林业科学  2014, Vol. 50 Issue (2): 42-49   PDF    
DOI: 10.11707/j.1001-7488.20140207
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文章信息

胡勐鸿, 欧阳芳群, 贾子瑞, 王军辉, 张宋智, 马建伟
Hu Menghong, Ouyang Fangqun, Jia Zirui, Wang Junhui, Zhang Songzhi, Ma Jianwei
欧洲云杉扦插生根影响因子研究与生根力优良单株选择
Factors Affecting Rooting of Picea abies Shoot Cuttings and Individual Selection with High Rooting Ability
林业科学, 2014, 50(2): 42-49
Scientia Silvae Sinicae, 2014, 50(2): 42-49.
DOI: 10.11707/j.1001-7488.20140207

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收稿日期：2013-01-17
修回日期：2013-03-04

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胡勐鸿
欧阳芳群
贾子瑞
王军辉
张宋智
马建伟

引用本文
胡勐鸿, 欧阳芳群, 贾子瑞, 王军辉, 张宋智, 马建伟. 2014. 欧洲云杉扦插生根影响因子研究与生根力优良单株选择[J]. 林业科学, 50(2): 42-49.
Hu Menghong, Ouyang Fangqun, Jia Zirui, Wang Junhui, Zhang Songzhi, Ma Jianwei. 2014. Factors Affecting Rooting of Picea abies Shoot Cuttings and Individual Selection with High Rooting Ability. Scientia Silvae Sinicae, 50(2): 42-49.  DOI: 10.11707/j.1001-7488.20140207
欧洲云杉扦插生根影响因子研究与生根力优良单株选择
胡勐鸿1, 2, 欧阳芳群1, 贾子瑞1, 王军辉1, 张宋智2, 马建伟2    
1. 中国林业科学研究院林业研究所 国家林业局林木培育重点实验室 北京 100091；
2. 甘肃省小陇山林业科学研究所 天水 741022
收稿日期：2013-01-17；修回日期：2013-03-04
基金项目：“十二五”国家科技支撑计划课题“北方针叶树种高世代育种技术研究与示范”（2012BAD01B01）。
通讯作者：王军辉
摘要：采用悬臂式全光照自动间歇喷雾装置，按照L8（14×22）的正交试验设计在甘肃省小陇山进行欧洲云杉ABT1，IBA，NAA 4水平（0，50，100，200 mg ·L-1）+插穗类型2水平（嫩枝、嫩枝基部带1.5年生硬枝）+处理时间2水平（1，2 h）试验，完全随机区组设计，2次重复；同时对823个欧洲云杉单株生根力进行研究。结果表明：ABT1，IBA合理浓度对愈伤组织生根起主导作用，穗条类型和处理时间随激素类型的不同效应不同。ABT1不同水平对生根率的影响差异显著，50 mg ·L-1+嫩枝基部带1.5年生硬枝+处理1 h的生根率最高（89.0%），生根数以200 mg ·L-1+嫩枝基部带1.5年生硬枝+处理2 h最多。IBA各水平间对生根的影响差异不显著，但以50 mg ·L-1+嫩枝基部带1.5年生硬枝+处理2 h的生根率最高，100 mg ·L-1+嫩枝基部带1.5年生硬枝+处理1 h的生根数最多。高浓度NAA对愈伤组织生根有抑制作用，生产中不宜用NAA作生根促进物质，但是低浓度短时间处理能促进穗条皮部生根。欧洲云杉单株间生根率的变幅为0~100.0%，单株选择潜力较大。扦插生根性状与生长性状不相关，欧洲云杉无性系选育和采穗圃营建在重视生长性状选择的同时也要重视单株生根性状的选择。欧洲云杉生根率、生根数、根系平均长之间存在显著或极显著正相关关系，进行生根性状选择时以容易测得的生根率进行选择，其他生根性状也会得到改良。
关键词： 欧洲云杉    扦插    生根    影响因子    遗传力    
Factors Affecting Rooting of Picea abies Shoot Cuttings and Individual Selection with High Rooting Ability
Hu Menghong1, 2, Ouyang Fangqun1, Jia Zirui1, Wang Junhui1, Zhang Songzhi2, Ma Jianwei2     
1. Key Laboratory of Tree Breeding and Cultivation of State Forestry Administration Research Institute of Forestry, CAF Beijing 100091;
2. Xiaolong Mountain Research Institute of Forestry, Gansu Province Tianshui 741022
Abstract: The rooting ability of Picea abies cuttings, exposed to full-light and auto-interval misting, and the affecting factors were studied with the orthogonal experimental design (L8 (14×22)) in Xiaolong Mountain of Gansu Province. The factors included three hormones (ABT1, IBA and NAA) with four levels (0, 50, 100, 200 mg ·L-1), two types of cutting wood (twig, and twig with 1.5-year-old branch), and two levels of treatment time (1 h and 2 h). The experiment arrangement was blocked with 2 replications in random. With these treatments and conditions, the rooting rate of 823 individuals was monitored. The results showed that the reasonable concentration of ABT1 and IBA had dominant influence on rooting of P. abies shoot cutting, the types of shoot cutting and treatment time had different effects on rooting with different types of hormones. The rooting rate of shoot cutting was significantly different with different levels of ABT1. The treatment of 50 mg ·L-1 ABT1 + twig with branch + 2 h dipping had the maximal rooting rate with 89.0%, and the treatment of 200 mg ·L-1 ABT1 + twig with branch + 2 h dipping had maximal rooting number. IBA concentration itself had no significant influence on rooting ability of the shoot cutting, but the treatment of 50 mg ·L-1 IBA + twig with branch + 2 h dipping, and 100 mg ·L-1 IBA + twig with branch + 1 h dipping had the maximal rooting rate and maximal rooting number, respectively. The high concentration NAA had a negative effect on rooting of the calli, therefore, it is not recommended for application in practice, but low concentration NAA with short time soaking could improve rooting from the bark. The variation range of P. abies rooting ability was 0–100.00%, and the potential of individual selection was great. The rooting properties of P. abies was not correlated to growth properties, thus attention must also be paid to the choice of rooting properties when growth properties of P. abies was selected for clonal selection and cutting orchard construction. There were significantly positive correlations among rooting rate, rooting number and average length of roots. Thus, once rooting rate, an easy measured property, was selected, other properties of rooting would be improved genetically.
Key words: Picea abies    shoot cuttings    rooting ability    affecting factors    genetic ability    

欧洲云杉(Picea abies)材质好、纹理细密、纤维长，是欧洲和波罗的海沿岸国家重要的建筑材和纸浆材树种;树型美观，又是城镇绿化的优良观赏树种(李作文等，1999)。在我国引种栽培已有50多年的历史，是我国引种较为成功的树种之一(张立功等，1995;祁万宜等，2004;赵秋玲等，2006)，表现出较强的适应性，而且比我国乡土的粗枝云杉(Picea asperata)生长还迅速(马常耕，1993)。云杉属实生苗前期生长缓慢，结实亦晚，实生种子园从建园到采种需时长(欧洲云杉需20～25年)，难以满足造林和绿化的需要，良种进程缓慢。为避免良种在实生繁殖过程中发生遗传分化，国内外推行无性系造林来增加非加性遗传增益(Talbert et al.，1993)，实现此目标的一个重要手段是无性系育林(季孔庶等，1996)。林木良种生产取无性系改良途径，不仅方式简便、迅速、灵活，而且遗传增益更为直接和显著(朱之悌，1986)。德国、瑞典、芬兰和前苏联一直重视欧洲云杉无性系育种和无性系林业的研究，取得了显著成效(Kleinschmit et al.，1997)。随着生根促进物质的运用，获取无性系苗最为简便、经济、实用的方法是扦插;扦插苗在造林成活率、适应性、稳定性和生长等方面优于实生苗，而且短期内使人工林的遗传增益提高10%～20%(四川粗枝云杉纸浆材协作组，2001;Hannerz et al.，1999;金明深等，2004)。云杉属树种已成为针叶树种中无性系林业发展最快且最有成效的树种(马常耕，1993)。据Bentzer(1993)的调查资料显示:世界上每年生产欧洲云杉扦插苗10 300万株，黑云杉(P．mariana)扦插苗410万株，西加云杉(P． sitchensis)扦插苗380万株，而且呈逐年增加的趋势。国内外对云杉属树种扦插生根的研究认为，其生根除与插穗本身的属性和健康状况有关外，还与激素种类、水平及其处理时间和方法有关(Skrøppa et al.，1986;Pelkonen，1981;胡勐鸿等，2008;张含国，1992;董健等，2001);林木种内普遍存在着个体间生根性状的遗传差异(Pelkonen，1981;王军辉等，2006a;李福秀等，2006;陈广辉等，2005;马常耕等，1994)，单株选择具有较大的潜力。Johnsen(1986)研究表明激素处理欧洲云杉插条对生根的效应取决于插条类型。马建伟等(2011a;2011b对欧洲云杉的扦插试验表明1份泥炭+2份炭化稻壳是欧洲云杉扦插的理想基质，但是炭化稻壳技术难以掌握，炭化太过或炭化不完全都会影响生根。为适应云杉无性系林业的快速发展，在甘肃小陇山沙坝国家落叶松云杉良种基地以河砂为基质，采用悬臂式全光照自动间歇喷雾装置，进行了欧洲云杉扦插试验，按照L8(1 4×2 2)的正交试验设计做了ABT1+枝条类型+处理时间、 IBA+枝条类型+处理时间、 NAA+枝条类型+处理时间的正交试验，以及823个单株生根力的试验研究，期望为欧洲云杉规模化扦插繁殖和选择易生根单株进行采穗圃营建提供依据。

1 材料与方法 1.1 试验地自然概况

甘肃小陇山沙坝国家落叶松云杉良种基地隶属于甘肃省天水市秦州区娘娘坝镇，地处105°51'27″—105° 54' 51″ E，34° 07' 28″—34° 10' 22″ N，海拔1 560 ～2 019 m。年均气温7.2 ℃，极端最高气温32 ℃，极端最低气温-27 ℃，年均降水量1 012.2 mm，≥10 ℃有效积温2 480 ℃，无霜期154～185天。

1.2 试验设计

分别以ABT1，IBA和NAA为主因素，采用L8(1 4×2 2)的正交试验设计，2次重复，每重复30个穗条，0 mg·L-1作为对照(CK)(表 1)，研究激素种类和水平、穗条类型和处理时间对生根性状的影响。正交试验按完全随机区组布置，具体设计如下:Ⅰ: ABT1(用A表示)4水平(A1: 0 mg·L-1;A2:50 mg·L-1;A3: 100 mg·L-1;A4: 200 mg·L-1)+插穗类型(用B表示)2水平(B1:嫩枝;B2:嫩枝基部带1.5年生硬枝)+处理时间(用C表示)2水平(C1:处理1 h;C2:处理2 h);Ⅱ: IBA(用I表示)+B+C;Ⅲ: NAA(用N表示)+B+C。Ⅱ和Ⅲ中的因子(I，N，B，C)水平与Ⅰ相同。

表 1 L8(1 4×2 2)正交试验设计方案① Tab.1 L8(1 4×2 2) orthogonal design plan

823个单株生根力的试验采用完全随机试验设计，IBA200 mg·L-1处理1 h，每个单株扦插30个带顶芽的当年生半木质化嫩枝穗条。为进一步了解不同单株生根力的差异，对其中的39个单株采用巢式试验设计，IBA200 mg·L-1处理1 h，3次重复，每重复30个带顶芽的当年生半木质化嫩枝穗条。

1.3 试验材料与方法 1.3.1 插床

插床为安装有悬臂式全自动间歇喷雾装置的圆形插床。基质为粗粒干净河砂，厚50 cm，底为鹅卵石。扦插前用K2 MnO4和800倍多菌灵消毒，约1 h后用清水冲洗后待扦插。

1.3.2 插穗来源

穗条采自沙坝6.5年生欧洲云杉采穗圃。正交试验为混合采穗条，用单面刀片从采穗母树上分别采取带顶芽的当年生半木质化嫩枝(B1:基径2.32～7.07 mm、长度13.3～26.3 cm)和嫩枝基部带1.5年生硬枝(B2:基径1.50～7.00mm、长度8.0～29.4 cm)2种插穗类型;基部切口要干净平滑，按插穗类型每30条一捆，基部对齐浸入清水中待处理。于扦插前2 h按设计要求处理后扦插。823个单株，按单株编号，每个单株选取30条(其中39个单株选取3×30条)穗条。

1.3.3 扦插时间与管理

7月12—16日扦插。扦插株行距5 cm×5 cm，扦插深度≥5 cm，扦插后30天内每天7 : 00—17 : 30每3 min喷雾30 s。阴天适当延长间歇时间，雨天停喷，30～60天适当延长喷雾间歇时间，10月中旬后停止喷雾。及时除草。

1.4 数据采集与统计分析

于11月中旬按试验设计全面调查正交试验生根率(生根率=生根穗条数/30×100%)，生根穗条的生根数、侧枝数(嫩枝基部带1.5年生硬枝);采用电子游标卡尺测量生根穗条基径(精度0.01mm)，采用钢卷尺测量生根穗条根系总长、生根穗条长;并调查823个采穗母株的树高和当年新梢生长量(精度0.1 cm)。

调查穗条生根类型:愈伤组织生根型、皮部生根型、复合生根型(愈伤组织生根+皮部生根)。

单株及单株生根力的重复试验插床越冬，在翌年3月插壤解冻移栽时全面调查生根率。

数据采用SPSS14.0进行方差分析、频数分布分析、极差分析、相关分析和多重比较。方差分析时对百分率进行反正弦转换。

计算单株生根遗传力: H2=δ f2/(δ f2+δe2 /k);遗传增益: ΔG=HS$\bar x$-1×100%。式中，δ f2，δe2，k，H分别为单株生根率遗传方差分量、环境方差分量、重复数和遗传力的平方根，S为选择差，$\bar x$为选择性状群体平均值。

2 结果与分析 2.1 生根率的影响因子筛选

3个正交试验结果见表 2。对试验Ⅰ结果极差分析表明，对生根率的影响为ABT1 ＞处理时间＞穗条类型。ABT1各水平对生根率的影响为A2 ＞ A1 ＞A3 ＞ A4，插穗类型的影响为B2 ＞ B1，处理时间的影响为C1 ＞ C2;最佳理论组合为A2 B2 C1。与实际组合相吻合，实际组合50 mg·L-1 ABT1+嫩枝基部带1.5年生硬枝+处理1 h生根率为89.0%(表 2)。方差分析结果显示: ABT1各水平对生根率影响差异显著(表 3)。多重比较结果表明: 50 mg·L-1ABT1与200 mg·L-1 ABT1间生根率差异达显著水平，50 mg·L-1 ABT1处理的穗条生根率最高，但随浓度的增加生根率下降，200 mg·L-1 ABT1处理的穗条生根率最低。

表 2 L8(1 4×2 2)正交试验结果① Tab.2 The result of L8(1 4×2 2) orthogonal design experiment
表 3 L8(1 4×2 2)正交试验生根率分析 ① Tab.3 The result of L8(1 4×2 2) orthogonal design experiment in cutting rooting rate

对试验Ⅱ结果极差分析表明，对生根率的影响为IBA ＞穗条类型＞处理时间，IBA起主导作用(表 3)。IBA浓度对生根率的影响为I2 ＞ I3 ＞ I4 ＞ I1，穗条类型的影响为B2 ＞ B1，处理时间的影响为C2 ＞C1。要获得最高生根率的最佳组合为I2 B2 C2。

对试验Ⅲ结果极差分析表明，对生根率的影响为NAA ＞穗条类型＞处理时间，NAA起主导作用(表 3)。NAA浓度对生根率的影响为N1 ＞ N2 ＞N3 ＞ N4，穗条类型的影响为B2 ＞ B1，处理时间的影响为C1 ＞ C2。方差分析结果显示: NAA各水平对生根率的影响差异达显著水平，穗条类型和处理时间对生根率的影响差异不显著。多重比较结果表明: 200 mg·L-1 NAA与50 mg·L-1、 100 mg·L-1间生根率差异显著，随浓度的增加穗条生根率下降。欧洲云杉扦插生根主要是愈伤组织生根型，调查发现，经NAA处理后皮部生根穗条占所有生根穗条的87.6%，其余为复合生根型;NAA低浓度有促进皮部生根的作用，高浓度抑制愈伤组织生根，200 mg·L-1 NAA处理的穗条生根率仅为19.0%。因此生产中不宜选用高浓度NAA作为欧洲云杉扦插生根促进物质。

2.2 生根数量的影响因子筛选

对生根数量的影响试验I和试验Ⅱ结果极差分析表明，穗条类型起主导作用，其次是激素和处理时间。穗条类型对生根数的影响为B 2 ＞ B 1;试验I中ABT1各水平对生根数的影响为A 4 ＞ A 3 ＞A1 ＞ A 2，处理时间的影响为C 2 ＞ C 1(表 4);试验Ⅱ中IBA对生根数的影响为I3 ＞ I2 ＞ I1 ＞ I4，处理时间的影响为C 1 ＞ C 2(表 4)。要获取最高生根数的最佳组合分别为A 4 B 2 C 2和I3 B 2 C 1，试验中没有涉及这2个组合。方差分析结果表明:试验Ⅱ中IBA、穗条类型、处理时间对生根数的影响差异不显著;试验I中ABT1各水平、穗条类型对生根数的影响差异达显著水平，而处理时间对生根数的影响差异不显著。多重比较结果显示: 200 mg·L-1 ABT1的生根数最多，可达到每株6.8条，与其他水平间差异显著。

表 4 L8(1 4×2 2)正交试验生根数分析 Tab.4 The result of L8(1 4×2 2) orthogonal design experiment in cutting root number

试验Ⅲ方差分析结果显示: NAA、穗条类型、处理时间对欧洲云杉穗条生根数的影响差异不显著。极差分析结果表明: NAA对生根数起主导作用;NAA、穗条类型、处理时间对生根数的影响分别为N 2 ＞ N 1 ＞ N 3 ＞ N 4，B 2 ＞ B 1，C 1 ＞ C 2(表 4)。要获得最大生根数的组合为N 2 B 2 C 1。50 mg·L-1NAA处理的插穗生根数为每株6.8条，比对照(CK)穗条提高了23.6%，分别高出100 mg·L-1NAA、 200 mg·L-1 NAA处理的穗条28.3%和94.3%;主要是低浓度NAA(≤50 mg·L-1)促进了穗条皮部生根，高浓度NAA(＞ 50 mg·L-1)对穗条生根有抑制作用。

2.3 生根长度的影响因子筛选

在试验I、Ⅱ、Ⅲ中，对根系平均长的影响(表 5)为插穗类型B2 ＞ B1、处理时间C1 ＞ C2，激素各水平对生根长度的影响分别为A4 ＞ A2 ＞ A3 ＞ A1，I2 ＞I3 ＞ I1 ＞ I4，N2 ＞ N1 ＞ N3 ＞ N4。使生根长度最大的组合分别为A4 B2 C1，I2 B2 C1，N2 B2 C1，与实际组合相吻合，3个实际组合每株的根系平均长分别为21.5，42.1，19.3 cm。方差分析结果显示:只有在试验I中穗条类型对根系平均长的影响差异达显著水平，嫩枝基部带1.5年生硬枝的根系平均长显著大于嫩枝。在试验Ⅱ中各因子对根系平均长的影响差异不显著，这表明IBA可以使用50～200 mg·L-1的任意水平均能获得理想的效果;但是50～100 mg·L-1的IBA对生根率、生根数和根系平均长都有利，扦插苗的质量主要取决于生根数和根系长，因此生产中宜使用50 mg·L-1 IBA+嫩枝基部带1.5年生硬枝+处理1 h，能获取高质量的扦插苗。在试验Ⅲ中NAA对穗条根系长的影响差异达显著水平，用50mg·L-1 NAA处理的插穗根系平均长为每株14.9cm，比对照(CK)穗条提高了53.6%，分别超出100mg·L-1和200 mg·L-1 NAA处理穗条55.2%和254.8%，这与NAA低浓度(≤50 mg·L-1)促进欧洲云杉穗条皮部生根、较高浓度抑制愈伤组织生根有关。

表 5 L8(1 4×2 2)正交试验根系平均长分析 Tab.5 The result of L8(1 4×2 2) orthogonal design experiment in average length of roots
2.4 单株扦插生根率频数分布

对823个欧洲云杉单株生根率进行频数分布(frequencies)分析，其偏度系数(skewness)及其标准误(std． error of skewness)分别为-0.840和0.085，则显著性检验指标Z=-0.84/0.085=-9.88，P ＜0.001;峰度系数(kurtosis)及其标准误(std． error ofkurtosis)分别为0.147和0.17，则Z=0.865，P ＜0.001;欧洲云杉单株生根率是趋于偏右的正态分布。从频数分布图(图 1)可以看出，生根率在80.0%的单株最多。823个单株平均生根率为67.2%，变幅为0～100.0%，有的单株根本不生根，单株间生根率的遗传变异系数CVg=36.4%，表明欧洲云杉嫩枝扦插有36.4%是由遗传因素控制的。

图 1 823 个单株的生根率频数分布 Fig. 1 Frequency distribution in rooting rate of 823 individauls

为进一步了解不同单株生根率的差异，对其中的39个单株采用巢式试验设计进行方差分析，结果显示:单株间生根率差异达显著水平(F=20.564，P=0.000)，重复间(无性系内)生根率差异不显著(F=1.519，P=0.216)。单株生根率的遗传力H2=0.851，表明欧洲云杉嫩枝扦插生根率单株间选择潜力巨大，在营建采穗圃时要重视生根性状较高的单株选择。如果选择生根率80.0%以上的单株作为采穗母株，则可获得的生根率的遗传增益为17.6%。扦插时重视单株生根率性状的选择要比进行生根技术的研究重要。

2.5 性状的相关分析 2.5.1 单株生根率与采穗母株生长性状的相关分析

经秩相关(Spearman's Rho)分析，单株生根率与采穗母株树高的相关系数r=0.027(N=823，P=0.568)，与新梢生长量的相关系数为r=-0.027(N=823，P=0.758)。生根率与采穗母株生长性状不相关，表明生根力主要受单株遗传因素控制。

2.5.2 生根数、根系平均长与穗条性状的相关分析

对100 mg·L-1 IBA+嫩枝+处理1 h、 200 mg·L-1IBA+嫩枝带1.5年生硬枝+处理2 h的生根数、根系平均长分别与穗条长、穗条基径、穗条侧枝数(嫩枝带1.5年生硬枝)做秩相关分析(表 6)。结果显示:嫩枝基部带1.5年生硬枝的生根数与插穗长显著相关、与插穗基径呈极显著相关，相关系数分别为0.377(P=0.011)和0.555(P=0.000)，与穗条侧枝数不相关;根系平均长与穗条长、穗条侧枝数不相关，而与穗条基径呈极显著相关，相关系数为0.448(P=0.002)。嫩枝插穗生根数与嫩枝插穗长显著相关，相关系数为0.296(P=0.046)，与穗条基径不相关;根系平均长与穗条长、穗条基径不相关。插穗类型不同，生根数、根系平均长与穗条长、基径的相关性也不同。嫩枝基部带1.5年生硬枝和嫩枝插穗的生根数与插穗长度均呈正相关，扦插苗质量的评价指标取决于每穗条生根数，为提高扦插苗质量，扦插时宜选择较长的穗条作为插穗。嫩枝基部带1.5年生硬枝扦插时选择基径较大的插穗不仅能获得较多的生根数，而且根系平均长也较大。而侧枝数与生根数和根系平均长不相关，选择插穗时穗条是否带侧枝这一因素可不予考虑。

表 6 生根数、根系平均长与穗条性状的相关分析 ① Tab.6 Sperson rank correlation between root number，root length and scion traits
2.5.3生根性状间的相关分析

对插穗生根性状的平均值相关分析结果显示:插穗生根数与插穗根系平均长呈极显著正相关(r=0.830，P ＜ 0.001)，生根率与根系平均长呈极显著正相关(r=0.393，P ＜ 0.001)，生根率与生根数呈显著正相关(r=0.325，P ＜ 0.05)。显而易见，生根数量的多少决定了根系平均长，生根率的大小决定了生根数量和根系平均长。

3 结论与讨论 3.1外源激素与处理时间对生根的影响

植物扦插繁殖的关键是器官的再生能力。而器官的再生是植物遗传潜在能力的表现，是基于细胞分裂开始的，除了要求一定的温度、湿度、空气和营养物质外，还需要一些微量的生理活性物质(如植物生长调节物质)(曹兵等，2003)。插穗经外源激素处理后，一是提高了细胞渗透压和吸水压，于是细胞含水量迅速增加，体积膨大，细胞中的酶系统活跃起来，在激素的作用下，起着分生和分化作用，一方面生成大量的愈伤组织，另一方面也有助于不定根的形成。二是能影响内部养分的分配，使插穗下切口附近变成吸收营养物质的中心。营养物质集中于插穗基部，这对愈伤组织和不定根的形成有促进作用(哈特曼，1985)。欧洲云杉扦插为愈伤组织生根型，合理浓度的ABT1、 IBA有促进愈伤组织生根的作用。激素类型起主导作用，处理时间随激素类型的变化而变化。这与王军辉等(2006a;2007)对川西云杉(P． likiangensis var． balfouriana)、崔文山等(2002)对黑云杉、师晨娟等(2002)对青海云杉(P．crassifolia)、安三平等(2011)对丽江云杉(P．likiangensis)、刘强等(2011)对红皮云杉(P．koraiensis)的研究结论基本一致。ABT1和IBA对云杉属不同种适宜的浓度和处理时间不同:师晨娟等(2002)对青海云杉硬枝扦插试验中100 mg·L-1的效果最好;王军辉等(2006a;2007)对川西云杉硬枝扦插研究中以100 mg·L-1和500 mg·L-1 ABT1分别处理插穗基部3 h和1 h硬枝插穗生根的效果最佳，以1 000 mg·L-1 IBA速蘸处理插穗基部、 500mg·L-1 IBA处理1 h、 200 mg·L-1 IBA处理5 h的生根率分别达到78.6%，88.1%和81.0%;王军辉等(2006c)对丽江云杉硬枝扦插试验中以200 mg·L-1IBA处理插穗5 h的效果最好。本研究中50 mg·L-1的ABT1能显著提高生根率，而200 mg·L-1则对生根数和根系总长有利;IBA 200 mg·L-1以下任意水平对欧洲云杉扦插生根均有利，以50 mg·L-1或100 mg·L-1效果最佳。以河砂为基质时IBA不同浓度和处理时间对欧洲云杉扦插生根的影响差异不显著，而马建伟等(2011a)在轻基质网袋扦插时IBA不同浓度和处理时间对生根率的影响差异达显著水平。扦插基质不同，IBA的效应不同。

NAA对欧洲云杉愈伤组织生根有抑制作用，这与王军辉等(2006a;2007)对川西云杉、崔文山等(2002)对黑云杉的研究结论一致。因此生产中不宜选用NAA作生根促进物质。但是NAA低浓度、短处理时间有促进欧洲云杉穗条皮部生根的作用，所以应进行NAA与其他激素不同浓度的配比试验，以确定其是否能既促进愈伤组织生根又促进皮部生根，从而提高欧洲云杉扦插生根率。处理时间随激素类型和浓度的不同而变化。

3.2 插穗类型对生根的影响

Johnsen(1986)研究表明应用激素处理欧洲云杉插条对生根的效应取决于插条类型，欧洲云杉扦插生根与插穗本身的属性有关。在扦插前期，插穗主要是依靠消耗体内养分和通过切口部位的水分吸收以维持存活。嫩枝细胞分裂活跃，愈伤组织形成容易，为穗条生根提供的营养物质较少;嫩枝基部带1.5年生硬枝木质化程度高，穗条本身贮藏的激素或内含物比较丰富，达到协调一致，为穗条生根提供更多的营养，有利于生根(王军辉等，2006b;师晨娟等，2006;安三平，2011)。本研究中嫩枝基部带1.5年生硬枝的生根率、生根数、根系平均长都好于嫩枝就是这个原因。生根数与插穗长度、插穗基径呈极显著正相关，根系总长与插穗基径呈极显著正相关，生根数、根系平均长与穗条侧枝数不相关。因此扦插时选用长而粗壮的穗条要比弱小枝条效果好。这主要是粗壮枝条营养物质累积充分，扦插时可为自身提供的营养物质多(师晨娟等，2006;王美琴，2011)。为获取高质量的扦插苗，生产中宜用嫩枝基部带硬枝(胡勐鸿等，2008)作插穗。

3.3 不同单株的生根差异

林木种内普遍存在个体间生根性状的遗传差异(Pelkonen，1981)。马常耕等(1994)研究表明日本落叶松(Larix kaempferi)家系间生根率的变幅为64.0%～94.0%;李福秀等(2006)对北美红杉(Sequoia sempervirens)不同个体的研究发现，北美红杉不同个体间的生根率的变幅为16.0% ～100.0%。青海云杉不同单株间生根力存在较大差异(陈广辉等，2005)，丽江云杉不同单株生根率的变幅为5.0%～98.8%(王军辉等，2006c)。Skrøppa等(1986)研究发现欧洲云杉扦插生根有41%～50%是由基因引起的。因此Donald(1987)提出，为使无性系林业取到成功，约80%的研究工作应放到无性系生根力选择上，而把20%的精力用于改进各项扦插技术。本研究欧洲云杉不同单株间生根率的变幅为0～100.0%，变异系数为36.4%，与Skrøppa等(1986)对欧洲云杉的研究基本一致。单株生根率的遗传力H2=0.851，为较高遗传力，所以欧洲云杉采穗圃营建时重视其他经济性状选择的同时要重视采穗母株生根性状的选择。

3.4 生根性状间的相关性

欧洲云杉扦插生根性状与采穗母株生长性状不相关，生根性状与穗条侧枝数不相关。生根性状间存在显著或极显著的正相关关系，在采穗圃营建中进行生根力优良单株选择时，采用易于测得的生根率进行选择，简便、省时，而且其他生根性状也将得到遗传改良。

3.5 结论

各影响因子对欧洲云杉扦插生根的影响是相互的、不可分割的，ABT1，IBA合理浓度对愈伤组织生根起主导作用，穗条类型和处理时间随激素类型的不同效应不同。在欧洲云杉扦插中为获取较高质量的扦插苗，应选用合适的激素、穗条类型和处理时间。欧洲云杉单株间生根率选择潜力较大。在选出生根率较高的单株基础上，下一步将研究单株的生根时间和根系质量的差异。

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