中国有灌丛面积2亿hm²(侯学煜，1982)，占中国陆地总面积的1/5，是全国现存森林面积的近2倍(胡会峰等，2006)。灌木不仅在中国干旱、半干旱地区有大量分布，而且也是森林生态系统不可或缺的重要层次，同乔木、草本植物以及蕨类、苔藓类和其他层外植物组成森林群落。灌木一般处于森林群落的下层，当森林群落上层乔木衰弱，下层灌木占优势并构成森林主体时，则形成灌丛(向艳辉，2004)。因此，灌丛是重要的生态系统类型，在生态保护、恢复和重建中有着重要作用。全球变暖已成为人类面临的主要环境问题，通过植树造林来增加碳截存量已成为实现《京都议定书》减排目标的重要措施。与乔木林相比，灌丛因处于次要地位而未受到应有重视。灌丛与乔木林在固碳方面有何差异，以及这种差异是否显著，都有待明确。目前，对于中国森林碳汇功能的研究主要集中于乔木林，而忽视了灌丛碳密度的估算，这样一方面导致我国森林碳汇能力的估算存在很大的不确定性，另一方面也大大低估了中国森林生态系统的碳汇能力。目前，有关灌丛的研究多集中于生物量、物种多样性及其经济价值的研究(Lieth et al.，1975；李钢铁等，1998；卢振龙等，2009；郑绍伟等，2007)，对灌丛固碳作用的研究则较为少见。陈遐林等(2002)和郝瑞玉(2003)曾对山西太岳山区和霍山山地的灌丛生物量进行了研究，发现山西太岳山虎榛子(Ostryopsis davidiana)灌丛、榛子(Corylus heterophylla)灌丛和黄刺玫(Rosa xanthina)灌的地上生物量为3 567.23~5 426.56 g·m^-2，霍山山地三裂绣线菊(Spiraea trilobata)灌丛和连翘(Forsythia suspensa)灌丛的地上生物量为2 400.00~4 933.33 g·m^-2。燕山北部山地存在大量的灌丛群落，多是原有森林生态系统受到强烈的人畜干扰后形成的退化生态系统，它们多分布于干旱、瘠薄的立地条件。本研究拟对燕山北部山地常见的两种灌丛——土庄绣线菊(Spiraea pubescens)灌丛和榛子灌丛的碳密度进行研究，为正确认识和评价该地区不同植被类型的碳汇功能，以及在不同尺度上准确估算森林植被的生物碳密度提供基础数据。

研究区位于河北省木兰围场国有林场管理局的孟滦林场。该林场地处浑善达克沙地南缘和滦河上游，属大兴安岭、燕山余脉的汇接地带以及坝上草原向坝下山地森林过渡的地带(116°32′—117°14′E，41°35′—42°40′N)，海拔750～1 998 m。该地区属半干旱向半湿润过渡地带大陆性季风型山地气候，全年无霜期67～128天，年平均气温－1.4～4.7 ℃，极端最高气温38.9 ℃，极端最低气温－42.9 ℃，年均降水量380～560 mm，主要集中在7—9月。本研究中的土庄绣线菊灌丛、榛子灌丛位于孟滦林场石桌子作业区的小东沟，是燕山北部地区常见的2种灌木林类型。土庄绣线菊灌丛是在长期频繁的放牧干扰之下形成的一种偏途顶级，在该地区一般分布在相对瘠薄的干旱阳坡。而榛子灌丛则是原有乔木林被采伐之后，新的先锋森林群落出现之前的一种过渡类型，也是自然形成的一种群落类型，但一般分布于坡度相对平缓、土层较厚的阴坡或阳坡，为该地区植被演替过程中的早期阶段，在排除外来干扰之后，将以较快速度演替为天然次生山杨(Populus davidiana)白桦(Betula platyphylla)林，或在人工经营条件下成为人工林。本研究中的土庄绣线菊灌丛仍处于放牧干扰之下，榛子灌丛则因为具有较好的经济效益处于围封状态，围封时间为3年。试验林地基本情况见表 1。

表 1 试验地基本概况 Tab.1 Conditions of the studied sites

表 1 试验地基本概况 Tab.1 Conditions of the studied sites 代码Code 群落类型Community type 海拔Altitude /m 坡向Aspect 坡度Slope 灌木盖度Shrub coverage 起源Origin 干扰Disturbance SPS 土庄绣线菊灌丛Spiraea pubescens shrub 1 400 东南Southeast 25° 0.6 天然更新Natural regeneration 放牧Grazing CHS 榛子灌丛Corylus heterophylla shrub 1 400 西北Northwest 20° 0.9 天然更新Natural regeneration 围封Fenced

在作业区内选取土庄绣线菊灌丛、榛子灌丛2种群落类型，在每种类型内，按照上、中、下坡分别设置5个灌木、草本及凋落物调查样方，每种群落类型共设样方45个，灌木、草本及凋落物调查样方面积分别为2 m×2 m、1 m×1 m和0.5 m×0.5 m。

采用收获法测定灌木、草本的生物量和凋落物层的现存量。灌木分别测定干、枝、叶鲜质量，取各器官样品在80 ℃恒温条件下烘干至恒质量，计算各器官含水量，求算各自生物量，推算全部灌木生物量。草本测定鲜质量，取样品在80 ℃恒温条件下烘干至恒质量，计算含水率，求算草本生物量。灌木和草本地下生物量采用根冠比推算，根冠比来自文献(上官铁梁等，1989； 刘延惠等，2011； 何列艳等，2011)。凋落物按未分解、半分解测定其鲜质量，取样后在80 ℃恒温条件下烘干至恒质量，然后计算其现存量。

另在每个样方内，采用随机取样的方法确定3个取样点，挖取土壤剖面(深至土壤母岩)，进行分层取样，每层深度为10 cm。将所取土壤样品带回室内，用重铬酸钾法测定土壤有机碳含量。同时，用环刀分层取样，测定土壤密度。根据土壤密度及土壤有机碳含量计算土壤碳密度。

灌木不同器官的碳密度由生物量与其碳含量的乘积获得； 各群落生物碳密度为灌木层及草本层碳密度之和； 各群落总碳密度为灌木层、草本层、凋落物层和土壤层有机碳密度之和(邓华平等，2011)。各植被层及凋落物层含碳率按0.5计算(Fang et al.，2001)。

土壤有机碳密度是指单位面积一定深度的土层中有机碳的贮量，某一土层有机碳密度的计算公式为：

式中:SOC_i为i土层土壤有机碳密度(kg·m^-2);C_i为i土层土壤有机碳含量(g·kg^-1);D_i为i土层土壤密度(g·cm^-3);E_i为i土层土壤厚度(cm);G_i为直径≥2 mm的石砾所占的体积百分比(%)。

如果某一土壤剖面由k层组成，那么该剖面总碳密度C_t为：

式中k为土壤剖面的土层数目。

利用SPSS13.0进行One-way ANOVA方差分析，比较不同群落类型间的差异。

从图 1可以看出，土庄绣线菊灌丛的生物碳密度明显低于榛子灌丛。土庄绣线菊灌丛和榛子灌丛的生物碳密度分别为5.91和12.81 t·hm^-2，后者为前者的2.17倍。胡会峰等(2006)对中国6种主要灌丛的生物碳密度进行了估算，6种灌丛的平均生物碳密度为10.88 t·hm^-2。因此，该地区土庄绣线菊灌丛的生物碳密度明显低于全国平均水平，只相当于全国平均水平的54.32%，而榛子灌丛则比全国平均水平高出17.74%。

	图 1 不同群落类型生物碳密度 Fig. 1 Biological carbon density of different community types

同时，本研究中2种灌木林的生物碳密度明显低于山西太岳山区的虎榛子灌丛和榛子灌丛、黄刺玫灌丛(陈遐林等，2002)及霍山地区的三裂绣线菊灌丛和连翘灌丛(郝瑞玉等，2003)。山西太岳山3类灌丛的地上生物量为3 567.23～5 426.56 g·m^-2，霍山山地2类灌丛的地上生物量为2 400～4 933.33 g·m^-2。本研究中土庄绣线菊灌丛地上平均生物量只有418.54 g·m^-2，榛子灌丛为1 072.05～2 483.92 g·m^-2。由此可见，该地区灌丛的生物量及生物碳密度明显低于太行山中段地区。另外，根据贾彦龙等(2012)的研究，该地区分布面积最广的天然次生山杨白桦林和华北落叶松(Larix principis-rupprechtii)人工林的生物碳密度分别为23.95和26.17 t·hm^-2，明显高于本研究的2种灌丛群落，这说明在该地区灌丛群落的生物碳截存能力明显低于乔木林。

另外，如图 2所示，不同植物群落类型生物碳密度的组成明显不同。土庄绣线菊灌丛生物碳密度为5.91 t·hm^-2，灌木层、草本层分别占62.01%和37.99%； 榛子灌丛生物碳密度为12.81 t·hm^-2，乔、灌、草本层分别占22.96%，62.31%和14.73%。

	图 2 2种灌丛生物碳密度组成 Fig. 2 Composition of the biological carbon density of two kinds of shrubs

森林凋落物是森林生态系统物质循环的重要组成部分，是大气层和土壤之间碳交换的媒介之一(Yadvinder et al.，2000)。作为土壤-植物系统碳循环的联结库，凋落物对土壤碳密度及森林生态系统碳循环具有重要影响。森林凋落物层的厚度、生物量大小与森林类型、森林年龄、凋落物的分解速度、人为干扰以及温度、水分等因子有关(孟蕾等，2010)。由图 3可知，土庄绣线菊灌丛、榛子灌丛的凋落物碳密度分别为0.23和1.38 t·hm^-2。榛子灌丛凋落物的积累量明显高于土庄绣线菊灌丛，这主要是因为，与土庄绣线菊灌丛相比，榛子灌丛的生产力更高，凋落物的输入量也更大。该地区天然次生山杨白桦林和华北落叶松人工林的凋落物层碳密度分别为4.84和6.39 t·hm^-2(贾彦龙等，2012)，明显高于本研究中的土庄绣线菊灌丛和榛子灌丛。2种灌丛中凋落物碳密度明显低于乔木林的原因，一方面是由于灌丛的生产力较低、凋落物的输入量较小； 另一方面是由于灌丛内部小气候环境与乔木林相比具有明显不同。灌木植株矮小，形成的灌丛对温度、湿度等环境因子的影响较小，而乔木植株高大，在乔木林内形成的特有的林内环境，与灌丛相比，湿度更大、温度更低，这些因素在一定程度上会抑制凋落物的分解，从而有利于凋落物的积累。

	图 3 2种灌丛凋落物碳密度 Fig. 3 Litter carbon density of two kinds of shrubs

不同群落类型土壤碳密度如表 3所示。由表 3可以看出，土庄绣线菊灌丛土壤碳密度明显低于榛子灌丛(P<0.05)，土庄绣线菊灌丛和榛子灌丛的土壤碳密度分别为54.31和141.08 t·hm^-2，榛子灌丛约为土庄绣线菊灌丛的2.60倍。另外，该地区的天然次生山杨白桦林和华北落叶松人工林的土壤碳密度分别为161.50和168.60 t·hm^-2(张兴锐等，2009)。由此可知，土庄绣线菊灌丛的土壤碳密度明显低于2种乔木林，而榛子灌丛与2种乔木林较为接近。同时，从不同层次的比较可以看出，有机碳密度的差别不只表现在浅层土壤，在各个层次上都有差别，因此，进行碳密度的比较时，只进行浅层的比较是不全面的。Robert等(2011)通过研究发现，只在表层土取样会低估土壤碳密度。

表 3 2种灌丛的土壤碳密度^① Tab.3 Soil carbon density of two kinds of shrubs

表 3 2种灌丛的土壤碳密度① Tab.3 Soil carbon density of two kinds of shrubs t·hm-2 土层Soil layer SPS CHS ①同行不同字母表示群落类型间差异显著(n=3，P<0.05)。Different letters in the same line mean significantly different among different communities (n=3，P<0.05). 1～10 cm 27.06±2.07b 38.91±11.44a 10～20 cm 15.53±3.51b 33.68±2.90a 20～30 cm 6.32±3.07 b 25.55±8.62 a 30～40 cm 3.38±3.96 b 17.76±8.62 a 40～50 cm 1.55±1.38b 12.61±4.88a 50～60 cm 0.32±0.56 b 9.47±5.78a 60～70 cm 0.14±0.24 b 3.11±1.70a 70～80 cm 80～90 cm 总计 Total 54.31 b 141.08 a

从表 4可以看出，土庄绣线菊灌丛的总碳密度明显低于榛子灌丛，二者分别为60.44和157.16 t·hm^-2，后者为前者的2.59倍，由此可以看出，尽管都是灌丛，但是它们的总碳密度却存在巨大差异。根据毕君等(2011)的研究结果，该地区常见的华北落叶松林总碳密度为185.80 t·hm^-2、油松(Pinus tabulaeformis)林为142.08 t·hm^-2、山杨林为218.69 t·hm^-2、白桦为187.51 t·hm^-2、蒙古栎(Quercus mongolica)林为147.65 t·hm^-2。由以上结果可知，土庄绣线菊灌丛的总碳密度明显低于各种乔木林，而榛子灌丛则低于落叶松林、白桦林和山杨林，分别为3种乔木林的83.57%，71.00%和82.80%，但高于油松林和蒙古栎林，分别高出9.28%和5.16%。

表 4 2种灌丛的总碳密度^① Tab.4 Total carbon density of two kinds of shrubs

表 4 2种灌丛的总碳密度① Tab.4 Total carbon density of two kinds of shrubs 组分Component 项目Item SPS CHS ①同行不同字母表示群落类型间差异显著(n=5，P<0.05)。Different letters in the same line mean significantly different among different communities (n=5，P<0.05). 乔木Arbor 碳密度Carbon density/(t·hm-2) — 2.94 比例Proportion(%) — 1.89 灌木Shrub 碳密度Carbon density/(t·hm-2) 3.67b 7.98a 比例Proportion(%) 6.07 5.14 草本Herb 碳密度Carbon density/(t·hm-2) 2.25a 1.89a 比例Proportion(%) 3.72 1.21 凋落物Litter 碳密度Carbon density/(t·hm-2) 0.23b 1.38a 比例Proportion(%) 0.37 0.89 土壤Soil 碳密度Carbon density/(t·hm-2) 54.31b 141.08a 比例Proportion(%) 89.84 90.86

另外，从总碳密度的组成来看，在2种灌丛中，土壤碳密度都占有最大比重，土庄绣线菊灌丛、榛子灌丛的土壤碳密度分别占总碳密度的89.84%和90.86%。因此，在2种灌丛中，土壤在碳截存方面具有主导作用。

本研究表明，2种灌木林碳密度存在明显差异，榛子灌丛总碳密度明显高于土庄绣线菊灌丛，前者为后者的2.57倍。二者的差异主要表现在土壤碳密度上，而土壤碳密度不同的原因主要来源于人为干扰和立地条件的差异。强烈的人为干扰会导致土壤碳密度明显下降，这已被大量研究所证明(林丽等，2010； 许中旗等，2009)。土庄绣线菊灌丛长期处于强烈的人畜干扰之下，人畜干扰会抑制植物的生长，影响地表凋落物的积累及加速土壤有机质的分解，使得土庄绣线菊灌丛土壤的有机碳含量明显低于榛子灌丛。另外，2种灌木林土壤碳密度的差异与立地条件有密切关系。自然条件下，榛子灌丛一般分布于坡度较缓、土层较为深厚的立地条件下，生产力较高，向土壤输送的有机碳量也相对较大； 而土庄绣线菊灌丛则常见于坡度较陡、土层较薄的立地上，其生产力较低，其土壤碳密度也相对较低(侯庸等，2000)。

通过与已有的研究结果比较发现，土庄绣线菊灌丛的总碳密度明显低于该地区常见的乔木林类型，榛子灌丛则接近于该地区的落叶松林、白桦林和山杨林，而大于该地区的油松林和蒙古栎林(毕君等，2011)。土庄绣线菊灌丛在土壤碳密度和生物碳密度2个方面都明显低于2种乔木林(张兴锐等，2010；毕君等，2011；贾彦龙等，2012)，而榛子灌丛与乔木林的土壤碳密度相近，其总碳密度的差异主要来源于生物碳密度。由此可知，从普遍意义上讲，导致灌丛与乔木林碳密度具有明显差异的原因是生物碳密度的不同，乔木因其有更高的生物量及更长的寿命而具有更高的碳截存能力。因此，从增加森林生态系统碳截存能力的角度来看，应采取有效措施诱导灌丛向以乔木为建群种的森林群落演替。在生态条件允许的情况下，将灌丛逐渐转化为乔木林，将极大提高中国森林的碳汇能力。

从本研究也可以看出，尽管灌丛的碳密度低于多数的乔木林，但其仍能维持一定规模的碳库。榛子灌丛的碳密度为155.27 t·hm^-2，分别达到该地区落叶松林、白桦林和山杨林总碳密度的83.57%，82.80%和71.00%，比油松林高9.28%，比蒙古栎林高5.16%。这说明，灌丛也具有明显的碳截存作用，在进行区域生态系统碳密度评估时，灌丛应被考虑在内。但是，近年来有关森林植被碳汇功能评估的研究大部分都将灌丛排除在外(康文星等，2009)，使得区域水平上碳密度的评估结果明显偏低。因此，加强灌丛碳汇作用的研究对于正确认识中国森林的碳汇功能具有重要意义。另外，与乔木林相比，灌丛对立地条件的要求较低，可以分布在乔木林不能生存的立地条件上，发挥碳截存作用； 而且，灌丛的形成所需时间较短，往往出现在乔木林之前的演替阶段，因此，在乔木林形成之前，是灌丛在发挥着碳截存作用。因此，从碳截存的角度看，灌丛是对乔木林在空间和时间上的补充。