植物群落和环境之间的关系是植被生态学研究的核心问题(Guisan et al.，2000)，分类和排序是植被生态学研究的基本手段。分类基于实体和属性之间的相似关系，计算实体或属性间的相似(或相异)系数而把实体或属性归并为组，使得组内成员尽量相似，不同组成员则尽量相异。排序是将植物种或群落排列在一定的空间，使得排序轴能够反映一定的生态梯度，从而解释植被或植物种与环境因子间的关系(张金屯，2004)。植被生态学中已经有许多有效的分类和排序方法，如基于相互平均排序轴的TWINSPAN分类，可同时完成样方和物种的分类，一直以来在植被数量分类方法中占着主导地位; 而排序方法则以基于主分量分析(PCA)的线性排序方法和基于对应分析(CA)的非线性排序方法为主流数量排序方法(Terbraak et al.，2002)。线性和非线性过程的拟合，提高了对结果的分析精度，然而，在植物生态学研究中经常需要处理一些模糊信息问题，这类问题需要考虑多个因素、多种条件，同时各个因素间的相互关系、作用机理都不清楚，这种情况下用建立在相关分析基础上的统计学模型进行处理，有时是不合适的(Schultz et al.，2000; Mi et al.，2005)。自组织特征映射网络(self-organizing feature map，SOM)是对人脑结构和功能的极端简化，模拟人脑神经系统对数据信息进行处理。SOM基于神经网络理论，采用非监督自主学习，对非线性问题的求解能力较强，在处理各种复杂系统问题上显示出优势(Wu et al.，2005; Yuan，2000)。目前SOM在群落分类(Chon et al.，1996; Park et al.，2001; 2003; 2006; 苏日古嘎等，2010)、种群和群落动态预测(Céréghino et al.，2001; Obach et al.，2001)、动物群落风险评估(Lee et al.，2007; Lek-Ang et al.，2007; Song et al.，2007)等方面研究较多，而在植被生态学方面的应用研究相对较少。

芦芽山自然保护区主要是为保护国家一级保护动物褐马鸡(Crossoptilon mantchuricum)和华北落叶松(Larix principis-rupprechtii)、青杄(Picea wilsonii)、白杄(Picea meyeri)等寒温性针叶林而设立的国家级保护区。对该区各功能区的物种多样性(李宝堂，2010)、旅游开发与植被环境关系(程占红等，2012)、植被动态和变化格局(张金屯，2004; 武秀娟等，2010)、山地草甸的分类排序(李素清等，2005)等已有研究，但对于保护区森林群落的数量分类及其与环境生态关系的研究未见报道。本研究以芦芽山自然保护区青杄林为研究对象，运用自组织特征映射网络的方法对芦芽山自然保护区青杄林进行数量分类和排序，并通过环境因子梯度可视化的方法，揭示该区青杄林各群落之间及群落与环境之间的生态关系，深化对青杄林的认识，从而为保护和管理青杄林资源提供更科学、更合理的依据。

芦芽山位于山西省宁武县西马坊乡，吕梁山北端(111°46'—112°54'E，38°36'—39°02'N)，为管涔山的主峰，面积21 453 hm²。该区气候受蒙古高原地区的影响，具有明显的大陆性气候特点。年均气温5~8 ℃，1月份平均气温-15~-21 ℃，7月份平均气温15~25 ℃，年降水量500~600 mm，主要集中在7—9月份，全年无霜期90~120天。海拔1 750~2 600 m以青杄和华北落叶松组成的寒温性针叶林占绝对优势，土壤主要由残积和坡积母质发育而来，多为棕色森林土。

样地分布于海拔1 800~2 600 m，海拔每升高50 m设置1个梯度，在每个梯度上设置3~5块10 m×10 m样地，共计60块样地。在每块样地的灌丛分布区和草本分布区分别设置2个5 m×5 m的灌木样方和4个1 m×1 m的草本样方。分别记录灌丛和草本的盖度和高度以及乔木的株数、胸径等数据; 用手持GPS和地质罗盘仪记录各样地的海拔、坡向、坡度和坡位，钢卷尺测量凋落物层厚度，土壤原位pH计(IQ 150 pH meter)测定土壤pH值，共计6个环境因子。

60块样地共记录了125个植物种，为提高SOM训练速度和降低噪声(Park et al.，2006)，剔除频度 <5%的偶见种(Zhang et al.，2001)，余下96个物种进行分类和排序。

重要值计算公式如下:

式中: IV_T为乔木重要值;IV_SH为灌木或草本重要值;Rc为相对盖度; Rh为相对高度; Ra为相对多度。

海拔、坡度、土壤pH值、凋落物层厚度以实际观测记录值表示，坡位和坡向均采用数字等级表示。上坡位为1，中坡位为2，下坡位为3，坡向以正北为0°，顺时针旋转分为8个坡向等级，1表示北坡(0°—22.5°，337.5°—360°)，2表示东北坡(22.5°—67.5°)，3表示西北坡(292.5°—337.5°)，4表示东坡(67.5°—112.5°)，5表示西坡(247.5°—292.5°)，6表示东南坡(112.5°—157.5°)，7表示西南坡(202.5°—247.5°)，8表示南坡(157.5°—202.5°)(Zhang et al.，2007; 张钦弟等，2011)。物种重要值构成96×60维的物种数据矩阵，环境数据组成6×60维环境数据矩阵。

SOM在结构上包括接收输入样本的输入层和输出结果的映射层。输入层的每个神经元均与映射层神经元双向权值连接，其连接强度组成权重矩阵，同时，映射层内部各个神经元也相互连接。当SOM接收到输入样本后，网络会根据输入样本的特征映射确定其在映射层的最佳匹配单元(best matching unit，BNU)，再通过神经元连接权重的非监督自组织学习对BMU周围的模式样本进行学习和调整，通过多次拟合、迭代直到SOM映射层能够正确、合理地反映输入样本的分布特征和规律。SOM详细计算过程请见文献(Kohonen，2001; Zhang et al.，2008a; 2008b; 苏日古嘎等，2010)。

SOM分类和排序在Matlab7.14平台上使用SOM工具箱(SOM toolbox)通过编程完成，分为2个步骤:

1)训练物种数据矩阵将物种数据矩阵按照X=(x₀，x₁，x₂，x₃，…， x_N-1)^T模式输入给SOM输出层，其中输入层神经元个数由调查样地个数决定，且2者数目相等; 输出层神经元个数即SOM拓扑结构图大小采用量化误差(quantization error，QE)和拓扑误差(topographic error，TE)2个指标来评估(Park et al.，2003)，2个误差越小表明训练精度越高。经多次训练后筛选出训练精度最高的训练结果作为最终输出层。此时SOM训练图上没有明显的分类界限，为鉴别类型并选择最佳的分类数，以判断在不同分类数下所产生的聚类效果之优劣，运用k均值聚类法并且计算了Davies-Bouldin指数(DBI): $ DBI = \frac{1}{{{n_c}}}\sum\nolimits_{i = 1}^{{n_c}} {{R_i}} $式中:n_c为分类数; R _i=max_{j=1…nc，j≠j}(R_ij)，i=1…n_c; R_ij为分类的相似性，$ {R_{ij}} = \frac{{{s_i} + {s_j}}}{{{d_{ij}}}} $，s_i和s_j是i分类和j分类的离差度量，d_ij为2种分类的相异性，d_ij=d(v_i，v_j)，v_i和v_j分别为i分类和j分类的中心点， $ {s_i} = \frac{1}{{\left\| {{c_i}} \right\|}}\sum\nolimits_{x \in {c_1}} {d\left({{v_i}，{v_j}} \right)} $，c_i 为i分类，‖c_i‖为i分类中要素数。DBI指数可以理解为多个R_i值叠加，有多少种测试性分类，就会出现多少个R_i值，这些值叠加的结果越小就说明这个分类越合理，即DBI指数越小，分类效果越好。

2)可视化环境梯度将环境数据矩阵导入SOM训练网络，计算各环境因子在输出层每个神经元的平均值，其值等于输出层神经元对应样方的环境因子平均值; 若输出神经元不被任何样方所映射，其值取临近神经元的平均值。用灰度图将环境因子的输出信息可视化在拓扑映射图上，生成环境因子梯度分布图(张钦弟等，2011)。

经SOM训练后筛选出量化误差和拓扑误差均最小的9×8的拓扑结构为最终输出层，得到60块样地的拓扑映射图(图 1)。

	图 1 DBI指数和青杄林60块样地的拓扑图 Fig. 1 Davies-bouldin index and topology map of 60 samples

依据k均值聚类规则和DBI指数将SOM训练图划分为8块区域，对应8个不同的群落类型 (图 1)。

Ⅰ: 华北落叶松-土庄绣线菊(Spiraea pubescens)-披针薹草(Carex lancifolia)+贝加尔唐松草(Thalictrum baicalense)该类群落主要分布于海拔1 800~2 100 m的半阴坡，坡度16°~34°。乔木层以华北落叶松为主，伴生少量青杄和白桦(Betula platyphylla); 灌木层土庄绣线菊占绝对优势，其他还有蚂蚱腿子(Myripnois dioica)、灰栒子(Cotoneaster acutifolius)和刺五加(Acanthopanax senticosus)等; 草本层种类较多，有披针薹草、贝加尔唐松草、大丁草(Gerbera an and ria)、地榆(Sanguisorba officinalis)、小红菊(Dendranthema chanetii)、歪头菜(Vicia unijuga)、华北风毛菊(Saussurea mongolica)和棱子芹(Pleurospermum camtschaticum)等。

Ⅱ: 青杄+白杄-山楂叶悬钩子(Rubus crataegifolius)-小花风毛菊(Saussurea parviflora)该类群落主要分布于海拔2 050~2 250 m的半阳坡或半阴坡，坡度30°~42°。乔木层以青杄、白杄为主; 山楂叶悬钩子是灌木层优势种，偶见金花忍冬(Lonicera chrysantha)等; 草本层小花风毛菊分布较多，其他还有藜芦(Veratrum nigrum)、线叶拉拉藤(Galium linearifolium)、中华花荵(Polemonium coeruleum)、高乌头(Aconitum sinomontanum)、水栒子(Cotoneaster multiflorus)、针叶薹草(Carex onoei)、假报春(Cortusa matthioli)、毛茛(Ranunculus japonicus)、蔓假繁缕(Pseudostellaria davidii)、藿香(Agastache rugosa)、牛扁(Aconitum barbatum)、红升麻(Astilbe chinensis)、舞鹤草(Maianthemum bifolium)等。

Ⅲ: 白桦+青杄-披针薹草+小花风毛菊该类群落主要分布于海拔2 100~2 200 m的半阴坡，坡度17°~38°。乔木层郁闭度较高，白桦、青杄混生，但前者占主要优势; 灌木层种类较少，偶见东北茶藨子(Ribes m and shuricum)、葱皮忍冬(Lonicera ferdin and ii)等，但林下分布大量的青杄幼苗; 草本层有披针薹草、小花风毛菊、草问荆(Equisetum pratense)、红升麻、山尖子(Parasenecio hastatus)、大叶章(Deyeuxia langsdorffii)、棱子芹、柳兰(Epilobium angustifolium)、喜冬草(Chimaphila japonica)和紫花碎米荠(Cardamine tangutorum)等，林地表面覆盖较厚苔藓层，立地条件优越。

Ⅳ: 青杄-金花忍冬+东北茶藨子-小花风毛菊+大叶章该类群落多分布于海拔2 000~2 300 m的阴坡，坡度31°~45°。乔木层以青杄为主，还混有少量白杄、红桦(Betula albosinensis)和白桦等; 灌木层以金花忍冬、东北茶藨子占优势，还有山楂叶悬钩子和卫矛(Euonymus alatus)等; 草本层种类较多，除占优势的小花风毛菊和大叶章外，还有玉竹(Polygonatum odoratum)、龙牙草(Agrimonia pilosa)、金莲花(Trollius chinensis)、藓生马先蒿(Pedicularis muscicola)、舞鹤草、变豆菜(Sanicula chinensis)和异穗薹草(Carex heterostachya)等。

Ⅴ: 青杄-金花忍冬-披针薹草该类群落主要分布于海拔2 200~2 400 m的阴坡，坡度31°~41°。乔木层青杄分布占绝对优势，偶见白桦、白杄; 灌木层分布较多的是金花忍冬; 草本层主要分布有披针薹草，林下草地覆盖较厚苔藓层，立地条件较为优越。

Ⅵ: 青杄-东北茶藨子-披针薹草该类群落主要分布于海拔2 300~2 450 m的阴坡，坡度30°~45°。乔木层以青杄为主，混有少量白桦、白杄; 东北茶藨子是灌木层优势种，群落内散布大量青杄幼苗; 草本层以披针薹草占优势，伴生成分有小花风毛菊、藜芦、大叶章、柳兰、短尾铁线莲(Clematis brevicaudata)和藿香(Agastache rugosa)等。

Ⅶ: 青杄+华北落叶松-小花风毛菊+披针薹草该类群落多分布于海拔2 400~2 600 m的半阳坡，坡度31°~37°。乔木层青杄、华北落叶松分布较多，前者为主要优势种，林下大量分布着青杄、华北落叶松幼苗; 灌木层种类较少，未见有主要优势种; 草本层以小花风毛菊和披针薹草为主，稀疏分布着狭叶荨麻(Urtica angustifolia)、败酱(Patrinia scabiosaefolia)、黑鳞短肠蕨(Allantodia crenata)、缬草(Valeriana officinalis)、红直獐牙菜(Swertia erythrosticta)、东方草莓(Fragaria orientalis)、毛蕊老鹳草(Geranium platyanthum)、草地风毛菊(Saussurea amara)、纤细羽衣草(Alchemilla gracilis)、天蒜(Allium paepalanthoides)和葛缕子(Carum carvi)等。

Ⅷ: 青杄+华北落叶松-东北茶藨子-披针薹草该群落分布于海拔2 350~2 600 m的半阴坡或半阳坡，坡度15°~31°。乔木层青杄和华北落叶松混生，其他种较少; 灌木层物种较少，东北茶藨子占优势，林下散布大量青杄和华北落叶松幼苗; 草本层有披针薹草、高乌头、针叶薹草、钝萼附地菜(Trigonotis amblyosepala)、紫花碎米荠、柔毛金腰(Chrysosplenium pilosum)和水栒子等，林下分布较厚苔藓层，立地条件优越。

SOM单元对应的每一环境因子的平均值反映SOM排序空间的环境变化梯度，且颜色越深则环境因子的平均值越大。从环境因子在排序图上的变化(图 2)可以看出，海拔由下至上逐渐升高，坡位由下坡位变为上坡位; 坡度由左至右逐渐减小，坡度变缓; 坡向为1~5.6，多属于阴坡、半阴坡和半阳坡，从左至右坡向逐渐向阳，但梯度不如前3者显著; 凋落物层厚度的最大值分布于排序图的左上角，土壤pH值最大值分布于排序图左侧中部，其变化梯度均不明显。环境因子的排序结果表明海拔、坡位和坡度是影响该地区青杄林空间分布的主要环境因子。

	图 2 SOM排序空间的环境梯度 Fig. 2 Environmental gradients of SOM ordination space

群落类型分布和环境因子的梯度变化结果表明，排序图纵轴由下至上主要表达了生境条件由暖干向冷湿方向变化的综合梯度，揭示了海拔的垂直变化以及凋落物层厚度、土壤pH值和坡位的变化; 横轴由左至右反映了坡度逐渐变缓的梯度，以及坡向向阳方向的趋势，2个梯度综合表达了调查地区青杄林空间分布的环境变化。

图 3是芦芽山青杄林主要优势种在排序图中的分布。结合群落分类的结果，能够观察出群落中优势种的分布格局与相对应的群落类型的分布格局有很大的相似性，如青杄的分布中心与以其为优势种的群落位置都十分吻合(除群落Ⅰ)，再如白桦与群落Ⅲ，东北茶藨子与群落Ⅳ和Ⅵ，金花忍冬与群落Ⅳ，华北落叶松与群落Ⅰ均是如此，这也说明优势种的分布格局很大程度上决定了群落类型的分布格局。

	图 3 优势种在SOM排序图上的梯度分布(图例数字表示重要值) Fig. 3 Gradient distributions of dominant species on the SOM ordination diagram(legend in each diagram shows important values)

不同物种适宜其生存的环境条件不尽相同，在排序图上则表现为每个物种都有其各自的分布中心和分布区域。青杄几乎是所有群落的优势种(除群落Ⅰ)，在调查范围内分布十分广泛，其主要伴生种有华北落叶松、白桦和白杄等; 由于青杄耐荫性较华北落叶松和白桦等都要强，因此青杄更喜欢分布在湿冷的阴坡，而华北落叶松则较多地分布在半阳坡，反映在排序图上则是青杄多分布于排序图左半部分，华北落叶松多分布于右半部分(图 3)。

神经网络理论是相对较新的数学分支学科，具有非监督自学习的能力，对于复杂的非线性问题求解能力较强，可以同时完成聚类和排序，非常适合于植被生态学问题的研究(韩立群，2007)。

本研究运用SOM对芦芽山青杄林进行分类和排序的结果表明，SOM将60个样方分为8个群落类型。各群落类型在拓扑排序图上有其各自的分布范围和界线，说明排序结果较好地揭示了群落间的生态关系，同时也验证了SOM分类结果的合理性。为进一步分析各群落分布与环境因子的关系，通过在排序图上将环境因子梯度可视化的方法，揭示了海拔、坡位和坡度是影响该地区青杄林空间分布的主要环境因子。海拔和水热条件密切相关，再加上坡位变化、地形破碎和坡度变化等，这些因子都显著影响水热资源的分配，从而影响青杄林物种和群落的分布。SOM优势种排序结果表明，群落中优势种的分布中心与相对应的群落类型的分布位置十分吻合，即表明优势种的分布格局决定了相对应群落的分布格局。SOM通过寻找最佳匹配单元并根据自组织学习规则自动找出输入样本间的相似关系，并将较相似的输入模式在映射层就近配置，从而对输入样本进行调整和分类，并在映射层反映输入样本的分布特征和规律。从本研究的应用结果来看，相较于TWINSPAN等传统分类方法，SOM不需要根据欧氏距离指定分类等级，但需要给出最大(至多)分类组数，在网络中输入原始样本数据后经过网络自身的训练和学习，系统会在最大分类组数范围内自动筛选出最优化的分类方案，并以灰度图在排序图上可视化分类结果，至于TWINSPAN与SOM在实际应用中的比较以及两者的分类结果所涵盖的生态信息量的吻合程度还需要进一步研究来证实。从排序的角度来看，SOM拓扑排序是网络采用权重改变规则的直接结果。PCA，DCA，CCA和RDA等传统排序方法由于必须通过二维排序图呈现排序结果，所以它们只能保留涵盖生态信息量最大的前两轴作图; SOM在计算权重向量时，使用了全部种类数据，而且SOM排序不需要通过降低维度的方式来展示排序结果，其排序空间涵盖了全部的生态信息，从这点来看SOM排序要优于传统排序方法(Zhang et al.，2008a; 2008b; 张钦弟等，2011)。SOM虽然属于间接梯度分析，但通过将环境梯度可视化在排序图上，仍然能够客观、准确地找出相应的生态梯度并确定影响群落空间分布的主要环境因子，这是PCA和DCA等其他方法目前所做不到的。因此可以说SOM是一种有效地分析植物群落与环境间关系的分类和排序方法，借助其对复杂问题和非线性问题强大的求解能力，广泛应用于林业保护方面，合理划分植物群落，准确描述群落特征，并进一步探索植物群落和环境的关系，从而为保护和管理自然资源提供更科学、更合理的依据。