油楠(Sindora glabra)为苏木科(Caesalpiniaceae)油楠属(Sindora)植物，是国家二级重点保护野生植物(中国植物志，1988;中国重点野生植物名录，1999)，具有油用、药用、观赏和材用等多种用途(杨锦昌等，2011a;Carvalho et al.，2005;韩剑准，2001)。鉴于油楠具有多种利用价值，有关加强油楠基础研究和促进油楠资源开发利用的呼吁越来越多(李荣生等，2006)。黄全(1981)较早描述了油楠在海南岛的天然分布范围及其产油特性;随后，陆碧瑶等(1982)研究分析了油楠树脂油的化学组分，郑万钧(1985)和吴德邻等(1988)记载了油楠植物形态特征、分布产地和植物生态类型;近年来，有关油楠自然分布范围、单株产油特性和树脂油理化特性的研究也逐步开展(何和明等，2001;杨锦昌等，2011a)。目前，虽有许多报刊论文报道油楠自然分布和产油特性等相关研究进展，但大多以综述性的探讨而真正进行一线的研究偏少(李荣生等，2006)，造成人们对油楠生态生物学特性尤其是产油性状的了解相对比较匮乏，这在一定程度上限制了油楠种质资源保育与利用。作为重点保护野生植物，油楠目前在海南岛地理分布和群落特征、自然更新能力和植株生长速度等生物学特性有待于深入探讨;另一方面，分泌树脂油是油楠的重要特征之一，油楠单株产油量多少?产油特性是否与其他“苦配巴”(Copaiba)树一样受不同单株和不同环境等因素影响(Carvalho et al.，2005;Chen et al.，2009)而差异较大?生物学特性是植物保育的重要依据，也是资源开发利用的基础(武荣花等，2013)。为增进对油楠生物学特性的了解和丰富油楠基础研究，本文在总结和借鉴前人有关研究的基础上，通过开展野外资源分布调查、树干钻孔及树脂油定期收集研究，主要探讨油楠分布生境与群落特征、结实习性与种子萌生性状和植株生长特性，重点分析油楠产油生物学特性，旨在为保护和开发利用这种优良的植物资源提供科学依据。

通过查阅相关文献和确定主要分布区，在海南陵水、三亚、乐东、东方、昌江、保亭、五指山等地大面积踏查的基础上进行油楠资源分布与生境调查;踏查的区域集中于18°38'57″— 19°07'09″ N、108°30'44″—109°30'15″ E和海拔150～900 m的范围;踏查时利用GPS记录样株经纬度、海拔、坡位坡向、土壤母质和土壤类型，测量胸径、树高、冠幅，观察各植株的结实情况并对结实单株进行采种。群落调查在海南尖峰岭沿259～ 1 265 m海拔梯度共设置164块25 m×25 m的样地，从中筛选出13个具有油楠分布的样地进行分析，具体方法见文献所述(吴裕鹏等，2013)。

在尖峰岭、霸王岭和吊罗山天然分布区选择生长健壮、有代表性、胸径18 cm以上的油楠单株60株进行连续5年的结实习性定株观测，采用望远镜或肉眼观察结实株数及结实量;其中，结果枝少于冠层总枝数的1/3为少量结实，1/3以上的为大量结实。

在陵水、乐东、白沙和五指山地区共选择7个油楠优良单株，从每个单株中随机选出30个成熟荚果用来测量长度和宽度。在海南主要分布区采集61株油楠的种子，其中陵水、乐东、东方、昌江、白沙和五指山采集的株数分别4，13，13，23，3和5个，去除种蒂后，采用千分尺测量种子长度、宽度和厚度，4次重复，每个重复30粒;千粒质量采用百分粒法测定，8次重复。

种子预处理后，在广州热林所苗圃(113°54' E，23°30' N)采用袋苗培育法培育油楠实生苗，在种子发芽并长出第一片真叶后，移入营养袋，量测移袋1年后苗木的生长量。在海南尖峰岭热带树木园和广州热林所分别量测39年和23年油楠引种植株的胸径和树高，福建厦门油楠引种生长情况沈德炎(2003)的研究数据;在尖峰岭林区采用进口生长锥(内径5 mm)钻取野生油楠单株基部由树皮至髓心的完整木芯，将其带回室内进行年龄判定;为提高年龄判读的精度，先在尖峰岭热带树木园钻取已知年龄的3株油楠树，取木芯后进行判别，之后再对所取样条进行年轮数判读，以此分析油楠生长速度。

在海南尖峰岭选定60个单株进行树干钻孔和40个产油单株进行定期收集树脂油。采用直径2.0 cm的螺丝钻在树干基部下坡方向钻一孔，孔的深度约为基部直径的一半;钻孔后，将PVC管弯通一侧封住树干孔嘴，然后再用一定长度的软管将PVC管弯通一侧和橡胶塞中的PVC管连接起来，最后将橡胶塞封住塑料瓶瓶口;同时对油楠单株进行编号，收集现场出油量和钻孔之后每月的树脂油产量，以分析现场产油和钻孔后半年产油单株数量、理论产油量和年产油量，其中理论产油量为基部断面积与钻孔横截面积之比再乘以现场出油量，其计算公式如下:

式中: Y为理论产油量，D₀为基部直径;d为钻孔直径;l为钻孔深度;y为现场出油量。

采用Excel 2003软件进行油楠生境分布数据分析和制图;参照中生型树木的材积模型V=1.809 48×10^-4 D^{2.417 860} 94(蒋有绪等，1991)求算各样地油楠蓄积量，式中V为单株材积(m³)，D为树木胸径(cm);结实周期计算公式为指定时间内观测油楠总株次/结实总株次;油楠种子群体与个体间大小与千粒质量差异采用软件SPSS19.0进行方差分析及Ducan多重比较。

1)分布范围和生境经调查，油楠在海南陵水、三亚、五指山、乐东、东方、昌江和白沙等地均有原生分布;海南乐东尖峰岭、昌江霸王岭、陵水吊罗山和五指山为主要分布区，常与青皮(Vatica mangachapoi)、细子龙(Amesiodendron chinense)、海南紫荆木(Madhucahainanensis)、野生荔枝(Litch chinensis)、厚壳桂(Cryptocarya chinensis)、橄榄(Canarium album)、蝴蝶树(Heritiera parvifolia)和油丹(Alseodaphnehainanensis)等树种混生，并常见混交林分上层。

油楠主要分布于海拔200～700 m的热带低地雨林和沟谷雨林的中下坡(图 1，2)，对坡向无明显要求(见图 3);但绝大多数生长于花岗岩发育形成的山地黄壤和砖红壤，偶见于砂页岩和石灰岩发育形成的砖红壤(见表 1)。

	图 1 不同海拔油楠分布 Fig. 1 Distribution of S. glabra in different elevation

	图 2 不同坡位油楠分布情况 Fig. 2 Distribution of S. glabra in different slope position

	图 3 不同坡向油楠分布情况 Fig. 3 Distribution of S. glabra in different slope aspect

表 1 不同母岩和土壤种类油楠分布情况 Tab.1 Distribution of S. glabra in different mother rock and soil type

表 1 不同母岩和土壤种类油楠分布情况 Tab.1 Distribution of S. glabra in different mother rock and soil type 母岩Mother rock 土壤种类Soil type 株数Tree number 所占百分比Percentage (%) 花岗岩Granite 黄壤Yellow soil 9 8.26 砖红壤Laterite 95 87. 16 砂页岩Sandstone and shale 砖红壤Laterite 4 3. 67 石灰岩Limestone 砖红壤Laterite 1 0.92 合计Total 109 100

2)群落特征基于样方调查数据，对油楠资源分布和群落特征进行分析(见表 2)。结果表明:油楠所处的群落物种丰富，其在群落中呈零星分布，相对密度为0.43%，相对频度为0.87%;在面积10.25 hm²样方范围内，油楠平均每公顷个体数为2.4株。

表 2 海南尖峰岭不同样地油楠群落分布特征^① Tab.2 Distribution characteristic of S. glabra in different sampling plots in Jianfengling nature reserve

表 2 海南尖峰岭不同样地油楠群落分布特征① Tab.2 Distribution characteristic of S. glabra in different sampling plots in Jianfengling nature reserve 样地号 Plots number 海拔 Elevation/m 株数 Tree number 相对密度 Ｒelative density(%) 平均胸径 Mean DBH/cm 平均树高 Mean height /m 蓄积量 Volume/m3 物种数 Species 总株数 Total tree number ①样地大小: 25 m×25 m。Plots size: 25m×25m.相对密度=油楠株数/样地总株数。Relative density=tree number of S glabra/total treenumber. 49 506 2 0.67 9.3 9.2 0.141 4 48 298 51 627 1 0.26 9.8 6 0.045 1 70 389 52 583 1 0.53 56.0 20 3.051 4 43 189 74 427 2 0.49 2.35 3.6 0.003 1 50 406 98 419 6 1.37 3.35 4.8 0.035 7 69 438 101 302 2 0.39 9.4 6.7 0. 164 8 68 508 112 448 1 0.29 2.5 4.5 0.001 7 61 342 114 409 1 0.32 2.2 4.5 0.001 2 91 310 151 291 1 0.15 2.8 4.8 0.002 2 67 648 156 261 1 0. 18 21.9 13 0.315 2 52 550 158 259 4 0.43 2.8 4 0.015 9 73 921 161 881 2 0.35 8.4 8.2 0.115 9 103 574 1 869 1 0.43 1.9 3.2 0.000 9 82 234 合计Total 25 0.43 10.2 7.2 3. 894 4 877 5 807

大乔木，高20～30 m，胸径1 m以上，树干挺拔，树皮近灰白色或灰褐色、平滑，偶有暗褐色或黑色、粗糙。偶数羽状复叶，小叶2～4对;小叶对生而微偏斜，革质，椭圆形或长椭圆形，长5～10 cm，宽2.5～5 cm，先端急尖或骤尖，基部钝形或圆，无毛;花期为4—6月，花排成顶生的圆锥花序，长15～20 cm，密被黄色毛;花较小，两性;萼片4片，两片合生，最上面的阔卵形，其他3片椭圆状披针形，长约7～8 mm，外面密生黄棕色绒毛，常有软刺(吴德邻等，1988;郑万钧，1985)。荚果成熟期为8—10月，扁平，斜圆形至近椭圆形，长4 ～13.5 cm，宽3.8～6.6 cm;成熟的荚果为棕色或黄褐色、稍开裂，过熟的荚果为黑褐色或黑色、完全开裂;果瓣坚硬，有散生、短直硬刺，很少无刺，刺顶端有白色树脂;种子1～6颗。

由表 3可知，2006年和2009年油楠结实株数较少，未结实株数占总株数的80%以上;2007和2010年总体上结实较多，结实率分别为37%和28%;2008年则大量结实，结实率高达43%。不同群体，其结实情况也有所差异:昌江结实率偏高，且以大量结实为主;乐东结实率次之，大量结实与少量结实比例相当;而陵水结实率偏低且全部为大量结实。由5年观测时间内的油楠结实周期可看出，昌江和乐东油楠结实周期比较接近，分别为3.3年和3.5年，而陵水高达5.0年，明显高于昌江和乐东，这可能与观测株数偏少和油楠树体偏大有关。总体上，油楠结实大小年非常明显，平均结实周期约为3.5年。

表 3 不同年度油楠结实情况 Tab.3 Fruiting status of S. glabra in different years

表 3 不同年度油楠结实情况 Tab.3 Fruiting status of S. glabra in different years 群体 Population 株数 Tree number 胸径DBH/cm 结实类型 Fruiting type 株数Tree number 结实周期 Fruiting period/a 最小值 Min. 平均值 Aver. 最大值 Max. 2006 2007 2008 2009 2010 合计 Total 昌江Changjiang 28 18.6 52.8 99 大量Large 3 6 9 3 6 27 3.3 少量Small 1 7 1 2 4 15 无None 24 15 18 23 18 98 乐东 Ledong 27 31.4 45.9 100 大量Large 2 3 8 1 3 17 3.6 少量Small 4 6 6 3 2 21 无None 21 18 13 23 22 97 陵水 Lingshui 5 45 65.6 80 大量Large 1 0 2 0 2 5 5.0 少量Small 0 0 0 0 0 0 无None 4 5 3 5 3 20 总计 Total 60 大量Large 6 9 19 4 11 49 少量Small 5 13 7 5 6 36 无None 49 38 34 51 43 215

白沙、乐东、陵水和五指山2个优良单株的荚果长度和宽度在不同单株间无显著差异，油楠荚果长度最小值、平均值和最大值为5.7，9.1，13.5 cm，荚果宽度的最小值、平均值和最大值分别为4.2，5.5，6.6 cm(图 4)。

	图 4 不同油楠单株荚果长度和宽度 Fig. 4 Length and width of legume of different individual

6个群体油楠种子大小与千粒质量的研究结果表明:种子大小与千粒质量在不同群体间和群体内均存在显著变异，群体内的变异总体上大于群体间的变异(表 4);昌江、五指山和白沙的种子较大且饱满、千粒质量也较大，而乐东、东方和陵水的种子较小且轻(图 5);所有种子长度、宽度、厚度和千粒质量分别平均为1.93 cm，1.56 cm，1.00 cm和2.048 2 kg。

表 4 油楠种子大小与千粒质量的方差分析^① Tab.4 Variance analysis of seed size and 1 000-grain weight of S. glabra

表 4 油楠种子大小与千粒质量的方差分析① Tab.4 Variance analysis of seed size and 1 000-grain weight of S. glabra 变异来源Source of variation 自由度df F值F value 长度Length 宽度Width 厚度Thickness 千粒质量Grain mass ①**: α = 0.01. 群体间Between populations 5 22.832 21.683 m 26.484 m 34.255 群体内Inside populations 60 32.176* 14.710* 37.371 m 68.350

	图 5 油楠不同群体间种子大小与千粒质量的变异 Fig. 5 Variation of seed size and 1 000-grain mass among populations of S. glabra

在广州热林所采用点播遮阳、沙播遮阳和沙播全光3种育苗方式所培育的1年生油楠苗木高度分别为43，45，46 cm，地径分别为0.48，0.51和0.52 cm(杨锦昌等，2011b);根据吴菊英(1983)对热带树种苗木生长的研究，可将1年生苗分为3类:第1类是平均高超过100 cm的速生型树种，第2类是平均高在50～100 cm的中生型树种，第3类是平均高小于50 cm的慢生型树种;据此标准判断，油楠苗期生长在热带树种中属于慢生型。

引种栽培的油楠成年植株其生长因引种地点和年龄而异:广州种植的生长最快，胸径和树高年均生长量分别高达1.17 cm和0.61 m，海南乐东次之，而福建厦门最低，胸径和树高年均生长量分别为0.56 cm和0.22 m。与引种栽培相比，在海南乐东天然分布的油楠生长较为缓慢，胸径和树高年均生长量分别为0.48 cm和0.17 m。据李善淇(1988)对热带天然林主要树种生长过程的研究结果，油楠生长属于中生型。

分泌树脂油是油楠最重要特征之一。由图 6可知，现场钻孔出油的单株数量为9株，占总株数的15%，不出油单株数量为51株，占总数的85%;钻孔后半年最终出油单株数量为55株，占总株数的92%，而不出油单株数量为5株，占总数的8%。油楠单株在现场钻孔后半年绝大多数能出油，表明了一定强度的钻孔损伤有利于油楠树脂油的形成和渗出。

	图 6 出油单株所占比例 Fig. 6 Proportion of oleoresin draining from tree

选择现场钻孔出油的3个单株，大致代表产油量的高、中和低水平，以此分析不同油楠单株理论产油量(树木伐倒后一次能收获的树脂油产量)。钻孔时现场出油最高为0.65 L，中等为0.10 L，最低为0.04 L，理论产油量分别为46.57，6.99，2.24 L(表 6); 同油楠单株现场出油量差异悬殊，表明选择产油量高的优良单株具有很大的潜力。

表 5 不同起源和地点油楠植株生长情况 Tab.5 Growth of S. glabra from different origin and site

表 5 不同起源和地点油楠植株生长情况 Tab.5 Growth of S. glabra from different origin and site 起源 Origin 地点 Site 株数Tree Number 年龄 Age/a 胸径DBH/cm 树高Height/m 平均值 Ave. 最大值 Max. 年均生长量 Annual increment 平均值 Ave. 最大值 Max. 年均生长量 Annual increment 海南乐东Ledong，Hainan 22 39 25.0 39.7 0.64 14.9 22.0 0.38 人工Planted 广东广州Guangzhou，Guangdong 4 23 27.0 36.5 1.17 14.0 19 0.61 福建厦门Xiamen，Fujian 20 25 14.1 18.0 0.56 5.6 6 0.22 天然Natural 海南乐东Ledong，Hainan 60 48~230 56.7 96.0 0.48 17.2 26.5 0.17

表 6 油楠不同单株现场钻孔产油量和理论产油量 Tab.6 Oleoresin yield on site and theoretical oleoresin yield of different individual of S. glabra

表 6 油楠不同单株现场钻孔产油量和理论产油量 Tab.6 Oleoresin yield on site and theoretical oleoresin yield of different individual of S. glabra 孔直径Hole 孔长度Hole 孔截面积Hole sectional 产油量Oleoresin 基部直径Basal 基部断面积Basal 理论产油量Theoretical diameter/cm length/cm area/cm2 yield/L diameter/cm area/cm2 oleoresin yield/L 2 30 60 0.65 74.0 4 299 46.57 2 42 84 0. 10 86.5 5 874 6.99 2 40 80 0.04 75.6 4 487 2.24

对40个产油的单株进行了树脂油定期收集，探讨不同单株间树脂油年产量的变化规律，研究结果表明:不同单株树脂油产量产生剧烈波动，从不足0.01 L到3.00 L不等;树脂油年产量不超过0.20L的单株占总株数的45%，年产油量1.00～2.00 L的占20%，产油量高于2.00 L的仅占8%(图 7)。总体上，油楠树脂油年产量在不同单株间分化明显，其平均树脂油年产量为0.55 L。

	图 7 树脂油年产量在单株间的变化 Fig. 7 Change in annual oleoresin production among individuals

不同胸径级间树脂油年均产量差异悬殊，其变化幅度为0.23～1.08 L·株^-1;对于同一径级，产油量变异系数均超过80%，其中径级41～50 cm的变异系数高达151%，表明了单株间树脂油产量波动剧烈。总体上，平均产油量随着径级的增大呈单峰曲线变化，并在径级61～70 cm时达到峰值。

表 7 树脂油年产量在不同径级间的变化 Tab.7 Change in annual oleoresin production among DBH class

表 7 树脂油年产量在不同径级间的变化 Tab.7 Change in annual oleoresin production among DBH class 径级DBH class/cm 株数Tree number 年均产油量Mean production、(L·a-1) 变异系数CV(%) 30~40 7 0.40 116 41~50 12 0.23 151 51~60 5 0.24 84 61~70 12 1.08 89 71~80 4 0.63 94

据《中国树木志》(第2卷)记载，油楠产于海南儋州、屯昌、白沙、昌江、东方、乐东、保亭、陵水、三亚和西沙群岛(郑万钧，1985)，而最近研究则认为油楠在我国仅分布于乐东、东方、三亚、陵水、昌江和白沙等地(何和明，2001)，本次调查所确定的分布范围与何和明(2001)的研究结果基本一致，但与《中国树木志》(第2卷)和黄全(1981)的描述有一些出入。何和明(2001)的调查和本研究均未在保亭、儋州、屯昌发现油楠的天然分布，但本研究在五指山发现了油楠的野生资源，且经查阅文献发现万宁县铜铁岭也有自然生长(邢福武等，2003)。据此推断，可将海南乐东、东方、昌江、白沙、五指山、陵水、三亚以及万宁划分为油楠分布区;而保亭、儋州和屯昌等地尚未发现有野生资源，这可能是油楠在这些地区原生分布较少，加之在海南省天保工程实施之前森林资源日遭破坏，从而导致油楠资源急剧减少甚至绝灭有关，可将该区域列为油楠潜在分布区。尖峰岭保护区油楠种群密度为2.4株·hm^-2，按照Hubbell等(1986)的定义，每公顷个体数≤1的物种为稀有种，每公顷个体数大于1的物种则为常见种，以此评价，油楠为尖峰岭保护区森林群落中的常见种。胸径10 cm以上的成年植株仅分布在6个样地且株数均为1株，表明了油楠种群分布数量少，在群落中呈零星分布(李意德等，2006);而胸径低于5cm的个体数量为16株，每公顷幼树分布密度约20株，这与热带树种青皮(Vatica mangachapoi)幼苗数量每公顷不低于11 150株有较大差距，反映了油楠幼树数量少和林下天然更新的能力偏差，这可能是导致其濒危原因之一(戴志聪等，2008)。

荚果外部形态特征是油楠属分类的重要依据(吴德邻等，1988);本研究发现油楠荚果外部存在带刺和无刺2种变异且荚果内种子数为1～6粒，但绝大多数荚果外面有散生的硬直刺且分泌白色树脂。《中国植物志》(第39卷)在编制油楠属分种检索表中主要根据荚果外部是否带刺和荚果内的种子数分为油楠(有刺，种子1粒)和东京油楠(无刺，种子2～5粒)2种。然而，东京油楠在我国海南没有天然分布的记载或描述(郑万钧，1985;吴德邻等，1988)。此外，本调查也发现油楠树皮有近灰白色、灰褐色、暗褐色或黑色等颜色，树皮粗糙、平滑、或深纵列不等。这些有关荚果和树皮的形态特征与《中国植物志》和《中国树木志》对油楠相关描述存在较大的差异，表明油楠不同单株其荚果性状和树皮特征变异很大或者海南岛也可能天然分布油楠属的2种植物。为此，有待开展海南岛油楠属树种的分子测序和表型遗传变异的研究，以确定油楠属在海南分布的种数、生态类型(郑万钧，1985)及其表型多样性水平。

分泌树脂油是油楠最重要特征之一，也是人们关注的重点，然而其产油特性往往表述不一(李荣生等，2006)，如“一般树高12～15 m、胸径40～50cm的树伐倒后可产油10～25 kg，甚至50 kg以上”(黄全，1981)、“在树干钻孔或凿洞至其贮油部位时，油则自行流出，单株一次产油高可达3.5 kg，但也有产油1 kg以下者”(陆碧瑶等，1982)、“…吊罗山产的油楠(3.0～4.0 kg)＞兴峰岭产的油楠(3.2 ～3.8 kg·株^-1)＞西方岭产的油楠(2.0～2.6 kg)”(何和明等，2001)。造成了人们对油楠产油生物学理解的偏差，这主要与描述产油特性时未明确研究对象、观测时间、采集方式以及取样数量偏少有关。本研究通过不同油楠单株进行树干钻孔、定期收油和理论产油量的分析，表明了油楠产油量在不同条件下从0～46 L皆有可能，其变动范围与众多学者描述产油量的分布区间大致相同;另一方面，树脂油产量因不同单株和胸径大小而产生剧烈波动，表明了产油性状在个体间变异大，意味着要充分了解产油生物学特性，钻孔取样的数量必须足够大(Plowden，2003)。而国内以往油楠产油特性的研究中，往往取样偏少或未明确具体的研究对象，这在一定程度上导致了人们对产油性状缺乏足够了解。不同条件下树脂油产量差异悬殊暗示了不同生境、单株大小和采集方式可能对产油量产生重要影响(Lameira et al.，2009;何和明等，2001;Medeiros et al.，2008;杨锦昌等，2011a)。油楠定期收集表明，树脂油产量与径级大致呈单峰曲线变化，这与国外学者对香脂木属(Copaifera sp.)的一些树种产油特性的研究结果较为相似(Medeiros et al.，2008;Plowden，2003);树木胸径大但产油量和可持续性未必高的特性已逐步获得共识(Cason et al.，2000; Zoghbi et al. 2007;Lameira et al.，2009)。因而，在不同分布区根据树体大小选定产油量高的单株辅以适宜的采集方式对于可持续采集利用油楠树脂油至关重要。在了解油楠生物学特性的基础上，可利用树皮颜色变化多样和荚果形态分化明显等特征，通过借鉴一些研究成果如树皮外观性状对目的性状的指征作用(贠慧玲等，2012)，将易于观测辨别的形态特征与产油性状进行相关分析，以便找出对油楠产油特性具有指示作用的表型特征，从而为今后油楠产油单株的选择和优良育种材料的繁育提供参考。