森林凋落物是森林生态系统的重要组成部分，其分解和释放养分在恢复和增加土壤肥力、改善树木营养及提高森林生产力方面起到十分重要的作用(Villalobos-Vega et al.，2011)，因此森林凋落物历来是森林生态学、生物地球化学和森林土壤学的重要研究内容。目前，国内外在凋落物的总量、组成、养分分解动态及凋落物的能量归还等方面开展了大量研究(郭剑芬等，2006; Talbot et al.，2012a; 2012b)。从凋落物组成来看，地上凋落物主要由叶、枝和花果等组成，其中叶是主要成分，占凋落物总量的70%～90% 甚至更高(MuukkoneN et al.，2004; 宋曰钦等，2010)，对地下凋落物即细根的研究历史虽然较地上凋落物短，但发展很快，研究成果逐渐增加，为揭示地下生态过程奠定了基础(Block et al.，2006; Wang et al.，2010; Hertel，2011)。与叶、细根的研究相比，有关枝和树皮的分解研究较少(柴红霞等，2008)。尽管在地上凋落物中枝条所占比例低，但分解缓慢，对土壤碳库的贡献很高(MuukkoneN et al.，2004)。树皮是木材加工过程中产生的废弃物，由于皮部的韧皮部具有传输养分的生理功能，因此营养元素的含量比枝条要高(Hopmans et al.，1993)，有关树皮的分解及其在林地养分循环中的作用少见报道。另外，枝、皮等采伐剩余物还有利于维持生物多样性(Lassauce et al.，2012)。因此从提高林分的生态功能、增加土壤养分来源和碳汇能力来看，研究枝、树皮等采伐剩余物的分解可以为人工林的可持续经营提供科学依据。

三倍体毛白杨(triploid Populus tomentosa)是朱之悌等(1995)采用细胞染色体部分替换和染色体加倍等技术，对毛白杨进行遗传改良而获得，具有速生、优质、抗病等优点，尤其是优良的材性非常适合制浆造纸的需要，因而在我国林纸一体化工程的发展中得到广泛栽植。当前纸浆林普遍采取“高密度、短轮伐期、全树利用”的经营理念，极易导致林地养分减少，引起立地生产力降低。已有研究也表明华北地区不同密度的三倍体毛白杨纸浆林经营中，林地养分含量出现了较为明显的下降趋势，特别是有机质的消耗最为明显(赵雪梅等，2012)，而不同年龄的三倍体毛白杨纸浆林每年均能形成不同数量的枝、叶等地上凋落物，细根周转也可以形成地下的根系凋落物，都可以作为林地矿质养分和有机质的来源。另外在纸浆材的加工过程中产生的树皮是加工剩余物，除部分作为燃料外，大都以有机垃圾的形式被废弃，未能充分发挥作用。因此有必要研究这些残余物的分解规律，以发挥不同凋落物在林地自肥过程中的作用，实现林地养分的有效管理，这对维持并不断提高林地生产力、确保纸浆林的快速健康发展具有十分重要的作用。目前对三倍体毛白杨的研究主要集中在材质及制浆造纸工艺(张平冬等，2011)、造林密度对生长量的影响(张平冬等，2009)等方面，针对三倍体毛白杨林分肥力下降的问题也进行了DRIS 在三倍体毛白杨养分管理中应用的探索(刘克林等，2009)。在三倍体毛白杨凋落物分解的研究方面，目前主要有浅埋(宋曰钦等，2011a)、添加N(宋曰钦等，2011b)等不同处理措施对落叶分解速度、养分释放特征的影响，而对枝条、树皮等残余物分解方面尚未见报道，其分解速度如何?N和P元素的动态变化又是怎样? 都值得深入研究。本研究采用网袋法研究三倍体毛白杨叶、小枝、细根和皮的分解率及N，P动态，以便加深对凋落物分解规律的认识，指导今后三倍体毛白杨不同残余物还林工作，采取针对性的措施，加快不同残余物中N，P养分的释放，增加林地养分来源特别是有机质来源，不断提高林地生产力，实现三倍体毛白杨纸浆林的可持续发展。

研究区位于山东省聊城市西北部的高唐县(116°01'—16°28'E，36°39'—37°01'N)，地处黄河下游，属黄河冲积平原，地势由西南向东北倾斜，海拔25～30 m，地面坡降为1/7 000～1/9 000。高唐县属暖温带半干旱季风大陆性气候，具有显著的季节变化和季风气候特性，春旱多风，夏热多雨，秋爽易旱，冬寒少雪。年降雨量306.0～975.9 mm，年均气温13.1 ℃，历年极端最高气温41.2 ℃，极端最低气温－20.8 ℃，气候资源中热量、光照充足，水资源欠缺。年日照总时数4 433.5 h，全年无霜期204天，年均初霜日为10月25日，年均终霜日为4月2日。土壤有潮土、风沙土和盐土3 类，潮土是主要地类。土壤质地可分为风沙土、沙壤土、轻壤土和中壤土4 类。土壤中有机质含量一般，N较为缺乏。

2004年春于研究区内采用三倍体毛白杨1年生根萌苗进行造林，采取机械穴状整地方式，穴直径为1.2 m，深1 m，造林前以复合肥为基肥施于穴底部，回填少量表土后栽植苗木，面积为1.17 hm²。林内土壤为潮土，pH值为8.73，土壤密度为1.73 g·cm^-3，有机质含量为59.7 g·kg^-1，全N含量为0.397 g·kg^-1，碱解N含量为63.2 mg·kg^-1，全P含量为 0.53 g·kg^-1，速效P 含量为9.23 mg·kg^-1。林分密度为2 500 株·hm^-2，平均胸径为7.8 cm，平均高为10.8 m，地表植被稀少，因自然分解、冬春季节的大风等因素导致林地无凋落物层。该林分为试验林分。

2007年11月初，在试验林分中收集新鲜、完整的落叶，并结合间伐收集枝条、树皮，挖取根系。将直径小于5 mm的枝条剪成长8 cm的小段，挖取的根系洗净泥沙后，选取其中直径小于2 mm的细根作为分解材料，将收集的树皮切成长8 cm、宽1 cm的长条。将上述所有材料分别在通风的室内均匀摊开、风干。

2007年11月底，分别称取5 g(精确至0.01g)4种风干材料装入长25 cm、宽46 cm、网眼为100目的尼龙袋内，分别标号。每种材料各装35袋。在不同材料中分别随机抽取5袋，仔细取出袋中的材料后，再次称质量，然后将不同材料装入编号的信封中，放在烘箱内，在85 ℃条件下烘干72 h，根据烘干前后不同材料的质量差异计算样品的含水量，按不同材料的平均含水量推算相应材料分解袋内的干质量，即为分解前的初始质量(M₀)。将标记好的装有不同材料的尼龙袋30袋随机布置于收集落叶的试验林内，其中叶、小枝及皮置于地表，以少量地表落叶、枯草等覆盖，以尽可能接近自然分解状态，而细根则浅埋于离地表10 cm 处。为便于取样，将浅埋的分解袋标签露于地表并固定。

分别于2008年3月6日、4月20日、5月20日、6月11日、7月16日、8月11日、9月12日、10月13日和11月11日取样，每次取不同分解材料的分解袋各3袋，将分解袋带回室内后，仔细清除泥沙等各类杂物，称湿质量，再将分解剩余物装入信封内在85 ℃条件下烘干72 h，称干质量(M_t)。根据不同分解袋内样品的初始干质量与分解后干质量的差异，分别计算分解率(E)和残留率(1-E)：

$ E=\frac{{{M}_{0}}-{{M}_{t}}}{{{M}_{0}}}\times 100% $

根据残留率(1-E)的动态变化，按Olson方程$1-E=\frac{{{M}_{t}}}{{{M}_{0}}}={{A}_{0}}{{e}^{-kt}}$对分解过程进行拟合，推算年分解率、半分解周期和全部分解所需时间，式中：A₀为常数，k为分解系数，t为分解时间。

将分解前所取的小枝、皮、叶及细根的各部分样品及分解不同阶段所取的样品，分别在烘干至恒质量后粉碎、过100目的网筛，然后装在有标签的玻璃瓶中，采用微量凯氏定氮法测定N含量、氢氧化钠熔融抗钼锑比色法测定P含量，分别按国标LY/T1269—1999和LY/T 1270—1999 的要求进行。

应用SPSS16.0软件进行数据统计分析，由于取样的时间间隔不同，将不同取样阶段的分解率转化为该阶段1天的分解率e_i，即${{e}_{i}}=\frac{{{E}_{i}}-{{E}_{i-1}}}{t}$(其中 Ei为第i 次取样时样品的分解率，E_i-1为第i-1次取样时样品的分解率，t为2次取样之间的时间间隔，第1次即108天时取样记为e₁，第2次取样即 183天时取样记为e₂，其余类推。将分解率e_i进行反正弦转化，以不同残体和不同时间为变量进行双因子方差分析(two-way ANOVA)，采用Duncan多重极差检验来比较不同残体、不同时间的分解率之间的差异显著性。对不同有机残体的N，P含量及N/P值进行单因素方差分析(one-way ANOVA)，并分别与分解率之间进行pearson相关分析。应用 Microsoft Excel 2003 进行作图和制表。

不同有机残体的分解过程如图 1。从图 1中可以看出，位于地表的三倍体毛白杨叶、小枝、皮在分解初期分解速度都比较慢，质量损失少，分解率的变化平缓，此后分解速度加快;但浅埋在地下的细根初期分解速度比较快，而在中期分解速度较慢，此后又恢复了较快的分解，基本表现为线性增加的趋势。到取样结束时，分解率表现为细根(42.5%)＞叶(30.5%)＞皮(26.0%)＞小枝(20.9%)。双因素方差分析表明，不同有机残体的分解速率之间及不同分解阶段的分解率均存在极显著差异(P＜0.001)。不同有机残体分解率多重比较的结果表明，细根的分解率显著高于叶和皮(P=0.015; P=0.002)，极显著高于小枝(P＜0.001)，叶的分解率与皮的分解率之间没有显著性差异(P=0.448)，而与小枝的分解率之间存在显著性差异(P=0.015)，皮的分解率与小枝的分解率之间没有显著性差异(P=0.090)。多重比较的结果显示，不同分解阶段的分解率之间存在显著性差异，结果如表 1。

	图 1 不同有机残体分解过程 Fig. 1 Dynamics of decomposition rate of the different residues

表 1 不同时间阶段有机残体分解率的多重比较 Tab.1 Duncan multiple range test of decomposition rate of residues at different time

表 1 不同时间阶段有机残体分解率的多重比较 Tab.1 Duncan multiple range test of decomposition rate of residues at different time 取样次序Sampling order 每天分解率的均值Average value of decomposition rate one day 5%显著水平Significance level at5 % 1%极显著水平Significance level at1 % 1 0.0886 ab ABC 2 0.063 2 cd CD 3 0.0915 bc ABC 4 0.1170 ab A 5 0.097 2 abe AB 6 0.1110 ab A 7 0.0503 d D 8 0.078 1 bc BCD

采用Olson方程对分解过程进行拟合，计算得到不同有机残体的分解参数，年分解率、分解50%及95%所需天数见表 2。从表 2可以看出，采用Olson方程对分解过程进行拟合，相关系数R²为0.96～0.98，达到显著性差异水平，说明三倍体毛白杨不同有机残体在研究期间的分解过程符合指数衰减模型的要求。

表 2 不同有机残体分解时的主要参数 Tab.2 Main parameters of different residues decomposition

表 2 不同有机残体分解时的主要参数 Tab.2 Main parameters of different residues decomposition 残余物类型Type of residues Olson方程Olson's power equation R 2 年分解率Annual decomposing rate (%) 半分解周期Time of 50% mass decomposed/a 95%分解周期Time of 95% decomposition/a 小枝Little branch y=102.59e-0.2552 x 0.96 20.54 2.81 11.83 皮Bark y=102.43e-0.328 5 x 0.98 26.25 2.18 9.19 叶Leaf y=101.83e-0.4015x 0.98 31.74 1.77 7.51 细根Fine root y=98.75e-0.547 5 x 0.98 42.88 1.24 5.45

由拟合方程推算出三倍体毛白杨不同有机残体的年分解率表现为：小枝＜皮＜叶＜细根，分解 50%和95%的时间表现为：细根＜叶＜皮＜小枝。

由不同分解阶段4种有机残体的N，P浓度变化得到图 2。从图 2可看出，残留物中N的浓度存在一个增加的过程，出现了富集现象，细根、叶、小枝和皮4种有机残体中N富集持续的时间分别为205，239，265和297天，峰值分别出现在第183，108，183和183天。富集的峰值分别为初始浓度的115.6%，127.2%，126.8%和122.6%，到取样结束时，小枝残留物中N的浓度最低，只有分解前的74.4%，其次是叶，为分解前的78.9%，细根残留物中的N浓度为分解前的84.1%，皮残留物中N的浓度为分解前的91.4%。

	图 2 分解过程中残留样品中N，P的浓度变化 Fig. 2 Dynamic of N,P concentration in different residues

不同有机残余物在分解过程中P也存在富集现象。细根、叶、小枝和皮中P富集持续的时间分别为205，205，239和265天，富集的峰值分别是初始浓度的105.9%，171.6%，163.4%和123.1%，峰值分别出现在第183，108，205和183天。到取样结束时，细根中P的浓度为分解前的72.5%，叶残留物中P的浓度为分解前的74.6%，小枝残留物中P的浓度为分解前的83.3%，皮残留物中P的浓度为分解前的78.3%。

不同残余物分解前后N浓度不同，经过357天分解后，释放量也存在明显差异以细根N释放量最大，为6.91g·kg^-1，是叶的128.44%，是小枝的146.09%，是皮的209.39%。P的释放量以细根最高，为0.39g·kg^-1，其次是叶，为细根的84.62%，皮释放的P是细根的82.05%，小枝释放量最小，为细根的79.49%。因此，从N，P的释放量来看，均以细根释放量最高，而皮和小枝的释放量都最低。

本研究中细根、叶、皮和小枝4种不同有机残体的年分解率差异很大，这与以往的报道一致(Heim et al.，2004)，其中细根的年分解率为叶的135.1%，为皮的163.4%，为小枝的208.8%。造成小枝分解率最低的原因是由于与土壤微生物相互作用的面积小、小枝中难分解的木质素含量较高(黄锦学等，2010)。本研究所得的4种有机残体的分解率都在报道的0.169～1.454 范围之内(Zhou et al.，2008)。

本研究细根的年分解率为42.88%，低于已报道的三倍体毛白杨细根年分解率73.44%(范冰等，2007)，分析原因可能是由于研究地点所处的气候区域差异所造成的。与在温带地区进行的其他研究结果相比，本研究结果接近于暖温带半湿润大陆性气候下辽河平原所得到的细根年分解率45.1%(李培芝等，2001)和阔叶林＜2 mm 的细根年分解率 45.7%及针阔叶混交林＜2 mm 的细根年分解率 43.9%(温达志等，1999)。

叶的年分解率为31.74%，接近于已报道的北京地区杨树叶27%的年分解率(贾黎明等，1998)，高于东灵山地区辽东栎(Quercus liaotungensis)、色木槭(Acer mono)、蒙椴(Tilia mongolica)、糠椴(T.m and shurica)等树种的年分解率(王瑾等，2001)，低于北京地区银杏(Ginkgo biloba)的46%～52%年分解率、水杉(Metasequoia glyptostroboides)的50%～52%年分解率(胡肄慧等，1986)和刺槐(Robinia pseudoacacia)的52%年分解率(贾黎明等，1998)。小枝的年分解率为20.54%，接近广西田林老山杉木(Cunninghamia lanceolata)枝的20.6%年分解率(梁宏温，1993)，低于亚热带杉木枝的 22.13%年分解率(何宗明等，2003)及长白山寒温带阔叶混交林中紫椴(Tilia amurensis)枝的年分解率(郭忠玲等，2006)、福建尤溪杉木林枝条的年分解率27.5%(马祥庆等，1997)，高于长白山寒温带阔叶林中臭冷杉(Abies nephrolepis)枝、岳桦(Betula ermanii)枝的年分解率(郭忠玲等，2006)。可见，不同地区、不同树种的枝条年分解率之间都存在差异。

皮的年分解率为26.25%，低于细根和叶的分解率，略高于小枝的分解率，这与以往的研究有所不同。柴红霞等(2008)指出，在湖南会同地区杉木不同采伐剩余物年分解率表现为叶＞小枝＞皮＞大枝＞果，这可能与该研究中小枝带有叶片有关。

一般认为，凋落物分解率在大范围内是气候因素决定的，其中主要因素是年平均气温、年实际蒸发量，其次是年降雨量(Aerts，1997; Zhou et al.，2008)。在同一气候带内，主要是凋落物的质量即内因控制着凋落物的可分解性，基质质量的差异可造成凋落物分解率5～10倍的变化，其中N，P和木质素浓度、C/N、C/P、木质素与养分比值是常见的凋落物质量指标(Berg，2000; 王希华等，2004)。本研究中不同残余物N含量和N/P，表现为细根＞叶＞小枝＞皮，P含量表现为小枝＞细根＞叶＞皮，虽然不同有机残体的这3个指标均未达到显著性水平，但N含量和N/P的顺序与分解速率的顺序基本一致，说明N的初始含量和N/P值可以反映分解的快慢。进一步进行相关分析显示，分解率与N含量、P含量和N/P的相关系数分别为0.523，-0.001和0.584，但只与N/P达到0.05水平的显著相关，说明在本研究中N/P更能反映不同有机残体分解的快慢(Taylor et al.，1989; Güsewell et al.，2006)。Taylor等(1989)发现，分解前期由N制约凋落物分解速率，后期由木质素浓度或木质素/N制约分解速率，所以N的初始含量也往往被认为与凋落物分解速率相关。Aerts(1997)发现，几种苔草属(Carex)植物凋落物的分解初期(3个月内)主要受与P相关的凋落物质量参数的影响，而后分解速率又与酚类物质/N、酚类物质/P、木质素/N明显相关。Berg(2000)对温带常绿树种凋落叶分解的研究得出了相同的结论，即凋落叶中N，P初始浓度高使得初期分解较快，而后期分解放慢。Aerts(1997)对这一现象做出了解释，认为原因主要有：1)分解过程中木质素浓度升高，且N可与木质素及其降解产物形成难分解的复合物; 2)N对起降解作用的真菌的群落活性及组成产生影响。也有研究认为，基质中C 的性质是控制凋落物分解的主要化学因素，如凋落物中易被微生物分解的热水溶性有机碳含量和易分解有机物含量决定了分解过程中早期的质量损失，而与凋落物的总有机碳含量、全N含量、C/N等关系不明显(吴庆标等，2006)。这说明凋落物各种化学性质虽然影响分解速率，但目前它们之间的相对重要性尚不清楚(Talbot et al.，2012)，使不同有机残体的分解率表现出复杂的变化。本研究没能测定不同有机残体的木质素、酚类等物质含量，以往的研究表明，细根的酚类、纤维素和木质素的含量低于落叶(Carrera et al.，2008)，树皮中酚类和纤维素的含量高，而细枝中酚类、纤维素和木质素的含量又高于叶(Mendonça et al.，2003)，由于木质素和酚类结构稳定，难以被微生物分解利用，因此其含量与分解率呈反比(Talbot et al.，2012)。本研究中小枝、皮的分解率显著低于细根和叶，可能是由于小枝、皮中木质素和酚类物质含量高于细根和叶的作用结果，今后应增加测定这些指标，明确影响不同有机残体分解率的关键，以便采取针对性的措施，加快其分解，充分发挥不同有机残体在归还林地养分方面的作用，降低生产成本。

随着凋落物的分解，凋落物中储存的养分也在不断释放，但不同营养成分有着不同的释放过程，目前发现的主要类型有直接释放、先富集再释放和富集—释放-再富集—再释放等(郭剑芬等，2006)。一般认为凋落物中N，P的释放存在富集现象(宋曰钦等，2011b)，但在不同物种、不同有机残体中也存在差异(Wang et al.，2010)，如利用14个不同物种的凋落物研究中，N都出现了富集现象，但P在4种物种的凋落物中并未出现富集(Osona et al.，2004)。利用4个不同树种的细根在不同立地条件下进行分解的研究也表明，当细根P浓度达到0.4% 时，N表现为不断释放，而没有富集现象产生(Chen et al.，2002)。一般认为引起养分富集的原因主要有：在分解初期，落叶最容易失去的物质主要是可溶性糖类及其他易淋洗的矿质元素，这会造成N，P的相对增加；其次，落叶分解的过程需要有微生物参与，微生物进入凋落物碎屑内定居、繁殖，也会增加落叶的N，P含量。研究认为N的释放有一个关键的C/N，其值在20：1～30：1之间，但也有不同看法，认为有众多因素影响这一比值，使得其变化范围很大(Moro et al.，2000)。也有研究认为，N，P的释放与木质素和N的比例有关(L/N)，其变化范围在9.6～58.6之间，随不同物种而有差异(Osona et al.，2001)。本研究从分解残留物中的浓度变化来看，N，P也存在浓度先增加后降低的现象，而且不同种类之间存在差异，这与以往的研究结果(王瑾等，2001; Osona et al.，2004)一致。这种差异的产生与初始浓度有关，初始浓度低的元素，易于发生富集或富集量较大，而初始浓度高的元素则富集量较小，甚至不富集(王瑾等，2001)。将不同有机残体N，P富集度(即富集的峰值与初始浓度的比)分别与初始N，P和N/P进行相关分析，发现与这些因子均未达到显著性相关水平(r=-0.362，P=0.247; r = 0.082，P=0.799; r =-0.429，P=0.164; r =-0.134，P=0.678; r = 0.110，P=0.733; r =-0.208，P=0.516)，这与以往的研究(Wang et al.，2010)不同，需要今后进一步研究，确定影响因素。

本研究的结果表明，三倍体毛白杨不同有机残体的分解率不同，N，P的养分动态也各具特征，这就要求在三倍体毛白杨纸浆林经营中，要对皮、枝等有机残体采取有效措施，以加快其分解和养分释放，才能更好地发挥它们在增加林地养分、维护和提高林地生产力方面的作用。