文章信息
- 石亚攀, 乔璐, 陈立新, 段文标, 张雪, 徐非, 刘晓锐
- Shi Yapan, Qiao Lu, Chen Lixin, Duan Wenbiao, Zhang Xue, Xu Fei, Liu Xiaorui
- 红松针阔混交林林隙土壤颗粒有机碳和矿物结合有机碳的时空异质性
- Spatiotemporal Heterogeneity of Soil Particulate and Mineral-Associated Organic Carbon of Forest Gaps in Pinus koraiensis Coniferous and Broad-Leaved Mixed Forest
- 林业科学, 2014, 50(6): 18-27
- Scientia Silvae Sinicae, 2014, 50(6): 18-27.
- DOI: 10.11707/j.1001-7488.20140603
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文章历史
- 收稿日期:2012-02-23
- 修回日期:2014-05-07
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作者相关文章
2. 河南中医学院药学院 郑州 450008
2. College of Pharmacy, Henan University of Traditional Chinese Medicine Zhengzhou 450008
林隙使局部的微生境发生了变化,从而影响植物生长和林下更新。 研究 林隙,可以深入了解森林生态系统植物的更新和演替规律。近年来国内学者相继对林隙进行了多方面研究,如林隙小气候(李猛等,2009; 2011; 2013; 冯静等,2012; 段文标等,2013b)、林隙植物多样性(刘少冲等,2011b)、林隙土壤物理性质(段文标等,2012)和土壤养分(刘少冲等,2011a; 2012; 周美珩等,2013)等,但对林隙内土壤颗粒有机碳(POC)和矿物结合有机碳(MOC)的研究较少(姬强等,2012)。
土壤颗粒有机碳(POC)是与沙粒(直径53~2 000 μm)相结合的(苏永中等,2003) 处于新鲜动植物残体和腐殖化有机物之间的有机质碳(Golchin et al.,1994),主要由植物细根片断和其他有机残余组成。这部分有机质易被土壤微生物利用,可作为植物的短期营养库。由于其易受外界干扰,周转速度较快,所以POC可作为表征土壤碳库变化的敏感指标(于建光等,2006)。此外,POC对维持土壤团聚体稳定性具有重要意义(杨长明等,2006)。土壤矿物结合有机碳(MOC)是与黏粉粒(直径 <53 μm)相结合的有机碳,占总有机碳的70%左右(Lee et al.,2009),是植物残体的最终分解产物,以腐殖质为主(Gregorich et al.,2003)。微团聚体(黏粉粒)对MOC具有保护作用,所以MOC难以分解,具有固碳作用(Puget et al.,2000),因此提高这部分碳库含量对缓解大气CO2浓度上升具有重要意义。
本研究应用经典统计学和地统计学相结合的方法,研究小兴安岭红松(Pinus koraiensis)针阔混交林林隙内小尺度上土壤POC和MOC的时空异质性,为探讨林隙内土壤微环境异质性与植物生长、更新和演替之间的关系和森林碳循环的研究提供依据。
1 研究区概况研究区位于黑龙江省伊春市带岭区凉水国家自然保护区(128°47′8″—128°57′19″ E,47°6′49″—47°16′10″ N),地处欧亚大陆东缘,具有明显的温带大陆性季风气候特征。冬长夏短,低温寡照;年均气温-0.3 ℃,年均最高气温7.5 ℃,年均最低气温-6.6 ℃,≥10 ℃年积温1 700 ℃;年均降水量676 mm,全年降水日数120~150天;全年积雪期130~150天;全年河流结冰期长达6个月;全年无霜期100~120天。本保护区总面积为6 394 hm2,是典型的低山丘陵地貌,海拔300~707 m,无明显的高山。地带性土壤为暗棕壤,非地带性土壤为草甸土、沼泽土和泥炭土。地带性植被是以红松(Pinus koraiensis )为主的针阔混交林,针叶树种还有红皮云杉(Picea koraiensis)、臭冷杉(Abies nephrolepis)等,并伴生紫椴(Tilia amurensis)、糠椴(Tilia m and shurica)和枫桦(Betula costata)等20余种阔叶树种,森林覆盖率达98%。从整个阔叶红松林的分布来看,该地区属典型阔叶红松林亚区,是典型的地带性顶极群落类型。
2 研究方法 2.1 样地设置与调查在凉水国家自然保护区的天然红松针阔混交林内,在南坡中上部选择6个天然林隙进行初步踏查,综合林隙面积(S)和林隙高径比(H/D)选择大林隙(S=1 030.84 m2,S>1 000,H/D=1:1.5)、中林隙(S=812.79 m2,500 <S<1 000,H/D=1:1)、小林隙(S=228.74 m2,100<S<500,H/D=1:0.5)3种林隙作为研究样地。用皮尺测量林隙的长轴和短轴长度,长轴和短轴的交点即为林隙中心。林隙形状近似于椭圆形。将罗盘仪置于林隙中心,精确测定林隙长轴和短轴的方向及其所在立地的坡度; 用GPS测定林隙中心的海拔(表 1)。
在大、中、小林隙内,从林隙中心向东、西、南、北4个方向分别等距离布点(图 1)。大、中林隙各布设31个样点,小林隙布设29个样点。在2010年6—10月每月中旬(15—18日)用内径为10 cm的土钻在每个样点取土样,在取样前去除地表凋落物,取样深度为0~20 cm,共采集455个土样。将采集的土样及时运回实验室,在阴凉处自然风干。仔细挑除土样内的植物根系和石砾等杂物,过2 mm筛。
总有机碳(TOC)含量采用重铬酸钾(K2Cr2O7)氧化-容量法(鲁如坤,1999)测定。
颗粒有机碳(POC)含量参照Cambardella等(1992)的湿筛法测定。取过2 mm筛的风干土样10.00 g,放入250 mL三角瓶内,加入100 mL六偏磷酸钠(5 g·L-1)溶液,手摇3 min后,振荡18 h(18 ℃,90 r·min-1)。土壤悬液过53 μm筛,反复用蒸馏水冲洗至过滤后水为无色,收集筛上剩余土样(>53 μm)到己称重铝盒中,60 ℃烘干48 h后称质量。将铝盒内土壤研磨后,过100目筛,分析全碳含量(M)。 土壤颗粒有机碳(POC)含量(g·kg-1)计算公式为:
$ POC = M \times \frac{{{m_1} - {m_2}}}{{{m_0} \times {k_1}}}。 $ |
式中: m1为烘干后土样和铝盒总质量; m2为铝盒质量; m0为风干土质量; k1为风干土与烘干土的换算系数。
总有机碳含量减去POC含量即得MOC含量。
2.4 数据分析方法利用SPSS 18.0进行基本统计分析,计算平均值、标准差和变异系数(CV)等指标。并利用方差分析进行差异显著性检验。
采用地统计学分析方法(李亮亮等,2005)对土壤POC和MOC各组数据进行分析。利用GS+8软件拟合区域化变量的半方差函数,并得到相应的模型参数,如块金值 C0(随机部分的空间异质性)、基台值C、结构比C/(C0+C)、变程A和分维数D等,用以定量分析土壤POC和MOC的空间异质性程度、组成、尺度与格局(Lee et al.,2009)。其中系统结构比C/(C0+C)表示自相关部分占总空间异质性的大小,反映变量的空间依赖性。通常将空间自相关引起的空间异质性划分为3个等级: C/(C0+C)<25%时,系统具有较弱的相关性;25%≤C/(C0+C)≤75%时,系统具有中等程度的相关性;C/(C0+C)>75%时,系统具有强烈的空间相关性。半方差函数理论详见文献李亮亮等(2005)。
利用Surfer 8地理信息系统制图软件对原始数据进行分析。采用克里格(Kriging)插值法对未采样区进行最优化内插,绘制土壤POC和MOC的空间分布等值线图。
3 结果与分析 3.1 林隙土壤颗粒有机碳(POC)的基本统计分析及其在生长季节内的含量变化规律对各月林隙土壤POC实测数据进行基本统计(表 2),K-S非参数检验结果显示,在0.05检验水平下,表层土壤POC数据均服从正态分布(表 2),因此不需要进行数据转化。平均值、标准差表示样本的绝对变异程度,由平均值和标准差可知3个林隙内土壤POC水平方向存在异质性现象(表 2)。土壤POC含量总平均值为45.72 g·kg-1。3种林分类型5个月份的POC平均值表现为大林隙(52.27 g·kg-1)>小林隙(46.23 g·kg-1)>中林隙(38.66 g·kg-1);3个林隙各月份的POC平均值表现为7月(54.55 g·kg-1)>8月(48.94 g·kg-1)>10月(47.55 g·kg-1)>6月(40.79 g·kg-1)>9月(36.77 g·kg-1)。POC占总有机碳的比例为23.62%~43.60%,平均为33.21%。土壤POC最大值、最小值相差均较大(表 2),这一定程度上反映出土壤POC空间分布的不均一性。
从图 2可以看出,大林隙和小林隙土壤POC含量随时间变化幅度较大,呈现出先升高后降低,然后又回升的趋势。大林隙6—7月土壤POC含量升高,7—9月呈下降趋势,10月又明显回升(图 2),仅有7月与9月POC含量有显著差异,7月POC含量最大(表 2,图 2); 小林隙与大林隙变化趋势相似,但小林隙7—8月呈平缓的上升趋势,8月以后才下降(图 2),小林隙10月POC分别与6月和9月有显著差异,10月POC含量最大(表 2,图 2); 中林隙整体变化幅度较小,各月POC含量均无显著差异。中林隙6—8月变化规律与大林隙相同。林隙大小(大、中、小3个林隙)和月份(6—10月5个月)对POC影响的双因素方差分析表明,月份(P=0.002)和林隙大小(P=0.001)对POC含量的影响均表现为极显著(P <0.01),说明土壤POC含量受林隙大小和月份的影响均较大。
POC含量的主要影响因子为凋落物(凋落物量及其成分,如C/N比)和土壤微生物,而这2个影响因子又主要受气候调节。一方面,气候条件制约植被类型,影响植被的生产力,从而决定凋落物归还量及其成分; 另一方面,气候通过土壤水分(影响土壤通气状况)和温度等条件的变化,影响微生物对有机碳的分解和转化量及其程度(黄昌勇,2000)。所以,结合试验地的气候条件可以推断,图 2的 POC含量随时间变化的趋势与气候条件的变化有很大的偶联性。因为6—7月是入夏季节,气温升高,降雨增多,土壤温湿度增加(李猛等,2011; 2013),有利于微生物活动和繁殖,土层中沉积的凋落物首先被分解为POC,所以土壤POC含量增加; 进入夏季后(7—8月),光照增强(李猛等,2009; 2011),气温持续升高,土壤蒸发和植物蒸腾作用增强,土壤水分含量降低(王丽霞等,2013),所以微生物活动受到一定的限制,因蒸发失水而比较干燥的凋落物难以被微生物分解利用,所以POC来源减少,同时POC在微生物的作用下又会被进一步分解,所以其含量开始下降。而小林隙7—8月份POC含量升高,这可能是因为小林隙相对郁闭,光照较少,气温和土壤温度较低,土壤蒸发量小,土壤湿度相对较大所致。9月降雨量最少(段文标等,2012),同时土壤温湿度明显下降,微生物活动较弱,所以土壤POC含量较低。9—10月植物生长逐渐停滞,开始落叶,凋落物数量逐渐增多,在微生物作用下,土壤POC含量显著增加。3个林隙的POC含量及变化规律也有差别,这是因为不同的林隙内其微环境条件、植被、立地等都有一定的差异。其中中林隙坡度稍大,土壤养分容易随水分流失,同时凋落物也不易聚集,这可能是导致10月中林隙POC并未增加的主要原因。总体上来说,土壤POC随时间推移的变化较明显,说明土壤POC对土壤温湿度、降雨量等外界因素的变化响应较灵敏。
3.2 林隙土壤颗粒有机碳的空间结构林隙土壤POC变异函数理论模型及有关参数见表 3。结果表明,大林隙土壤POC变异函数在6月份符合指数模型,7—10月份符合球状模型,但中林隙和小林隙的变异函数却不同,多数符合球状模型或线性模型,中林隙10月符合指数模型; 变异系数(CV)反映的是相对变异,根据CV的大小,可以粗略估计变量的变异程度。一般认为,CV≤10%属弱变异性,10%<CV<100%属中等变异性,CV≥100%属强变异性(Puget et al.,2000)。土壤POC变异系数为50.6%~94.4%(表 3)。由此可知,在不考虑空间位置及取样间距情况下,表层土壤POC水平方向存在异质性现象,且均为中等程度的变异。不同大小林隙其变异程度各异,随时间的变化规律也不同。大林隙各月变异系数表现为8月>6月>10月>7月>9月; 中林隙各月变异系数表现为8月>9月>7月>10月>6月; 小林隙各月变异系数表现为7月>8月>6月>9月>10月。林隙表层土壤POC在研究尺度上存在空间异质性,其强度、尺度和空间结构组成随时间而改变。块金值较大代表的是微尺度上的结构变异主要由试验误差引起,需进一步缩小取样尺度(王存国等,2010),而表 3中块金值均较小,由此可知,本研究取样尺度适宜。大林隙9月POC结构比[C/(C0+C)]为35.3%,中林隙10月为28.3%,小林隙7月为57.0%(表 3),这3组数据均为中等程度的空间相关性,说明它是由结构性因素和随机性因素共同作用的结果。其他各组数据结构比均大于75%,具有强烈的空间相关性。总体上来说,自相关部分的空间异质性在土壤POC的空间异质性中占主要部分。土壤POC具有重要的空间结构,变程的大小代表其尺度。通过分维数的比较,可以初步判定土壤POC空间分布的复杂程度,分维数越大,结构越复杂,分维数越低,则表示结构性越好,空间分布格局简单。大林隙和中林隙的分维数普遍偏高(表 3),说明土壤POC的空间分布较复杂。小林隙6月和8月分维数较高,其他月份较低(表 3),说明其结构性较好,空间分布相对简单。
采用Kriging插值法(王政权,1999),根据采样点数据(样点大小、采样点与待估点相对位置等)提供的结构信息,在有限区域内对区域化变量的取值进行线性无偏最优估计,准确地估计不同位置的变量值,绘制林隙土壤POC分布的等值线图(图 3)。图中颜色越深代表土壤POC含量越高。不同林隙表层土壤POC分布各异,随时间的推移呈现出很大的变异。3个林隙表层土壤POC呈斑块状或连续分布,整体上斑块状分布更明显一些。大、中林隙POC中等级斑块分布范围最广,小林隙土壤POC斑块连接度稍大,低值斑块分布范围较广。POC低值中心大都出现在林隙中心或中心附近,在大林隙中体现得更加明显(图 3)。冯静等(2012)和王丽霞等(2013)的研究表明,林隙中心和近中心区域土壤含水量较大,土壤微生物活动可能较强烈,凋落物腐殖化程度较高,且林隙内植物根系及凋落物明显低于林隙边缘,所以林隙中心位置土壤POC含量较低。土壤POC高值中心可能与树倒坑的存在有关,树倒坑内容易聚集较多的枯枝落叶,在微生物作用下,凋落物分解成有机质,造成POC含量较高。王阳(2011)研究表明,土壤POC与枯枝落叶含量有一定的联系。
基本统计显示,表层土壤MOC各组数据均服从正态分布(PK-S>0.05),无需进行数据转化。平均值和标准差表明3个林隙内土壤POC水平方向存在异质性现象(表 2),土壤MOC总平均值为91.54 g·kg-1。各林隙5个月份的MOC平均值表现为大林隙(96.23 g·kg-1)>中林隙(90.43 g·kg-1)>小林隙(87.95 g·kg-1);各月份3个林隙的MOC平均值表现为8月(111.76 g·kg-1)>10月(100.55 g·kg-1)>6月(84.06 g·kg-1)>9月(81.33 g·kg-1)>7月(79.99 g·kg-1)。MOC占总有机碳的比例为56.39%~76.38%,平均为66.79%。土壤MOC最大值、最小值相差也较大(表 4),可反映出在林隙小范围内土壤MOC的变幅也较大。
由图 2和4可以看出,土壤MOC随时间变化幅度较POC大。大、小林隙土壤MOC在6—7月缓慢增加,7—8月显著升高,8—9月明显回落,9—10月又显著升高。中林隙7—10月变化趋势与大、小林隙相同,但6—7月并不是缓慢增加而是有所降低,其原因有待进一步分析。林隙大小和月份对土壤MOC含量影响的双因素方差分析显示,月份对土壤MOC含量有极显著影响(P=0.000),而林隙大小对其影响并不显著(P=0.126)。这表明表层土壤MOC含量受月份的影响较大。大林隙8,10月的土壤MOC含量分别与6,7和9月的差异显著;中林隙8月的土壤MOC含量与其他4个月差异显著;小林隙8月的土壤MOC含量分别与6,7和9月的差异显著。
土壤MOC是高度腐殖化的相对稳定的有机碳组分,它由土壤中的半腐殖化有机质在微生物进一步作用下分解而成。同样,在一定条件下,微生物又能将其分解为无机物供植物吸收利用,使MOC含量减少。因此,MOC含量的多少受半腐殖化有机碳储量和土壤微生物活动的影响,即间接受凋落物和气候的影响。6—8月是入夏时节,降雨量逐渐增多,土壤湿度增大(李猛等,2011),有利于土壤微生物活动,凋落物被微生物分解为高度腐殖化的MOC,其含量逐渐增加,然而由于MOC受土壤黏粉粒的保护,被微生物彻底分解为无机物的量可能少于其输入量,所以MOC含量不断增加,8月份达到峰值。8月以后,MOC显著下降,这与POC含量降低(图 2)的变化相呼应,POC作为MOC的前一级产物,其储量的减少必定会引起MOC输入量的降低。同时,8月份土壤水热条件良好,微生物的活动使MOC彻底分解为无机物的量增加,致使到9月份MOC含量降低。此外,8—9月份雨水仍然相对较多,表层土壤MOC含量的降低与淋溶作用也有一定的联系。9—10月植物逐渐进入落叶期,林下凋落物开始积累,在土壤微生物的作用下,将其分解成腐殖质,可能是导致MOC含量增加的主要原因。这时土壤温度、湿度都有所降低,微生物对MOC的彻底分解能力也在减弱。虽然显著性检验结果显示,林隙大小对土壤MOC的影响不显著,但不同林隙内植被、风、地形等因素的差异也会影响地表凋落物总量和聚集情况,其光照、温度、湿度等微气候的不同导致凋落物的分解程度各异,所以3个林隙MOC含量及其变化规律均有一定的差异。
3.5 林隙土壤矿物结合有机碳的空间结构林隙表层土壤MOC空间变异函数理论模型及有关参数见表 5。土壤MOC变异函数大部分符合球状模型,部分符合线性模型或指数模型; 较小的块金值说明本试验取样尺度对于MOC较合适。土壤MOC的变异系数为31.5%~50.5%(表 5),表明在不考虑空间位置及取样间距情况下林隙表层土壤MOC水平方向存在异质性现象,且均为中等程度变异,与POC相比,其变异程度相对较低。大林隙和中林隙各月变异系数表现为7月>6月>8月>9月和10月; 小林隙各月变异系数表现为6月>10月>7月>8月>9月; 大林隙6—9月土壤MOC结构比都在90%以上,具有较强的空间相关性; 10月为70.2%,属于中等程度的空间相关性; 中林隙只有7,8月结构比较高,其他3个月的结构比均低于75%,具有中等程度的空间相关性,说明是由结构性因素和随机性因素共同作用的结果; 小林隙只有9月结构比小于75%,其他4个月MOC均具有较强的空间自相关性。总体来说,自相关部分的空间异质性在土壤MOC的空间异质性中占有较大比重,变程的大小代表它的尺度。大林隙6—9月变程较小,10月稍高一些; 中林隙9和10月变程较高,7和8月较小; 而小林隙7和9月均为16.99 m,其他3个月变程均较小。总体上来说,中林隙变程较大一些。MOC各月的分维数均较大,说明土壤MOC空间结构较复杂,有较强的空间异质性。
图 5为林隙表层土壤MOC含量分布的等值线图。由图可知,土壤MOC呈连续或块状分布,但分布的复杂程度和斑块等级分布情况与POC有一定差别。总体上来说,土壤MOC分布比POC均匀,且随月份的推移,空间分布格局较稳定。高值斑块所占面积也较少,大部分以中等级斑块为主。其高值斑块随时间的推移位置变化不大,大多分布于林隙四周边缘或近边缘处。在大、中、小3个林隙内,6和9月低值斑块所占面积明显大于其他月份,说明这两个月土壤MOC含量较低。9月大、小林隙内MOC含量在林隙边缘处均较低,分别位于大林隙的西北角和小林隙的西南角。斑块等级越高,等值线越密集(图 5)。在林隙内对应位置可能是倒坑(段文标等,2013a)或低地,容易聚集大量的枯枝落叶。降雨后土壤湿度增大,微生物将凋落物分解成腐殖质,可能是引起MOC含量在小范围内急剧升高的原因。不同林隙土壤MOC的空间分布也不同,所以林隙微立地和微气候对MOC的影响也是不可忽视的。
红松针阔混交林林隙内土壤POC和MOC变化趋势大致均为先上升后下降然后又明显升高,但POC在7月达到较高值,7—8月又出现下降,而MOC在8月达到最大值,8月之后才开始下降。由此可知,与POC的变化相比,MOC的变化有一定的滞后性。以往的研究表明,MOC难以分解(Puget et al.,2000)。但本研究表明,土壤MOC在生长季内出现较大幅度的变动,其原因有待分析。
方差分析表明,月份对土壤POC和MOC均具有极显著的影响。主要是由于不同月份林隙内光照、土壤温湿度等微气候条件、微生物活动和凋落物分解情况等不同引起的。王阳(2011)研究也表明,POC的稳定性较低,易随环境发生变化。林隙大小对土壤POC影响显著,但对MOC影响不显著。变异系数显示,林隙表层土壤POC和MOC在水平方向上均存在异质性现象,且均为中等程度变异。两者的系统结构比大部分大于75%,表现出较强的空间自相关性,说明结构性因素在其空间异质性形成中均占有较大比重。从分维数可以判断,土壤POC和MOC空间结构较复杂。从空间分布等值线图可知,与土壤POC相比,土壤MOC空间分布较均匀,大部分以中等级斑块为主,且随时间的变化,其分布格局也相对稳定。方华军(2006)研究表明,土壤POC在侵蚀过程中容易分解流失,在沉积区难以积累。而微团聚体碳容易在沉积区表层土壤形成一个惰性碳汇。林隙内树倒丘和倒坑的存在(杜珊等,2013; 段文标等,2013a)会在小范围内形成土壤侵蚀的过程,所以与微团聚体相结合的土壤MOC更易在树倒坑内聚集,形成高值中心。
微立地及其微环境的空间不均衡性导致表层土壤POC和MOC在水平方向存在异质性,林隙形成后林隙内微地形、光照、降雨量、土壤温湿度、土壤蒸发量、凋落物量及其组分等均会改变,同时不同大小林隙这些方面也各异,且随时间的推移而不断发生变化(冯静等,2012)。由于以上诸多因素的综合影响,土壤POC和MOC表现出强烈的空间异质性,它们的含量及其分布的变化可能进一步对林隙内植物生长、更新和演替产生一定的影响,其内在作用机制还有待进一步研究。
[1] | 杜珊,段文标,王丽霞,等.2013.红松阔叶混交林中坑和丘的微立地特征及其对植被更新的影响.应用生态学报,24(3): 633-638.(1) |
[2] | 段文标,杜珊,陈立新,等.2013a.阔叶红松混交林林隙大小和掘根微立地对小气候的影响.应用生态学报,24(8): 2097-2105.(2) |
[3] | 段文标,冯静,陈立新.2012.阔叶红松混交林不同大小林隙土壤含水量的时空异质性.林业科学研究,25(3):385-393.(2) |
[4] | 段文标,王丽霞,陈立新,等.2013b.红松阔叶混交林林隙大小及光照对草本植物的影响.应用生态学报,24(3): 614-620.(1) |
[5] | 方华军,杨学明,张晓平,等.2006.东北黑土区坡耕地表层土壤颗粒有机碳和团聚体结合碳的空间分布.生态学报,26(9):2847-2854.(1) |
[6] | 冯静,段文标,陈立新.2012.阔叶红松混交林林隙大小和林隙内位置对小气候的影响.应用生态学报,23(7):1758-1766.(3) |
[7] | 黄昌勇.2000.土壤学.北京:中国农业出版社.(1) |
[8] | 姬强,孙汉印,王勇,等.2012.土壤颗粒有机碳和矿质结合有机碳对4种耕作措施的响应.水土保持学报,26(2):132-137.(1) |
[9] | 李亮亮,依艳丽,凌国鑫,等.2005.地统计学在土壤空间变异研究中的应用.土壤通报,36(2):265-268.(2) |
[10] | 李猛,段文标,陈立新.2009.红松阔叶混交林林隙PPFD、气温、空气相对湿度时空分布格局.应用生态学报,20(12):2853-2860.(2) |
[11] | 李猛,段文标,陈立新.2011.红松阔叶混交林林隙光量子通量密度时空分布格局.应用生态学报,22(4):880-884.(4) |
[12] | 李猛,刘洋,段文标.2013.红松阔叶混交林林隙浅层土壤温度的异质性.生态学杂志,32(2):319-324.(2) |
[13] | 刘少冲,段文标.2011a.红松阔叶混交林林隙土壤养分的空间异质性.水土保持学报,25(3):142-146.(1) |
[14] | 刘少冲,段文标,冯静,等.2011b.林隙对小兴安岭阔叶红松林树种更新及物种多样性的影响.应用生态学报,22(6):1381-1388.(1) |
[15] | 刘少冲,段文标,钟春艳,等.2012.阔叶红松林不同大小林隙土壤温度、水分、养分及微生物动态变化.水土保持学报,26(5):78-83,89.(1) |
[16] | 鲁如坤.1990.土壤农业化学分析方法.北京:中国农业科技出版社,107-108.(1) |
[17] | 苏永中,赵哈林.2003.农田沙漠化过程中土壤有机碳和氮的衰减及其机理研究.中国农业科学,36(8):928-934.(1) |
[18] | 王存国,韩士杰,张军辉,等.2010.长白山阔叶红松林表层土壤水分空间异质性的地统计学分析.应用生态学报,21(4):849-855.(1) |
[19] | 王丽霞,段文标,陈立新,等.2013.红松阔叶混交林林隙大小对土壤水分空间异质性的影响.应用生态学报,24(1): 17-24.(2) |
[20] | 王清奎,汪思龙,冯宗炜,等.2005.土壤活性有机质及其与土壤质量的关系.生态学报,25(3):513-519. |
[21] | 王阳.2011.不同类型林地土壤颗粒态有机碳和黑碳的分布特征.浙江大学学报:农业与生命科学版,37(2):193-202.(2) |
[22] | 王政权.1999.地统计学及在生态学中的应用.北京:科学出版社.(1) |
[23] | 杨长明,欧阳竹,杨林章,等.2006.农业土地利用方式对华北平原土壤有机碳组分和团聚体稳定性的影响.生态学报,26(12):4148-4155.(1) |
[24] | 于建光,李辉信,胡锋,等.2006.施用秸秆及接种蚯蚓对土壤颗粒有机碳及矿物结合有机碳的影响.生态环境,15(3):606-610.(1) |
[25] | 周美珩,段文标,陈立新,等.2013.阔叶红松林林隙对凋落物碳和氮的影响.安徽农业科学,4(27): 11035-11037,11104.(1) |
[26] | Cambardella C A,Elliott E T.1992.Particulate soil organic-matter changes across a grassland cultivation sequence.Soil Science Society of America Journal,56(3):777-778.(1) |
[27] | Golchin A,Oades J M,Skjemstd J O,et al. 1994.Soil structure and carbon cycling.Australian Journal of Soil Research,32(5):1043-1068.(1) |
[28] | Gregorich E G,Beare M H,Stoklas U,et al. 2003.Biodegradability of soluble organic matter in maize-cropped soils.Geoderma,113(3/4):237-252.(1) |
[29] | Lee S B,Lee C H,Jung K Y,et al. 2009.Changes of soil organic carbon and its fractions in relation to soil physical properties in a long term fertilized paddy.Soil and Tillage Research,104(2):227-232.(2) |
[30] | Puget P,Chenu C,Balesdent J.2000.Dynamics of soil organic matter associated with particle-size fractions of water stable aggregates.European Journal of Soil Science,51(4):595-605.(3) |