碳、氮、磷是植物的基本营养元素，也是参与细胞结构与功能的重要元素，且与植物体内代谢过程存在密切关系(牛得草等，2013)。经过几十年的发展，生态计量学发展出2个基础理论，即“内稳态理论”和“生长速率理论”。内稳态理论认为生物所依赖生存环境的化学元素组成发生变化，而大多数正常的生物依旧可以保持相对稳定的化学元素组成(Koojiman，1995)； 生长速率理论认为生物体必须改变元素组成及其比率(C:N:P)以适应生长速率的改变(Sterner et al.，2002)。生态化学计量学理论认为在正常情况下，系统内的化学计量比值维持相对稳定的状态，一旦两者的化学计量比值不相匹配，就会影响生物体的生长速率、健康状况、新陈代谢以及生态演替的某些方面(Michaels，2003)。

近年来，学者对竹林生态化学计量学的关注度越来越高。研究表明，四季竹(Oligostachyum lubricum)叶片碳、氮、磷含量受到土壤中氮、磷含量的影响(顾大形等，2011)； 雷竹(Phyllostachys praecox)林凋落物碳、氮、磷含量及其计量值随覆盖年限的变化而变化(刘亚迪等，2012)，林地覆盖会改变雷竹林土壤和立竹叶片的氮、磷化学计量特征，引起氮、磷养分失衡，磷素对雷竹生长限制作用增强，导致雷竹林退化(郭子武等，2012)。经营措施(刘广路等，2013)、林分结构(郭子武等，2013)对土壤和植被碳、氮、磷及其计量值都有影响。这些研究表明，竹林在养分供应条件各异的情况下氮磷比发生了变化，但是不同研究变化幅度不同，其变化幅度是其内稳态小范围正常波动(内稳性理论)还是养分供应改变了竹林生产力，进而改变了植物体内氮磷分配和氮磷比(生长速率理论)，还需开展进一步研究。毛竹(Phyllostachys edulis)是我国最重要的经济、生态竹种，据全国第8次森林资源连续清查资料，现有面积443万hm²，占我国竹林面积的74%。毛竹主要通过营养繁殖进行拓殖(克隆生长)，在毛竹与其他群落进行竞争时，毛竹细根表现出较好的广布、精准、灵活、快速等特点，使其在竞争中处于有利地位(刘骏等，2013)。但是部分长期经营的毛竹林立地生产力产生了退化趋势(楼一平等，1997; 刘广路等，2011)，开展不同生产力水平碳氮磷计量特征研究，不仅可以为计量学基本理论提供数据支撑，还可以为揭示毛竹林退化机制提供新的途径。

研究区位于福建永安市天宝岩国家级自然保护区(117°31′—117°33.5′E，25°55′—25°58′N)，地处戴云山余脉，属中低山地貌，海拔580～1 604.8 m。研究区属于亚热带东南季风气候型，平均气温23 ℃，最低气温-11 ℃，最高气温40 ℃，全年无霜期290天左右，平均降水量2 000 mm，≥10 ℃年积温4 520～5 800 ℃，持续225～250天，空气相对湿度80%左右。竹林主要分布在海拔800 m以下的红壤土上。研究区内森林覆盖率96.8％，主要为毛竹林，其间混生江南油杉(Keteleeria cyclolepis)、杉木(Cunninghamia lanceolata)、杨梅(Myrica rubra)、南酸枣(Choerospondias axillaris)、鹅掌楸(Liriodendron chinense)和木荷(Schima superba)等乔木树种(陈孝丑等，2012)。

在对福建省天保岩国家级自然保护区西洋管理所毛竹资源进行踏查的基础上，设置20 m×20 m样地，调查毛竹胸径和树高并计算出生物量后，设置了5个生产力梯度(Ⅰ： 30 000±1 000 kg·hm^-2a^-1； Ⅱ： 34 000±1 000 kg·hm^-2a^-1； Ⅲ： 37 000±1 000 kg·hm^-2a^-1； Ⅳ： 42 000±1 000 kg·hm^-2a^-1； Ⅴ： 47 000±1 000 kg·hm^-2a^-1)，每个生产力梯度设置3个重复样地，共设置样地15块。样地土壤为山地红黄壤，母岩为花岗岩，团粒状结构，质地较疏松，土层厚度为65～75 cm，腐殖质厚度4～5 cm。

毛竹生物量测定采用收获法，根据标准地调查资料，分别计算出不同生产力水平林地中1～6年生毛竹的平均立竹，各选取2株标准竹砍伐，每个生产力水平林地采伐毛竹12根，共采伐60根。毛竹伐倒后，按秆、枝、叶和根分别称取鲜质量，然后各取一部分带回实验室测定含水率。生物量公式为：

${w_1} = \sum\limits_{i = 1}^n {{n_i}{w_i}} $

式中：w₁为毛竹生物量；n_i为i龄竹株数；w_i为i龄标准竹生物量；i为竹龄。

竹鞭生物量(w₂)的测定采用挖掘法。沿样地对角线设置5个1 m×1 m 的小样方，每20 cm为一层，逐层挖出鞭和鞭根，洗净泥土后滤干称鲜质量，取一部分带回实验室测定样品含水率。

在每块样地沿对角线布置5个取样点，用内径5 cm、体积100 cm³的标准环刀以20 cm为一层进行取样，测定0～60 cm土壤密度。由于样地剖面情况基本一致，所以每个样地取0～20，20～40和40～60 cm样品各5个，样品在室内风干研磨粉碎、过100目土筛，然后装入保鲜袋待测定有机碳和全氮含量。土壤有机碳含量采用重铬酸钾-外加热法测定，全氮含量采用半微量凯氏定氮法测定，水解性氮含量采用碱解扩散法测定，全磷含量采用酸溶-钼锑抗比色法测定，速效磷含量采用0.5 mo1·L^-1NaHCO₃浸提-原子吸收光谱法测定。

在测定毛竹林生物量的同时，按层分组采集标准竹的分析样品。竹秆每2 m取50～100 g鲜样，并记录鲜质量； 在林冠上、中、下部分别选取东、南、西、北四方向的4个枝条作为标准枝，摘除竹叶，分别测定竹叶和竹枝的鲜质量，另选取竹枝、竹叶样品约500 g用于测定含水量和养分含量； 完整挖出毛竹根系，根系分级后(<0.2 cm、0.2～0.5 cm、>0.5 cm、根头)分别称鲜质量，每级根系选取50～100 g称取鲜质量，带回实验室备用。采集的毛竹林植被样品烘干后，同一器官不同部位样品按照质量相等的原则进行混合，粉碎、过筛后用重铬酸钾加热法测定含碳率，植物样品用H₂SO₄-H₂O₂消煮后，用半微量凯氏定氮法测定植物氮含量，采用钼锑抗比色法测定磷含量，碱熔火焰光度法测定钾含量。

所有数据均采用算术平均值±标准差表示，利用One-Way ANOVA中的多重比较进行均值比较，当统计数据方差具有齐性时选择LSD方法进行比较； 当统计数据方差不具有齐性时，选择Games-Howell方法进行比较。相关性分析采用Pearson相关系数进行分析。文中所有数据均在SPSS13.0及Excel中进行处理和分析。显著性水平为P＜0.05。

碳元素在毛竹中的分配比例表观为竹秆＞竹根＞竹枝＞竹鞭＞竹叶，氮元素的分配比例表观为竹秆＞竹叶＞竹枝＞竹鞭＞竹根，磷元素的分配比例表现为竹秆＞竹叶＞竹鞭＞竹枝＞竹根。

生产力水平对毛竹林碳、氮、磷分布格局均有影响(图 1)。竹秆碳分配比例在不同生产力水平竹林中为68.48%～69.56%，变异系数为0.93%； 竹根为10.00%～10.25%，变异系数为3.56%； 竹枝为8.88%～9.35%，变异系数为3.36%； 竹鞭为6.84%～7.02%，变异系数为3.14%； 竹叶为4.48%～5.51%，变异系数为10.08%。方差分析表明，竹秆、竹枝、竹根和竹鞭碳分配比例在不同生产力毛竹林间均差异不显著，但竹叶在不同生产力毛竹林之间差异极显著(P＜0.01)。

	图 1 不同生产力水平毛竹林碳、氮、磷分配格局 Fig. 1 C,N,P distribution patterns of Phyllostachys edulis forest of different productivity levels

氮和碳分配比例在不同生产力水平毛竹林间均不同(图 1)。除竹秆氮分配比例在不同生产力水平毛竹林中差异不显著外，竹根、竹叶、竹枝和竹鞭氮分配比例在不同生产力水平毛竹林中差异均极显著(P＜0.01)。不同生产力水平毛竹林中竹秆氮分配比例为42.39%～44.20%，变异系数为2.51%； 竹根氮分配比例为7.58%～8.42%，变异系数为4.01%； 竹叶氮分配比例为20.02%～25.71%，变异系数为9.30%； 竹枝氮分配比例为11.73%～13.97%，变异系数为6.32%； 竹鞭分配比例为12.18%～13.27%，变异系数为3.87%。

各器官磷素分配比例在不同生产力水平毛竹林间差异不显著(图 1)。在不同生产力水平毛竹林中竹秆磷分配比例为45.40%～48.86%，变异系数为4.14%； 竹根磷分配比例为8.16%～8.35%，变异系数为3.21%； 竹叶磷分配比例为16.87%～21.43%，变异系数为14.43%； 竹枝磷分配比例为9.65%～11.41%，变异系数为8.94%； 竹鞭磷分配比例为14.91%～15.20%，变异系数为8.03%(图 1)。与不同生产力水平毛竹林器官碳、氮元素分配比例相比，磷素分配比例的变异系数更大，但其变异主要来自于组内偏差，组间偏差较小(表 1)，因而各器官磷素分配比例在不同生产力水平毛竹林中差异均不显著。磷素在植物体内绝对含量较低，且在测试中误差较大，造成了磷分配比例的较大波动。

表 1 不同器官磷素分配比例方差分析 Tab.1 Variance analysis about distribution ratio of phosphorus in different organs

表 1 不同器官磷素分配比例方差分析 Tab.1 Variance analysis about distribution ratio of phosphorus in different organs 器官Organ 项目Item 方差Sum of squares df 平均方差 Mean Square F P 组间Between groups 22.66 4 5.66 1.87 0.19 竹秆Stem 组内Within groups 30.27 10 3.03 小计Subtotal 52.93 14 组间Between groups 0.07 4 0.02 0.18 0.94 竹根Root 组内Within Groups 0.91 10 0.09 小计Subtotal 0.98 14 组间Between groups 38.01 4 9.50 2.31 0.13 竹叶Leaf 组内Within groups 41.10 10 4.11 小计Subtotal 79.11 14 组间Between Groups 5.90 4 1.47 2.01 0.17 竹枝Branch 组内Within groups 7.35 10 0.74 小计Subtotal 13.25 14 组间Between groups 0.35 4 0.09 0.04 1.00 竹鞭Rhizome 组内Within groups 19.92 10 1.99 小计Subtotal 20.27 14

不同生产力水平毛竹林竹秆碳氮比为262.18～275.24，变异系数为4.51%，平均为268.63； 竹根碳氮比为208.02～221.47，变异系数为6.18%，平均为212.41； 竹叶碳氮比为34.27～36.70，变异系数为4.30%，平均为35.52； 竹枝碳氮比115.60～123.91，变异系数为5.09%，平均为119.02； 竹鞭碳氮比为92.39～92.51，变异系数为2.32%，平均为92.46(图 2)。方差分析表明，竹秆、竹枝、竹叶、竹根、竹鞭碳氮比在不同生产力水毛竹林中差异均不显著(P＞0.05)。

	图 2 不同生产力水平毛竹林C:N,C:P和N:P Fig. 2 C:N，C:P， and N:P of Phyllostachys edulis forest with different productivity

各器官碳磷比在不同生产力水平毛竹林中在一定幅度内波动，但差异均不显著(表 2)。竹秆碳磷比为2 629.06～2 837.91，变异系数为5.00%，平均为2 739.76； 竹根碳磷比为2 267.17～2 309.67，变异系数为4.67%，平均为2 282.87； 竹叶碳磷比为461.34～485.74，变异系数为13.72%，平均为473.01； 竹枝碳磷比为1 540.97～1 705.48，变异系数为8.44%，平均为1 580.07； 竹鞭碳磷比为859.76～872.92，变异系数为11.59%，平均为868.27(图 2)。竹叶和竹鞭的碳磷比变异系数较大，方差分析表明，组内方差远远高于组间方差，反映了不同生产力水平竹林对竹叶和竹鞭的碳磷比的影响不显著。

表 2 不同器官碳磷比方差分析 Tab.2 Variance analysis about carbon-phosphorus ratio in different organs

表 2 不同器官碳磷比方差分析 Tab.2 Variance analysis about carbon-phosphorus ratio in different organs 器 官 Organ 项目 Item 方 差 Sum of squares df 平均方差 Mean square F P 组间Between groups 72 140.94 4 18 035.24 1.38 0.31 竹秆Stem 组内Within groups 130 483.68 10 13 048.37 小计Subtotal 202 624.62 14 组间Between groups 4 044.71 4 1 011.18 0.05 0.99 竹根Root 组内Within groups 206 210.63 10 20 621.06 小计Subtotal 210 255.34 14 组间Between groups 1 059.27 4 264.82 0.07 0.99 竹叶Leaf 组内Within groups 36 652.23 10 3 665.22 小计Subtotal 37 711.50 14 组间Between groups 59 651.60 4 14 912.90 0.79 0.56 竹枝Branch 组内Within groups 189 184.41 10 18 918.44 小计Subtotal 248 836.00 14 组间Between groups 388.98 4 97.25 0.01 1.00 竹鞭Rhizome 组内Within groups 141 509.74 10 14 150.97 小计Subtotal 141 898.72 14

不同生产力水平毛竹林竹秆氮磷比为9.60～10.50，变异系数为7.16%，平均为10.22； 竹根碳磷比为10.43～10.94，变异系数为4.57%，平均为10.76； 竹叶氮磷比为12.60～13.69，变异系数为12.31%，平均为13.35； 竹枝氮磷比为12.78～13.75，变异系数为5.49%，平均为13.26； 竹鞭氮磷比为9.30～9.45，变异系数为9.97%，平均为9.38(图 2)。方差分析表明，不同器官的氮磷比在不同生产力水平毛竹林中差异均不显著(表 3)。与碳磷比变化趋势类似，竹叶和竹鞭的氮磷比也具有较大的变异系数，但竹叶和竹鞭氮磷比的差异主要来源于组内方差(表 3)，反映了竹叶和竹鞭氮磷比在同一生产力水平内也具有较大的波动性。

表 3 不同器官氮磷比方差分析 Tab.3 Variance analysis about nitrogen-phosphorus ratio in different organs

表 3 不同器官氮磷比方差分析 Tab.3 Variance analysis about nitrogen-phosphorus ratio in different organs 器 官 Organ 项目 Item 方 差 Sum of squares df 平均方差 Mean square F P 组间Between groups 1.75 4.00 0.44 0.76 0.57 竹秆Stem 组内Within groups 5.75 10.00 0.57 小计Subtotal 7.50 14.00 组间Between groups 0.56 4.00 0.14 0.50 0.74 竹根Root 组内Within groups 2.82 10.00 0.28 小计Subtotal 3.39 14.00 组间Between groups 2.30 4.00 0.57 0.16 0.95 竹叶Leaf 组内Within groups 35.54 10.00 3.55 小计Subtotal 37.83 14.00 组间Between groups 1.66 4.00 0.41 0.72 0.60 竹枝Branch 组内Within groups 5.77 10.00 0.58 小计Subtotal 7.42 14.00 组间Between groups 0.04 4.00 0.01 0.01 1.00 竹鞭Rhizome 组内Within groups 12.21 10.00 1.22 小计Subtotal 12.25 14.00

不同生产力水平的毛竹林土壤有机碳含量、氮含量、磷含量、水解氮含量和速效磷含量均发生了明显变化，其差异达到显著(P＜0.05)或者极显著水平(P＜0.01，表 4)。有机碳含量在林分Ⅰ中显著高于其他林分，而在林分Ⅲ和Ⅳ中较低。全氮和水解氮含量随着生产力增加呈降低趋势，其中林分Ⅰ的含量明显高于林分Ⅳ和V，在0～20 cm土层差异极显著； 全磷和速效磷在林分Ⅲ和Ⅳ中含量最高，与其他生产力水平林分差异显著(P＜0.05，表 4)。碳、氮、磷元素含量随着生产力增加变化趋势的不同步，可能反映了不同生产力水平的养分限制元素不同。

表 4 土壤碳氮磷含量^① Tab.4 Content of carbon, nitrogen, and phosphorus in soil

表 4 土壤碳氮磷含量① Tab.4 Content of carbon, nitrogen, and phosphorus in soil 指标 Index 林分类型 Stand type 0～20 cm 20～40 cm 40～60 cm 平均 Mean ①各指标同列不同字母表示差异显著(P＜0.05)。 The different letter in the same column indicates significant difference at 0.05 level. Ⅰ 55.08±5.97 a 30.56±4.43 a 23.78±0.12 a 36.47±0.47 a 有机碳含量 Ⅱ 34.81±1.14 bd 22.24±2.77 b 16.58±2.89 b 24.54±1.57 b Organic carbon Ⅲ 29.77±0.47 bc 31.56±0.42 a 23.95±0.17 a 28.43±0.04 c content/(g·kg-1) Ⅳ 28.36±0.05 c 13.51±0.37 c 6.16±0.55 c 16.01±0.32 d V 35.67±2.46 d 21.56±0.03b 18.01±1.80 d 25.08±0.21 c Ⅰ 2.97±0.34 a 0.97±0.05 a 1.06±0.23 a 1.66±0.18 a 氮含量 Ⅱ 1.47±0.57 b 0.55±0.09 b 0.46±0.09 b 0.83±0.14b Nitrogen content/ Ⅲ 1.39±0.14 b 0.72±0.05 b 0.50±0.16 b 0.87±0.10 b (g·kg-1) Ⅳ 1.18±0.24 bc 0.73±0.21 b 0.68±0.08 b 0.86±0.02 b V 0.78±0.08 c 0.62±0.06 b 0.66±0.01 b 0.69±0.04 b Ⅰ 0.18±0.01 ab 0.15±0.02 a 0.07±0.05 a 0.13±0.03 a 磷含量 Ⅱ 0.17±0.00bd 0.13±0.00 a 0.10±0.02 ab 0.13±0.01 a Phosphorus Ⅲ 0.19±0.00 a 0.18±0.01 b 0.14±0.01 b 0.17±0.01 b content/(g·kg-1) Ⅳ 0.21±0.01 c 0.15±0.01 a 0.16±0.00 b 0.17±0.01 b V 0.17±0.00 d 0.17±0.00 bc 0.13±0.04 ab 0.15±0.01 ab Ⅰ 199.37±31.57 a 156.19±13.57 a 134.94±3.24 a 163.50±13.79 a 水解氮含量 Ⅱ 173.35±10.74 ab 106.37±17.24 b 67.26±0.19 bd 115.66±2.23 b Hydrolysable nitrogen Ⅲ 180.42±11.22 ab 130.30±4.31 c 211.64±31.51 c 174.12±11.62 a content/(mg·kg-1) Ⅳ 155.50±13.97 b 98.70±7.30 b 60.49±3.64 b 104.90±8.31 b V 119.16±3.37 c 101.59±6.84 b 90.77±10.12 d 103.84±0.03 b Ⅰ 1.00±0.19 a 0.88±0.03 a 1.34±0.71 a 1.08±0.31 a 有效磷含量 Ⅱ 0.57±0.07 b 0.56±0.09 b 0.46±0.02 b 0.53±0.02 b Available phosphorus Ⅲ 0.46±0.01 b 0.53±0.09 b 2.50±0.71 c 1.16±0.21 a content /(mg·kg-1) Ⅳ 0.47±0.10 c 0.48±0.25 b 0.37±0.00 b 0.44±0.05 b V 0.59±0.09 b 0.55±0.11 b 0.54±0.05 ab 0.56±0.01 b

不同生产力水平毛竹林地土壤有机碳含量、氮含量、磷含量、水解氮含量和速效磷含量均随着土层深度的增加呈降低趋势，但是降低幅度不一致。通过分析不同生产力水平0～20和40～60 cm土层养分含量可知，全氮在林分Ⅰ，Ⅱ和Ⅲ中降幅最大，超过了60%； 全磷降幅在林分Ⅰ和Ⅱ中最大，超过了40%。水解氮和速效磷变化幅度与全氮和全磷不同，林分Ⅱ和Ⅳ水解氮降幅最高，超过60%，林分Ⅲ底层土壤水解氮有增加趋势； 有效磷含量在林分Ⅲ中有明显增加，在林分Ⅳ中降幅最大超过了80%。底层土壤水解氮和有效磷含量的增加，可能预示着淋失的风险加大； 降低幅度的增大，反映了林分对土壤养分的消耗在深层土壤也是剧烈的。

0～60 cm土层平均碳氮比在林分Ⅰ和Ⅳ差异不明显，林分Ⅰ和Ⅳ碳氮比显著低于林分Ⅱ，Ⅲ和V(图 3)。林分Ⅰ因具有较高氮含量，因而其碳氮比较小，而林分Ⅳ因土壤有机碳含量显著低于其他4种林分，造成了其碳氮比较小。其他林分类型(Ⅰ，Ⅲ，V)全氮含量下降幅度高于有机碳下降幅度，因而碳氮比较大。碳磷比的变化趋势呈先降低后升高的趋势，林分Ⅳ最低，和其有机碳含量最低有关。氮磷比随着生产力提高呈降低趋势，反映了随着林分生产力提高，氮元素含量降低速度更明显。水解氮与速效磷比的变化趋势与碳磷比不同，除林分Ⅲ外计量值随生产力提高呈显著升高的趋势。

	图 3 不同生产力水平毛竹林地0～20， 20～40，40～60和0～60 cm土层主要养分元素计量特征 Fig. 3 Stoichiometric characteristics of main nutrient elements in 0-20， 20-40,40-60，and 0-60 cm soil layer of Phyllostachys edulis fields with different productivity

毛竹林根系主要分布在0～20 cm土层，毛竹林生长对表层土壤的影响最为剧烈。0～20 cm土层土壤碳氮比随着毛竹林生产力的提高呈升高趋势，说明毛竹林全氮含量的降幅高于土壤有机碳含量的降幅。从林分Ⅰ到林分Ⅳ碳磷比呈降低趋势，且差异达到极显著水平，其后林分V的碳磷比上升，极显著高于林分Ⅳ，磷元素对毛竹林生长的影响可能因生产力水平的不同而表现不同。氮磷比随着生产力的提高呈降低的趋势，造成这种趋势的原因可能是氮元素随着生产力的提高而降低，而磷元素变化趋势不明显。水解氮与速效磷比随生产力的升高呈先升高后降低的趋势，林分Ⅲ的计量比最高，随后呈下降的趋势(图 3)。林分Ⅲ较高的水解氮与有效磷比和林分Ⅲ具有较高的水解氮有关。20～40和40～60 cm土层主要养分计量参数与0～20 cm土层变化趋势总体类似，20～40和40～60 cm土壤碳氮比以林分Ⅲ最高，这是由于相比其他林分，林分Ⅲ在该土层具有较高的碳含量和较低的氮含量；各生产力水平林分40～60 cm土壤氮磷比间无差异，这与底层土壤较少受到林分生产力影响有关； 水解氮有效磷比在0～20和20～40 cm最高，但是在40～60 cm土层最低，反映了不同养分空间分布的异质性(图 3)。

0～20 cm土层是毛竹根鞭生长的主要场所，与毛竹进行养分交换最剧烈，0～60 cm养分平均值可以反映林地总体养分供给情况，因而本研究就毛竹林不同器官主要养分计量参数和毛竹林地0～20和0～60 cm土层主要养分计量参数的相关性进行了分析，以探讨毛竹林及林地主要养分计量值的耦合关系。结果表明： 毛竹林各器官主要养分计量值与各土层土壤养分计量值的相关性均未达到显著水平(表 5)。

表 5 毛竹不同器官计量参数与土壤计量参数的相关性分析 Tab.5 Correlation analysis of measurement parameters in different organs of Phyllostachys edulis and soil

表 5 毛竹不同器官计量参数与土壤计量参数的相关性分析 Tab.5 Correlation analysis of measurement parameters in different organs of Phyllostachys edulis and soil 组织 Organ 计量参数 Measurement parameter 0~20 cm土层 0~20 cm soil layer 0~60 cm土层 0~60 cm soil layer C:N C:P N:P 水解氮:速效磷 Hydrolysable N:available P C:N C:P N:P 水解氮:速效磷 Hydrolysable N:available P C:N -0.19 0.14 0.25 -0.17 -0.17 0.08 0.17 -0.29 竹秆Stem C:P 0.25 -0.50 -0.50 -0.22 -0.05 -0.47 -0.39 -0.18 N:P -0.19 0.14 0.25 -0.17 -0.17 0.08 0.17 -0.29 C:N 0.09 -0.05 -0.15 0.16 0.27 -0.07 -0.20 0.27 竹根Root C:P 0.21 -0.03 -0.17 -0.03 0.21 -0.02 -0.12 0.10 N:P 0.09 -0.05 -0.15 0.16 0.27 -0.07 -0.20 0.27 C:N -0.20 0.42 0.47 0.30 -0.01 0.44 0.37 0.05 竹叶Leaf C:P 0.17 -0.05 -0.14 0.03 0.22 -0.02 -0.11 0.13 N:P -0.20 0.42 0.47 0.30 -0.01 0.44 0.37 0.05 C:N -0.13 -0.26 -0.14 0.04 -0.04 -0.28 -0.24 0.07 竹枝Branch C:P 0.02 0.02 -0.05 0.12 0.09 -0.05 -0.12 0.25 N:P -0.13 -0.26 -0.14 0.04 -0.04 -0.28 -0.24 0.07 C:N 0.06 -0.06 -0.08 0.05 0.04 0.09 0.04 0.08 竹鞭Rhizome C:P 0.10 -0.01 -0.09 0.04 0.15 0.14 0.03 0.13 N:P 0.06 -0.06 -0.08 0.05 0.04 0.09 0.04 0.08

生产力水平对毛竹叶片氮磷比无显著影响。不同生产力下毛竹叶片氮磷比为12.60~13.69，平均为13.35，变异系数为12.31%(图 2)。反映了毛竹各器官氮磷比随着生产力水平的不同在一个小的范围内波动，具有内在的稳定性，符合“内稳态理论”。研究表明，在相对接近的区域，不同生态系统类型的生态化学计量特征差异比较小(曾冬萍等，2013)，本研究主要探讨在同一个区域内不同生产力水平毛竹林各器官碳、氮、磷的计量关系，其比值虽然有一定的波动，但是未达到显著水平。

不同生产力下毛竹各器官氮分配比例变异系数显示，竹叶和竹枝的变异系数均超过了5%，显示出生产力水平对竹叶和竹枝氮分配比例影响较大，而对其他器官影响较小(图 1)。毛竹叶的分配比例变化达到了9.30%，较高的变异说明叶片作为光合作用的主要器官，其叶片生物量大小和叶片中氮元素含量的多少对毛竹林生产力有较大影响。与叶片中碳分配比例(4.48%～5.51%)相比，叶片氮元素较高(20.02%～25.71%)，这缘于叶片相比其他器官氮含量更高，从而导致叶片具有更高的氮元素分配比例。与氮元素分配比例变异系数(9.30%)相比，磷素分配比例的变异系数更大(14.43%)，但其变异主要来自于组内偏差，组间偏差较小。不同生产力水平毛竹林土壤有机碳、氮、磷、水解氮和速效磷的分布格局发生了明显的变化，碳氮、碳磷、氮磷以及水解氮速效磷计量比值的差异也达到了显著水平。氮和磷元素对生物的生长、发育及行为都起着非常重要的作用，氮磷比在决定植物群落结构与功能上是关键性指标(Tessier et al.，2003)，氮磷比值可以反映植物生长受到元素限制的情况，Koerselman等(1996)根据在不同植物体上进行的施肥试验得出，氮磷比>16表示磷限制，氮磷比<14表示氮限制。我国内蒙古地区氮磷比>23表现为磷限制，氮磷比<21表现为氮限制(Zhang et al.，2004)，这种限制在不同物种上表现不一致。本研究土壤氮磷比为4.50～13.89，表明毛竹林生长主要受到氮的限制。本研究中土壤碳磷比随着生产力的升高呈先降低后上升的趋势，竹林生产力主要受氮的限制，超过一定的生产力水平(林分Ⅳ)，磷的限制作用有可能增强。本研究表明，土壤碳氮比随着生产力的升高呈上升趋势，氮磷比呈下降的趋势，这是因为随着生产力的升高，全氮含量下降明显，而全磷含量相对稳定，全氮含量的降低可能降低土壤可利用氮的供给，进而影响竹林生长(图 2)。进一步分析土壤水解氮与速效磷比值发现，水解氮与速效磷比值为98.67～217.30，且其随生产力的升高呈先升高后降低的趋势，结合林分土壤水解氮和速效磷的数据(表 4)可以看出，土壤水解氮含量对竹林生长的影响大于速效磷含量的影响，有关四季竹(Sinobambusa tootsik)的研究也得出了氮、磷添加前土壤氮是影响四季竹生长的限制元素的结论(顾大形等，2011)。与不同生产力水平下毛竹叶片氮磷比(12.60~13.69)相比土壤氮磷比(4.50~13.89)随林分生产力的变化更明显，土壤氮磷比随着林分生产力的降低呈明显升高的趋势，土壤氮磷比变化同林分生产力变化过程有较好的同步性，其对毛竹林生产力的变化相比叶片具有更强的敏感性，有可能成为未来竹林退化诊断的生态指示指标，这与已有研究结果相似(林丽等，2013)。

毛竹林土壤主要养分计量值对毛竹林养分的计量值的影响较小(二者的相关性未达到P＜0.05的显著水平)。林丽等(2013)在高寒矮嵩草(Kobresia humilis)群落退化演替系列碳氮磷计量参数的研究中发现，随着退化演替程度加深，土壤氮、磷生态化学计量特征有较大变化，而地上植物生态化学计量特征无显著差异，这与本研究结果类似。但云南普洱地区常绿阔叶林生态系统中植物氮、磷生态化学计量特征与土壤中的氮、磷生态化学计量特征分别具有显著的线性正相关(刘万德等，2010)。郭子武等(2011)研究了长期土壤施肥对竹林叶片碳、氮、磷化学计量特征的影响，结果表明，施肥提高了红哺鸡竹(Phyllostachys iridescent)叶片碳、氮、磷含量，碳:氮和碳:磷显著减低，氮:磷无显著变化。

生态化学计量学作为研究生物系统能量和化学元素(主要是C，N，P)平衡的科学，为探究植物与土壤之间碳氮磷相关性及植物生长与养分供应提供了有效手段。本研究主要是基于不同生产力水平毛竹林植被-土壤的碳氮磷分配格局及其主要计量参数的关系进行了探讨，取得了一些初步的数据和结论，但对不同区域毛竹林状况还有待进一步研究验证，尤其是要深入系统探究其生态化学计量特征及其变化规律，应该充分考虑时间和空间尺度以及生境等驱动因素的影响，采用多种生态控制将植被-凋落物-土壤作为一个完整系统进行研究，以阐明不同区域、不同环境条件下的毛竹林生态系统的化学计量特征和变化规律，揭示毛竹林生态系统对养分元素的利用策略，为今后毛竹林可持续经营提供理论基础。