林业科学  2014, Vol. 50 Issue (4): 137-143   PDF    
DOI: 10.11707/j.1001-7488.20140420
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文章信息

林玲, 王军辉, 罗建, 陈帅
Lin Ling, Wang Junhui, Luo Jian, Chen Shuai
砂生槐天然群体种实性状的表型多样性
Phenotypic Diversity of Seed and Fruit Traits in Natural Populations of Sophora moorcroftiana
林业科学, 2014, 50(4): 137-143
Scientia Silvae Sinicae, 2014, 50(4): 137-143.
DOI: 10.11707/j.1001-7488.20140420

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收稿日期：2013-05-13
修回日期：2013-09-16

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林玲, 王军辉, 罗建, 陈帅. 2014. 砂生槐天然群体种实性状的表型多样性[J]. 林业科学, 50(4): 137-143.
Lin Ling, Wang Junhui, Luo Jian, Chen Shuai. 2014. Phenotypic Diversity of Seed and Fruit Traits in Natural Populations of Sophora moorcroftiana. Scientia Silvae Sinicae, 50(4): 137-143.  DOI: 10.11707/j.1001-7488.20140420
砂生槐天然群体种实性状的表型多样性
林玲1, 王军辉2, 罗建3, 陈帅1    
1. 西藏农牧学院资源与环境学院林芝 860000；
2. 中国林业科学研究院林业研究所国家林业局林木培育重点实验室北京 100091；
3. 西藏高原生态研究所林芝 860000
收稿日期：2013-05-13；修回日期：2013-09-16
基金项目：林业公益性行业科研专项（200904033）；国家自然科学基金项目（31260049）；西藏自治区大学生创新计划（2012）。
通讯作者：罗建
关键词： 砂生槐    天然群体    种实性状    表型多样性    
Phenotypic Diversity of Seed and Fruit Traits in Natural Populations of Sophora moorcroftiana
Lin Ling1, Wang Junhui2, Luo Jian3, Chen Shuai1     
1. Department of Resources and Environment, Tibet Agricultural and Animal Husbandry College Nyingchi 860000;
2. Key Laboratory of Tree Breeding and Cultivation of State Forestry Administration Research Institute of Forestry, Chinese Academy of Forestry Beijing 100091;
3. Research Institute of Tibet Plateau Ecology Nyingchi 860000
Abstract: In this study, the natural variation of the seed characteristics of Sophora moorcroftiana, a Tibet plateau endemic plant, was investigated. Twelve representative natural populations were selected in terms of the principle that sampling points (groups) would cover the whole distribution area of S. moorcroftiana and taking into account the differences in habitat area. The pod length, pod width, number of seeds per pod, seed transverse diameter, longitudinal diameter and thousand-grain weight for every groups were measured, and based on these data the phenotypic diversity within and between natural populations of S. moorcroftiana was analyze by using the coefficient of variation, the nested variance analysis and cluster analysis methods. The results showed that: 1) the variation in 6 seed characteristics among the populations reached significant level, and the variation in 6 seed characteristics within populations also reached significant level except thousand-grain weight. There existed relatively rich diversity within and between groups, and the mean phenotypic differentiation coefficient(VST) among populations was 39.25%, less than that within populations (60.75%);2) there were no significant relationships between the six seed characteristics and longitude and latitude, however, the characteristics were significantly correlated with altitude, mean annual temperature and precipitation. The pod became shorter and thicker, the seed number per pod reduced and the seed size became bigger with the increase of elevation; 3) the 12 natural populations of S. moorcroftiana were clustered into four categories using Euclidean distance of UPGMA cluster.
Key words: Sophora moorcroftiana    natural population    seed and fruit traits    phenotypic diversity    

砂生槐(Sophora moorcroftiana)是豆科(Leguminosae)槐属落叶矮灌木，西藏高原特有植物种(吴征镒，1985;中国植物志编辑委员会，1994)。其主要分布于雅鲁藏布江流域海拔2 800～4 500 m的山坡、河谷沙地和阶地，是该流域干旱河谷耐旱灌丛的主要建群植物，也是半固定沙地上的先锋灌丛植物(赵文智，1998)。近年来由于西藏高原特别是“一江两河”流域沙地逐渐扩大，植被退化严重(赵文智，1998)，加之砂生槐是当地群众“剃光头”式的樵采和过度放牧的重要对象，其群体和生境遭到极大的破坏(许毓英，1992;李玉祥，1993)。砂生槐表现出较强抗旱(王为义，1980;罗大庆等，2011)、固沙(陈怀顺等，1997;彭跃明，1997;杨兆平等，2011)、沙生适应(赵文智，1998;赵文智等，2002;沈渭寿等，2012)等特性和饲用(许毓英，1992;李玉祥，1993;林少敏，2002)、药用(崔建芳等，1986;李玉祥，1993;林少敏，2002;马兴铭等，2003;2004a;2004b;2005)等价值，已成为国内外植物、生态和医药等领域研究的热点树种之一(刘志民等，2002;郭其强等，2009)。

表型多样性是物种应对环境多样性变化的综合体现(Pigliucci et al.，2006)，对群体在其分布区内各种环境下表型变异的研究，随遗传多样性研究的加强而逐步成为热点(Bagchi et al.，1990;King et al.，1998;李斌等，2002)。植物种实形态主要受遗传控制，但在不同分布区也会由于适应不同生境而产生分化，其在大尺度上的变化格局通常与气候及纬度梯度有关(García et al.，2000)。在砂生槐天然群体多样性研究方面，赵阿曼等(2003)和Liu(2006)利用等位酶技术分析了砂生槐10个天然居群的遗传多样性，而对砂生槐天然群体种实表型多样性的研究未见报道。

本研究在砂生槐全分布区，海拔2 900～4 300m内选择12个砂生槐天然群体为研究对象，研究其种实表型性状的变异规律，结合种实性状与地理、生态因子的相关分析，揭示砂生槐种实形态在群体间、群体内的变异特点，了解其变异程度及与生态环境的关系，以期对砂生槐种质资源的收集、保护以及砂生槐种源区划、优良种源和单株选择、种源试验采样和试验设计提供重要数据支撑，为砂生槐种群的保护与苗木培育提供基础资料。

1 材料与方法 1.1 材料采集

2010年6—10月在砂生槐分布区进行野外植株实地调查，调查覆盖砂生槐的全部典型分布区域，涉及砂生槐在西藏的最低生长区域、东缘的林芝米瑞(LMR)群体(海拔2 934 m)，最高生长上限区域的日喀则萨迦(RSG)群体(海拔4 220m)，以及分布最西区域的日喀则昂仁(RAR)群体等。根据2010年外业调查资料，按照取样点覆盖砂生槐分布区的原则，兼顾其在分布区内的海拔和生境差异，最后确定12个采样点，均为砂生槐为优势种的灌丛群落。2011年10月对确定的12个采样点进行采种，每个采样点作为一个群体，每个群体选择20株无病虫害、生长正常的成年植株，植株间距大于30 m。每个单株按东、西、南、北4个方向均匀采集树冠中上部的荚果。采样点的地理位置与生境概况见表 1。

表 1 砂生槐12个采集群体地理位置及生境 Tab.1 Geographic location and habitat of the 12 sampled populations in Sophora moorcroftiana
1.2 种实性状测量

每个群体测定20棵单株，每个单株随机选取30个荚果和30粒种子，用游标卡尺量测荚果长(PL)、荚果宽(PW)、种子纵径(SL)、种子横径(SW)，测量精度为0.001 mm;统计量测的30个荚果每荚种子数(PSP);群体内随机选取4组1 000粒气干状态下纯净种子称量千粒质量(TSW)，称量精度0.001 g。

1.3 数据处理

1)对不同群体的种实性状分别计算均值(X-)、标准差(SD)、变异系数(CV)。2)用双因素巢式方差分析研究种实性状在群体间和群体内的差异显著性(李斌等，2002;顾万春，2004)。按照葛颂等(1988)的方法，计算分析群体间性状的表型分化系数。3)采用群体间欧氏距离进行UPGMA聚类(罗建勋等，2005)，基于6个种实性状数据对12个砂生槐群体聚类分析。4)统计整理各群体6个种实性状的平均值，利用Perason系数分析计算种实性状与地理生态因子间的相关性(康永祥等，2011;辜云杰等，2009)。以上数据分析，巢式方差分析采用SAS9.0软件，多重对比、相关性分析和聚类分析利用SPSS13.0软件，其余常规分析均在Excel2007下完成。

2 结果与分析 2.1 种实性状在群体间与群体内的表型变异

采用巢式设计方差分析，研究12个砂生槐群体的种实性状在群体间和群体内的差异(表 2)。群体间的F值为6.37～18.53，通过显著性检验，表明6个种实性状在群体间的差异均达到极显著性水平。群体内F值为2.61～8.31，显著性检验表明，千粒质量在群体内的差异未达到显著性水平，其余5个性状在群体内的差异都达到显著或极显著水平。这一结果意味着砂生槐的种实性状在群体间和群体内都存在广泛的差异。

表 2 砂生槐群体间与群体内表型性状的方差分析① Tab.2 Variance analysis results of five characteristics of seed morphology in S. moorcroftiana

1)性状平均值 12个砂生槐群体的6个种实性状均值的多重检验(表 3)表明，其种实形态特征在群体间存在显著差异。荚果长均值49.657 mm，群体间变动范围42.821～56.341 mm，林芝朗县(LLX)群体最长，拉萨林周(LLZ)群体最短。荚果宽均值5.715 mm，群体间变动范围5.186～6.133mm，日喀则萨迦(RSG)群体最宽，拉萨林周(LLZ)群体最窄。每荚种子数均值3.59粒，群体间变动范围2.96～4.50粒，林芝米瑞(LMR)群体每荚种子数最多，日喀则萨迦(RSG)群体每荚种子数最少。千粒质量均值39.871 g，群体间变动范围30.639 ～47.415 g，日喀则萨迦(RSG)群体最重，林芝米瑞(LMR)群体最轻。种子纵径均值4.664 mm，群体间变动范围4.314～4.962 mm，日喀则萨迦(RSG)群体种子纵径均值最大，林芝米瑞(LMR)群体种子纵径均值最小。种子横径均值3.495 mm，群体间变动范围3.244～3.693 mm，日喀则萨迦(RSG)群体横径均值最大，林芝米瑞(LMR)群体横径最小。

表 3 砂生槐不同群体表型性状的均值和标准差及多重比较① Tab.3 The mean value and standard deviation and multiple comparisons of different populations of S. moorcroftiana

2)变异系数变异系数的数值越大反映性状的离散程度越大(杜荣骞，2009)，数值越小意味着性状越稳定。由表 4可知，6个种实性状，平均变异系数在9.50%～44.90%之间，变异系数最大的是每荚种子数(44.90%)，其余依次为荚果长(24.38%)、千粒质量(4.91%)、荚果宽(11.55%)、种子纵径(10.09%)，种子横径变异系数最小，为9.50%。

表 4 砂生槐不同群体种实表型性状的变异系数 Tab.4 Coefficient of the variation in phenotypic traits of seeds from different populations in S. moorcroftiana

12个群体种实性状平均变异系数在14.09% ～18.66%之间，其中，林芝朗县(LLX)群体变异系数值最大，为18.66%，其余依次为山南曲松(SQS)群体(17.78%)、山南扎囊(SZN)群体(17.52%)、拉萨林周(LLZ)群体(16.85%)、拉萨南山(LNS)群体(16.61%)、日喀则白朗(RBL)群体(15.56%)、拉萨曲水(LQS)群体(15.49%)、日喀则萨迦(RSG)群体(15.36%)、日喀则昂仁(RAR)群体(14.93%)、山南桑日(SSR)群体(14.91%)和日喀则谢通门(RXT)群体(14.28%)，林芝米瑞(LMR)群体变异系数最小(14.09%)。

3)群体间种实性状的表型分化根据巢式设计方差分量组成，得到各性状在群体间和群体内的方差分量和表型分化系数，来说明群体间和群体内的变异在总变异中的比例。由表 5可见，6个种实性状的方差分量百分比均值，群体间的方差分量占总变异的24.53%，群体内的方差分量占总变异的38.04%;6个种实性状的表型分化系数变异范围为21.07%～63.07%，群体间表型分化最大的性状是千粒质量(63.07%)，分化最小的是种子纵径(21.07%)。6个种实性状群体间的平均表型分化系数为39.25%，说明砂生槐种实性状群体间的多样性程度小于群体内的多样性。

表 5 砂生槐种实性状方差分量与群体间表型分化系数 Tab.5 Variance portion and phenotypic differentiation coefficient (VST) among populations of seed traits in S. moorcroftiana
2.2 基于种实性状的群体聚类

为了研究砂生槐群体间的相似性，基于6个种实性状对12个采样群体的欧氏距离进行UPGMA聚类(图 1)。以欧式距离10为阀值划分，12个砂生槐群体可分为4类，各类群体种实性状均值见表 6。第1类群有LQS，RSG，RAR和RXT这4个群体，该类群荚果宽、千粒质量、种子纵径和种子横径在4个类群中最大，每荚种子数在4个类群中最少。第2类群有LLZ，SSR和RBL 3个群体，该类群荚果宽、千粒质量、种子纵径和种子横径稍小于第1类群，荚果长在4个类群中最短。第3类群只有LMR群体，该类群处于砂生槐海拔分布的最下限，由于年均气温高(15.0 ℃)，降水量大(700 mm)，表现出荚果长而窄，每荚种子数平均达到4.50粒，明显地多于其他3个类群，但千粒质量在4个类群中却最小。第4类群有SZN，LNS，SQS和LLX 4个群体，该类群荚果长仅短于第3类群，但其每荚种子数却远小于第3类群，千粒质量在4个类群中排第3名，这个类群表现出每荚种子数少，种子质量也偏小。

图 1 砂生槐12个群体种实性状聚类结果 Fig. 1 UPGMA cluster based on the seed traits of 12 populations in S. moorcroftiana
表 6 砂生槐群体4个类群种实性状均值 Tab.6 The mean value of seed traits of four class groups of S. moorcroftiana populations
2.3 种实性状与产地地理位置和生态因子间的相关性

对砂生槐6个种实性状与采集地的经度、纬度、海拔、年降水量、年均温等地理生态因子进行相关分析(表 7)。6个种实表型性状与经度和纬度相关性均不显著，而与产地海拔、年降水、年均温存在显著的相关性。每荚种子数与海拔呈极显著负相关(r=-0.839)，荚果长与海拔呈显著负相关(r=-0.620)，表明高海拔群体每荚种子数和荚果长比低海拔群体少而短;种子横径与海拔呈极显著正相关(r=0.843)，种子纵径与海拔呈显著正相关(r=0.663)，表现出高海拔群体的种子横径和种子纵径比低海拔群体大;每荚种子数与年降水量呈极显著正相关(r=0.924)，表明产地降水量大的群体每荚种子数比降水量小的群体多;千粒质量、种子纵径和种子横径与年降水量都呈极显著的负相关(其相关系数分别为r=-0.761，r=-0.779，r=-0.776)，表明降水量大的群体，其千粒质量、种子纵径和种子横径明显比降水量小的群体小;每荚种子数与年均温呈极显著正相关(r=0.720)，表明年均温较高的群体，其每荚种子数明显比年均温低的群体数目多;荚果宽、千粒质量、种子纵径和种子横径与年均温都呈极显著负相关(相关系数分别为r=-0.724，r=-0.799，r=-0.758，r=-0.821)，表明年均温高的群体，其荚果宽、千粒质量、种子纵径和种子横径明显比年均温低的群体小。

表 7 砂生槐果实性状与地理位置和生态因子间的相关分析① Tab.7 Correlations between seed and fruit traits and geographic, ecological factors
3 结论与讨论

表型变异是生物遗传变异最直接的表现，是遗传多样性研究的重要内容之一(葛颂，1997)。选用遗传上比较稳定、不易受环境影响的花、种实等繁殖器官进行表型性状多样性的研究，可在一定程度上反映不同群体的变异大小和遗传多样性水平(张睿鹂等，2008;郑健等，2009)，同时，还能反映形态变异与环境适应性间的关系(葛颂，1997;孙海芹等，2005)。12个砂生槐群体6个种实表型性状的方差、表型分化系数、变异系数均存在较大的差异，表明了砂生槐群体的种实表型性状均存在着较丰富的遗传变异。

6个种实表型性状的变异系数中，种子横径的值最小，为9.50%，每荚种子数的值最大，为44.90%，可以看到不同种实性状的变异系数之间相差很大，同时也表明了种子横径是相对稳定的种实性状。6个种实性状平均变异系数为19.39%，与毛梾(Swida walteri)的17.58%(康永祥等，2011)、茶条槭(Acer ginnala)的15.16%(王丹等，2010)等的变异系数相当。12个群体种实性状变异系数中，林芝朗县群体的变异系数(18.66%)为最大，可能由于该群体分布在林缘灌丛地带，生长环境相对复杂、差异较大，不同个体及同一个体不同部位所接受的光照、风力等程度均差别较大，导致种实表型性状总体差异明显。

表型分化系数为群体间表型方差与群体表型总方差之比，与基因分化系数相对应(杨生超等，2008)。砂生槐种实性状的平均表型分化系数为39.25%，即其天然群体种实表型变异在群体间的贡献占39.25%，在群体内的贡献占60.75%，表明砂生槐群体内的多样性程度高于群体间的多样性，群体内的变异是砂生槐的主要变异来源。赵阿曼等(2003)利用等位酶技术对砂生槐天然群体遗传多样性进行了研究，也得出了砂生槐遗传变异群体间小于群体内的结论。本次通过种实表型性状所得的表型分化系数是赵阿曼等(2003)等位酶技术获得的群体间遗传分化值(17.48%)的2.25倍，可能原因是本次试验涉及的砂生槐种群其分布海拔跨度较大，海拔变化过程中引起温度、水分等生态因子相应的变化，致使不同海拔的群体在生长周期、开花物候等方面均存在差异。野外调查发现，低海拔群体的花期早于高海拔群体，开花物候期的不同限制了花粉的传播，从而造成生殖上的隔离，进而引起群体间的分化。由于新开发农田、过度放牧和樵采等人为因素干扰，导致砂生槐生境片段化，也影响其花粉传播和基因交流，加大群体间的遗传分化。另外，虽然砂生槐群体间的变异小于群体内的变异，但与白皮松(Pinus bungeana)的VST=28.86%(李斌等，2002)、毛梾的VST=23.00%(康永祥等，2011)、林芝云杉(Picea likiangensis var. linzhiensis)的VST=29.55%(贾子瑞等，2011)等相比，砂生槐群体间的表型分化值仍较大。就物种分化来看，群体间的变异反映了地理与生殖隔离上的变异，是种内多样性的重要、关键组成部分(Daniel et al.，1989);也反映群体遗传与环境交互效应的复杂性及其适应环境能力的差异(王娅丽等，2008;辜云杰等，2009)，是不同环境选择的结果和群体分化的源泉(庞广昌等，1995)。砂生槐群体间丰富的变异为优良种源的选育提供了基础，而研究结果将为该物种有效保护和种子区划提供重要的参考。

12个砂生槐天然群体种实性状形态特征随海拔升高呈梯度变化，可以分成4类。拉萨曲水、日喀则萨迦、日喀则昂仁和日喀则谢通门等高海拔分布区的种群，种实表现出荚果粗短、种子大而饱满的特性，而在低海拔及分布边缘区如林芝米瑞等群体表现出荚果长而窄、种子小而轻等明显的地理区域特征。

所调查的6个砂生槐种实性状与产地经度和纬度间未达到显著性水平，而与海拔、年均温和年降水间表现出极显著或显著相关关系。砂生槐种实性状与海拔的相关性分析和聚类结果均一致显示，其种实性状呈现一定的梯度变化规律:随着海拔升高，荚果变短，每荚种子数减少，种子横、纵径均增大，种子千粒质量增加。而随海拔升高种子增大，与Holm(1994)对垂枝桦(Betula pendula)和欧洲桦(B.pubescens)、Bilonis等(2002)对匙叶风铃草(Campanula spatulata)等的研究结论相同。由此可知，砂生槐种实表型性状是以海拔为主的变异，随着海拔升高温度逐渐降低，种实生物量由种子数量转向种子质量，从而出现荚果变短、种子数减少、种子逐步变大的现象。高海拔地区严酷的环境压力不利于幼苗成功建植，但是大种子因为能产生较大的幼苗因而处于优势地位而被选择下来(郭淑青，2007;王桔红等，2007)。砂生槐种子随海拔升高而增大的现象，反映了其为抵御高寒恶劣环境、保证正常自然更新的适应。

综上所述，由于砂生槐自然分布区的海拔跨度大、环境条件多样，经过长期的适应和自然选择，砂生槐产生出丰富的表型变异。而物种表型变异愈大，可能存在的遗传变异就越大(张睿鹂等，2008;佘诚棋等，2009;王丹等，2010)，因此，表型变异研究对其优良种质资源保存、开发利用及遗传改良具有极为重要的意义。进行砂生槐遗传改良时，可将群体和个体选择结合起来，既充分利用群体内的遗传变异，又能更好地利用群体间的遗传变异，有助于选择出更能适应环境及生存能力更强的种质资源，使其更有效地为西藏干旱区困难地植被建设服务。

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