑶瑶等,2011; Boivin et al.,2004)。而施肥管理是提高苗木质量的核心技术,因此,在培育苗木的过程中,合理施肥使苗木体内养分最大化极为关键(Dumroese et al.,2005; Salifu et al.,2009)。氮是苗木生长最为基础和关键的营养元素,不同的供给量对其各项生理指标有重要作用,系统研究林木苗期氮积累及分配规律对于合理施用氮肥、提高苗木质量具有现实意义。
文冠果(Xanthoceras sorbifolia)为无患子科 (Sapindaceae),落叶灌木或小乔木,是我国特有的珍稀木本油料植物(中国科学院植物研究所,1961; 张向东,2004)。文冠果耐干旱、贫瘠,抗风沙,适生区域广泛,已被国家林业局定为生物质能源树种之一(于海燕等,2007)。但由于树形小,生长缓慢,苗木质量低,造林效果并不理想(魏猛等,2010)。多年来,科研人员对于文冠果的研究多局限在生理特性和新品种选育等方面,而探究施肥措施的研究较少。现有研究表明: 施用氮肥有利于文冠果的茎干发育(朱玲等,2009),能明显提高文冠果叶绿素含量,并改善土壤的酶活性(魏猛等,2010),但施肥对文冠果根系生长和养分动态变化的研究鲜有报道。因此,本研究旨在不同施氮量条件下,分析文冠果1年生苗干物质和营养积累、光合及根茎叶的动态生长特性,为文冠果幼苗合理施氮提供科学依据。
1 材料与方法 1.1 供试材料盆栽试验于2012年4月10日在北京市鹫峰北京林业大学能源林野外试验站温室内开展(40°03′54″ N,116°05′45″ E)。该处属温带湿润季风气候区,年均温12.2 ℃,≥10 ℃积温为4 200 ℃左右,年日照数2 662 h,无霜期211天左右。温室内年平均温度15.2 ℃,年平均湿度35.7%,平均光照6 564.8 lx。供试苗木为1年生苗,来源于内蒙古赤峰,共计200株,平均苗高34.8 cm,平均地径6.86 mm,移栽于中央内径为21 cm、高度为24 cm的白色塑料花盆内。栽培基质为丹麦品氏托普公司5号基质,全氮含量0.56 g·kg-1,全磷3.0 g·kg-1,全钾9.2 g·kg-1,pH值6.7。
1.2 试验设计从2012年6月1日苗木缓苗期结束开始至11月1日苗木进入休眠期结束,设置5个不同水平的氮素处理,分别用N0(0 mg·seedling-1)、N1(130 mg·seedling-1)、N2(180 mg·seedling-1)、N3(230 mg·seedling-1)、N4(280 mg·seedling-1)表示,供试氮肥为尿素,同时均施入1/2浓度等量(100 mL)霍格兰营养液(缺氮素,含磷钾素)(潘瑞炽,2004),各处理氮肥分12次等量施入,每周施氮肥1次,磷钾素随营养液与氮素配合施入,每处理各栽植20盆。为了控制环境条件的同一性,试验在温室内进行。温室为透明玻璃温室,试验期间可保证苗木充足的光照,同时在苗木培育过程中,利用重力法判断土壤水分状况,适量补充水分(Timmer et al.,1989)。
1.3 指标测定叶片光合参数的测定: 试验初期选取各处理生长良好的4株苗木作为固定样株,每月测定其光合参数。每次测量时从顶叶向下第3~5片功能叶中选取叶片,利用Li-6400便携式光合系统分析仪(LI-COR,USA)在晴天的9:00—17:00测定其光合参数等指标。流速500 μmol·s-1,叶室温度25 ℃,光合仪内置光源光照强度分别设定为0,20,50,100,150,200,400,600,800,1 000,1 200,1 500 μmol·m-2s-1 12个水平,测定所选叶片的净光合速率(Pn)。测定时每一种光强下停留3 min,每次测定重复4次,取平均值。
根系生长测定: 从6月1号开始,每隔30天取样1次。每次每处理随机取样4株,清洗干净,按根、茎、叶不同部位分开,然后用Epson Twain Pro根系扫描仪扫描获取根系图像; 并用WinRhizo根系图像分析系统(Regent Instruments Inc.,Quebec,Canada)获取根系长度、表面积和体积等数据。
干物质测定: 将获取的根、茎、叶不同部位的样品在105 ℃下杀青30 min,80 ℃烘至恒质量(张江涛等,2012)后用天平测定干质量(精确到0.000 1 g),粉碎,过60目筛后备用。
植株氮、磷、钾测定: 准确称取样品0.200 g,用浓H2SO4-H2O2消煮法消煮后,凯氏定氮法测定全氮,钼锑抗比色法测定全磷,火焰光度计法测定全钾。各处理样品测量4次后取平均值。
1.4 数据统计与分析运用非直角双曲线修正模型结合SPSS 18.0软件的非线性回归,计算光响应曲线的相关参数和模拟光响应曲线。非直角双曲线模型(Thomley,1998)公式:
$ {P_n} = \frac{{\varphi PPFD + {P_{\max }} - \sqrt {{{\left( {\varphi PPFD + {P_{\max }}} \right)}^2} - 4k\varphi PPFD{P_{\max }}} }}{{2k}} - {R_{day}}, $ | (1) |
式中: Pn为净光合速率,φ为表观量子产量,Pmax为最大光合速率,PPFD为光量子通量密度,k为光响应曲线曲角,Rday为暗呼吸速率。
利用SPSS 18.0软件对试验数据进行One-way ANOVA分析,如果处理间差异显著,用Duncan法在0.05或0.01水平上进行多重比较。利用Excle 2010和SigmaPlot 12.0软件对数据进行处理和绘图。
2 结果与分析 2.1 不同供氮量下全株干物质和氮磷钾积累量动态变化养分积累是干物质积累的基础,也是苗木产量形成的基础。因此,研究幼苗干物质和氮磷钾养分积累量对判断苗木质量具有重要意义。由图 1可知,各处理干物质积累的变化趋势一致,幼苗生长季干物质总积累量为5.52~24.98 g,不同生长阶段的积累能力不同: 6—7月生长缓慢,7—9月生长旺盛,9—10月生长又变缓,相应净积累量分别为0.44~3.10,9.02~14.75和0.82~1.38 g,分别占总积累量的3.24%~16.97%,71.31%~90.66%和6.1%~16.61%。6—7月各处理干物质积累量差异不显著,7—10月差异显著(P<0.05),10月干物质积累量大小顺序为N3(24.98 g)>N2(22.92 g),N4(23.80 g)> N1(19.79 g),N0(19.60 g)。生长季末N1~N4处理的干物质总积累量分别比对照提高6.21%,36.54%,42.70%和44.49%。
由图 2可知,各处理氮磷钾积累的变化趋势和干物质积累的变化趋势是一致的。幼苗不同生长阶段的养分积累能力不同,6—7月各处理氮磷钾净积累量只占年总积累量的1.52%~18.48%,处理间差异不显著; 7—8月则分别占总积累量的62.54%~84.07%,18.35%~88.08%和56.70%~94.49%,9—10月占总积累量的8.42%~24.27%,17.10%~40.12%和5.51%~27.50%,处理间差异显著(P<0.05)。N3处理氮和钾积累量最高,其次为N4和N2处理,N0处理最低; N2处理的磷积累量最高,其次为N3和N4处理,N0处理最低。生长季末N1~N4处理氮素积累量分别比对照提高0.96%,20.24%,27.43%和21.43%; 磷素积累量分别比对照提高1.89%,15.86%,7.71%和8.42%; 钾素积累量分别比对照提高29.22%,58.88%,105.36%和71.70%。整个生长季内各处理幼苗积累氮磷钾素大小顺序为钾>氮>磷。
在幼苗发育的不同时期,各器官吸收养分的能力不同,根据各器官在不同生长阶段的养分吸收情况,可进一步了解苗木的养分运输方向和积累特点,为确定适宜幼苗生长的施肥时间和方式提供依据。
由图 3知各处理根茎叶氮养分含量变化趋势基本一致。除N1处理根部下降期和N0处理叶部上升初期滞后外,各处理根茎部均呈短暂下降后持续上升的趋势,叶部呈先上升后下降的趋势。各时期N1~N4处理根茎叶氮养分含量显著高于对照(P<0.05)。生长季初(6月)叶片较小,生产有机物质的能力较弱,养分主要从根部通过茎部运送至叶部;生长旺季(7—9月)后,幼苗可依靠叶片生产养分供根茎利用,各器官养分含量持续上升,由于移栽后幼苗根系受损,生长季初低供氮量无法满足其恢复生长的需要,导致N0和N1处理响应略滞后;生长季末(10月)幼苗生长停滞,叶片逐渐脱落,养分运送至根茎部储存。整个生长季氮素在幼苗中分布特点为:叶>根>茎。N3处理在整个生长季养分积累速率更高,生长季末根茎养分含量较对照分别提高77.55%和38.83%,生长旺季叶养分含量较对照提高13.64%。
由图 4知,除N0和N1处理茎部磷养分生长季末持续下降外,各处理根茎叶磷养分含量变化为“短暂上升—下降—上升”的趋势,但转折时期不同。 根茎部转折点出现在7月和9月,叶第1个转折点滞后(8月)且上升速率逐渐加快。说明生长季初磷素主要从根茎部运至叶,生长季末又从叶运至根茎部储存。生长季末,N1~N4处理根茎叶磷养分含量显著高于对照(P<0.05)。比较图 3,4可知,不同施氮量会影响幼苗对磷素的吸收利用,根茎吸收氮素与吸收磷素的规律不同,生长旺季呈相互制约的特点,即磷素的吸收量随氮素吸收量的上升而下降。由于幼苗还未进入结果期,整个生长季内仍以营养生长为主,而磷素具有促进植物早开花、早结实的作用,因此幼苗根茎部对磷素需求不大; 其对磷素的利用主要集中在叶部,且7—8月需求量最大。整个生长季磷素在幼苗中分布特点为: 叶>根>茎。N1处理在整个生长季磷养分含量更高(P<0.05),生长旺季叶养分含量较其他处理提高22.77%~74.39%。生长旺季各处理叶磷养分含量顺序为: N1>N0>N2>N3>N4。说明低浓度的氮肥即可满足叶片吸收磷素的需要。
由图 5知,各处理根茎叶钾养分含量变化趋势基本一致。比较图 3和图 5可知,幼苗根茎部钾养分含量变化规律与氮素一致,说明二者呈相互协同的吸收特点,即钾素的吸收量随氮素吸收量的上升而上升。氮素和钾素都具有促使植物茎秆增粗变硬的作用,因此幼苗施肥应氮肥和钾肥合理配施。整个生长季钾养分主要集中在叶部,且叶>茎>根。N3处理整个生长季钾养分含量更高(P<0.05),生长旺季叶片钾养分含量较其他处理提高24.33%~60.97%。
氮素是叶绿素的主要构成要素,叶绿素含量和氮素供应量关系紧密,而叶绿素是植物进行光合作用的重要物质,在植物的生长过程中,光响应曲线反映了植物光合速率随光照强度的变化特性,通过光响应曲线及其特征参数的研究,可探索施氮量对植物生长的影响规律。
本试验测量分析各处理叶绿素含量的动态变化趋势时发现,在整个生长季中,9月各处理叶绿素含量最高,顺序为N4(0.638 mg·g-1)>N3(0.628 mg·g-1)>N1(0.574 mg·g-1)>N2(0.565 mg·g-1)>N0(0.499 mg·g-1)。因此,本试验以9月光响应曲线测量结果为准,比较幼苗在不同供氮量下的光响应特性(图 6)。
采用非直角双曲线模型对不同供氮量下幼苗光响应曲线进行拟合,决定系数R2的变化范围是0.970~0.996(表 1),表明拟合效果好。由图 6知,各处理光响应曲线特征值存在显著差异(P<0.05),其中,N3处理的净光合速率(Pn)对各光强的响应值明显高于其他处理,其次为N4和N2处理,N0处理最低。
由表 1知,各处理叶片净光合速率对光强的响应曲线参数特征值之间存在显著差异(P<0.05),N1~N4处理较对照的最大光合速率(Pmax)和表观量子产量(AQY)极显著提高(P<0.01),暗呼吸速率(Rday)和光饱和点(LSP)显著提高(P<0.05),光补偿点(LCP)极显著下降(P<0.01),说明施用氮肥可以提高幼苗的光合作用强度,有利于其生长发育。N3处理Pmax最大,为25.051 8 mmol·m-2s-1,表明N3处理的叶片转化光能的效率高。Rday通常用来判断植物在黑暗时的消耗状况,按消耗能力大小排序为:N3>N4,N1>N2>N0。N0处理的LCP值显著高于其他处理,N3处理显著低于其他处理。LSP的大小顺序为: N3>N4,N2>N1>N0。
N3处理的Pmax,AQY和LSP最高,Rday和LCP最低,说明N3处理较其他处理光强的利用范围最大,光能转化效率最高,呼吸消耗少,碳同化能力更强,即积累有机物质的能力更强。
2.4 不同供氮量根系特征值动态变化根系从土壤中吸收氮,通过同化运输到叶,合成蛋白质和叶绿素等重要物质(Field et al.,1986),且根系长度及表面积对主要借扩散抵达根表面的养分有效性具决定性作用(张福锁,1992),因此研究根的形态学特征(总根长、根系表面积、根系平均直径及根系体积等)有着重要意义。
各处理幼苗根系总生物量、总根长、根系表面积、根系体积、根系平均直径以及比根长均发生显著变化。由表 2知,N1~N4处理的根系总生物量、表面积、平均直径和比根长均显著大于对照(P<0.05)。随着施氮量的提高,根系总生物量、总长度、表面积、体积及平均直径逐渐上升,超过230 mg·seedling-1(N3)后,各特征值又呈下降趋势。施用氮肥对根系总生物量、体积和比根长的影响最大: N1~N4处理较对照分别提高17.49%~47.69%、13.57%~78.05%和47.86%~67.00%。各处理根系总生物量大小为: N3>N4>N1>N2>N0; 体积大小为: N3>N2,N4>N1>N0; 比根长大小为:N3>N2>N4>N1>N0。说明在一定范围内,提高施氮量有利于幼苗根系的生长,超过一定量后,根系生长反而受到抑制,N3处理更有利于幼苗根系的生长。
养分积累是生物量增长的基础,也是苗木生长的前提。本研究表明: 不同供氮量只改变养分阶段积累量,而对养分积累动态趋势影响不大,这与郝龙飞等(2012)的研究结果一致。
据报道,植株氮磷钾吸收积累速度存在阶段性(李贺敏等,2007; 张峰,2006)。祝丽香等(2010)发现,杭白菊(Chrysanthemum morifolium)不同时期干物质积累呈现“慢—快—慢”的生长趋势。本研究也表明: 7—9月是幼苗干物质快速积累的时期,且氮磷钾素积累速率也最快,在实际生产中宜重视该时期的施肥管理措施。整个生长季中各处理氮磷钾养分积累量存在显著差异(P<0.05),N3处理干物质和氮磷钾养分积累量最大,比对照提高42.70%,103.80%,14.31%,145.46%,N4处理各指标较N3显著下降(P<0.05)。本结论与魏红旭等(2010)的研究一致。
3.2 不同施氮量对各器官养分浓度的影响大量研究(赵炳梓等,2000; 张恩平等,2007; 胡田田等,2001)表明:氮素的供应会影响磷钾的吸收,因此分析苗木的营养状况有必要同时考察氮磷钾的养分吸收情况。本试验各处理幼苗在整个生长季内吸收氮磷钾素顺序为钾>氮>磷,且各器官氮磷钾养分含量为叶>根>茎,与郭巧生等(2003)和王力朋等(2012)的研究一致。不同供氮量下幼苗根茎叶中氮和钾养分含量变化规律基本一致,说明幼苗对氮素和钾素的吸收具有协同作用,而磷养分含量的变化规律与氮素不同,生长旺季二者相互制约作用最明显。低氮更有利于幼苗对磷素的吸收,且各器官磷素含量为: 叶>根>茎。说明植株对磷素的吸收与对氮钾素的吸收规律不同。 当植株的总生物量达到稳定后,其对磷素的吸收亦达饱和,养分含量不再随氮施入量的增加而继续增加(陈琳等,2010)。因此在实际生产中施用磷肥可考虑与低浓度氮肥配施或采用叶面喷肥的方式。
3.3 不同施氮量对光合特性的影响光响应曲线对于了解植物的光化学效率具有重要意义,是苗木质量评价的重要指标(Walting et al., 2000; Richardson et al., 2002; 吴楚等,2005; 焦娟玉等,2011)。本试验中各处理叶片光响应曲线存在显著差异(P<0.05),施氮可显著提高幼苗Pmax,AQY,LSP特征值,从而增强其光能转化效率和利用范围,促进幼苗的生长。N3处理促进效果最好,上述Pmax,AQY,LSP较对照分别提高557.30%,344.84%,75.01%,LCP特征值较对照降低82.64%。因此,供氮水平在230 mg·seedling-1左右时最有利于苗木的光合作用。
3.4 不同施氮量对根系生长的影响大量研究表明根系形态对于土壤养分变化反应敏感,施肥能促进根系分枝数及总根长增长(Hodge,2004)。本试验中不同供氮量幼苗根系总生物量及总根长、表面积、平均直径、体积等指标均高于对照,得到了与王冉(2011)相似的结论,说明施用氮肥对根系的生长发育及形态建立具有促进作用。根系长度、表面积、平均直径是体现根系吸收效率及能力的重要指标(King et al.,1997)。说明增加氮供应,可提高幼苗光合效率,加快根系光合产物积累,从而促进根系生长及表面积和体积的增大,拓宽了根系吸收范围,利于储藏碳水化合物,为苗木来年或短期胁迫环境下生长提供养分。当供氮量为0~230 mg·seedling-1时,各项根系特征值逐渐上升,超过230 mg·seedling-1后根系生长开始受到抑制。因此,N3处理即可满足根系的生长发育。
3.5 结论本研究结果显示: 1)施氮有利于提高文冠果干物质和养分积累量,且二者的年变化趋势均呈“慢—快—慢”的规律,N3处理提高干物质和氮钾养分积累量作用最显著,供氮量过大时幼苗干物质积累会下降; 2)幼苗在整个生长季内吸收氮磷钾素顺序为钾>氮>磷,其中氮素和钾素的吸收具有协同作用,但在生长旺季氮素和磷素的吸收相互制约,因此实际生产中氮磷钾素应合理配施,磷素可采用叶面喷肥的方式; 3)N3处理有利于幼苗的光合和根系生长,供氮量超过230 mg·seedling-1后则会抑制根系生长。
在综合考虑生物量、光合速率、养分积累量及根系生长等因素后,本研究认为文冠果幼苗的施氮量应控制在230 ~280 mg·seedling-1。但由于本试验是在温室内进行的,作为容器苗培育尚可,若作为露天裸根苗培育,苗木的生长环境与野外仍有很大差别,今后还应长期持续地开展针对氮磷钾等养分元素及其合理配施影响的田间验证试验,为田间规模化育苗提供依据。同时,应以产量的提高作为重要考核指标,研究苗木造林效果,从而为文冠果合理栽培利用并最终建立油料林栽培管理体系提供科学依据。
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