林业科学  2014, Vol. 50 Issue (2): 31-36   PDF    
DOI: 10.11707/j.1001-7488.20140205
0

文章信息

张金浩, 周再知, 杨晓清, 梁坤南, 黄桂华, 马华明
Zhang Jinhao, Zhou Zaizhi, Yang Xiaoqing, Liang Kunnan, Huang Guihua, Ma Huaming
氮素营养对肯氏南洋杉幼苗生长、根系活力及氮含量的影响
Effects of Exponential Nitrogen Loading on Growth, Root Activity and N Content of Araucaria cunninghamii Seedlings
林业科学, 2014, 50(2): 31-36
Scientia Silvae Sinicae, 2014, 50(2): 31-36.
DOI: 10.11707/j.1001-7488.20140205

文章历史

收稿日期:2013-07-25
修回日期:2013-11-06

作者相关文章

张金浩
周再知
杨晓清
梁坤南
黄桂华
马华明

氮素营养对肯氏南洋杉幼苗生长、根系活力及氮含量的影响
张金浩, 周再知, 杨晓清, 梁坤南, 黄桂华, 马华明    
中国林业科学研究院热带林业研究所 广州 510520
摘要:为了探索不同氮素水平对肯氏南洋杉苗期生长的影响,确定其适宜施氮量,采用指数施肥法,设置0,50,150,250,350,550,750和950 mg ·株-18个施肥处理,在温室开展肯氏南洋杉幼苗氮素施肥试验。结果表明:1)肯氏南洋杉幼苗的苗高、地径、生物量起先随施氮量的增加而增大,当施氮量为550 mg ·株-1时达到峰值,继续增大呈现出不同程度的下降;根冠比随施氮量的增加呈现递减,但影响不明显;2)肯氏南洋杉幼苗的根系活力随施氮量的增加呈先升高后下降的趋势,当施氮量为550 mg ·株-1时,根系活力最大;3)通过拟合苗木生物量、叶片氮含量与施氮量的响应曲线,确定肯氏南洋杉幼苗的充足施肥量和最佳施肥量分别为558.82和573.55 mg ·株-1。综合上述研究结果得出:肯氏南洋杉幼苗的最佳施氮范围为550~575 mg ·株-1
关键词肯氏南洋杉    指数施肥法    生长表现    根系活力    氮含量    
Effects of Exponential Nitrogen Loading on Growth, Root Activity and N Content of Araucaria cunninghamii Seedlings
Zhang Jinhao, Zhou Zaizhi, Yang Xiaoqing, Liang Kunnan, Huang Guihua, Ma Huaming     
Research Institute of Tropical Forestry, CAF Guangzhou 510520
Abstract: In order to determine the optimal nitrogen amount for Araucaria cunninghamii,an exponential fertilization trial was conducted with 8 nitrogen levels (0,50,100,150,250,350,550,750,and 950 mg ·seedling-1) to research the effects of different nitrogen levels on height,root-collar diameter (RCD),biomass,root activity and N content in leaves of A. cunninghamii. The result showed that: 1) Height,RCD,biomass of A. cunninghamii seedlings increased with the increase of nitrogen supply,up to 550 mg·seedling-1,over which growth performance and biomass were stable. The root shoot ratio slightly decreased with increasing nitrogen fertilization,but the differences were not significant. 2) Root activity increased as the nitrogen fertilization increased from 0 to 550 mg·seedling-1 and then decreased from 550 to 950 mg·seedling-1. 3) From the response curves of seedling dry mass and N content to the increasing N supply, the sufficient and optimum nitrogen loading rates for A. cunninghamii seedlings were found to be 558.82 and 573.55 mg·seedling-1,respectively. Based on these results,it could be concluded that 550~575 mg ·seedling-1 would be the optimal nitrogen amount for A. cunninghamii seedlings.
Key words: Araucaria cunninghamii    exponential fertilization    growth performance    root activity    nitrogen content    

氮素又称生命元素,在植物生命活动中占有首要地位,不仅是构成各种有机化合物(如氨基酸、蛋白质、核酸)不可缺少的组成成分,也是植物生长所需的大量营养元素之一(潘瑞炽,2006;Moscatelli et al.,2008)。Timmer等(1987)应用稳态矿质营养理论进行轻型基质育苗,提出了指数施肥法,并对美国红松(Pinus resinosa)容器苗进行不同剂量氮素指数施肥和常规施肥对比研究。指数施肥以其适应幼苗生长和需肥规律、避免养分毒害和促进稳定积累等优点,逐渐成为国外苗木培育的首选施肥技术(Timmer,1997)。我国于1981年开始引入指数施肥理论和技术(魏红旭等,2010a),之后陆续对小叶杨(Populus simonii)、泡桐(Paulownia tomentosa)(郑槐明等,1999)、侧柏(Platycladus orientalis)(刘洲鸿等,2002)、长白落叶松(Larix olgensis)(魏红旭等,2010b)、西南桦(Betula alnoides)(陈琳等,2010)、尾巨桉(Eucalyptus urophylla×E. gr and is)(张华林等,2012)、红厚壳(Calophyllum inophyllum)(贾瑞丰等,2012)和闽楠(Phoebe bournei)等树种开展了指数施肥技术的应用研究。

肯氏南洋杉(Araucaria cunninghamii)属南洋杉科(Araucariaceae)南洋杉属(Araucaria)常绿高大乔木,是优良的用材和观赏树种。我国于19世纪末引进该树种,在台湾、广东、福建等地引种,并已在引种、栽培和繁殖技术上进行了初步研究(潘志刚等,1994)。中国林业科学研究院热带林业研究所在广东省开平市建立的肯氏南洋杉试验示范林,植后4年生长迅速,适应性强,林相优美,值得在我国南方适宜地区推广种植。氮素为肯氏南洋杉生长的限制因子(Xu et al.,2002),但是针对苗期氮素施肥研究报道甚少。本文采用氮素指数施肥法,研究不同氮素水平下肯氏南洋杉幼苗的生长表现、根系活力及叶片氮素积累差异,旨在确定肯氏南洋杉苗期适宜的施氮量,为肯氏南洋杉苗期合理施肥及制定集约管理措施提供科学依据。

1 材料与方法

试验于2012年4月—2012年12月在中国林业科学研究院热带林业研究所温室中进行。

1.1 试验材料

种子采自澳大利亚昆士兰(种子批号13386)。2012年1月中旬播种,2月选取长势良好、大小均一的幼苗(平均苗高4.5 cm)移入营养杯(上端直径13.2 cm,底部直径9.8 cm,深度12 cm)。培养基质为经高压灭菌混合基质,按黄心土:河沙:泥炭:蛭石=4: 3: 2: 1(体积比)混合,每杯装基质1.3 kg,并用0.1%的百菌清消毒。供试氮肥尿素,含氮总量46%。黄心土理化性质: pH为4.25,< 0.02 mm的土粒含量占36.70%,有机质含量12.225 g·kg-1,全氮0.702 g·kg-1,全磷0.105 g·kg-1,全钾34.881g·kg-1,碱解氮71.720 mg·kg-1,速效磷1.090mg·kg-1,速效钾44.750 mg·kg-1,交换性钙2.535mmol·kg-1,交换性镁0.346 mmol·kg-1,交换性铝10.306 mmol·kg-1,交换性锰11.468 mg·kg-1,有效硼0.213 mg·kg-1,有效阳离子交换量39.690mmol·kg-1,盐基饱和度17.56%。田间持水量为29.75%。

1.2 试验设计

采用完全随机区组试验设计,设置8个氮素指数施肥水平,依次为0,50,150,250,350,550,750和950 mg·株-1(分别加后缀字母“E”表示不同指数施肥处理),3个随机区组,每个小区4株,每个处理12株。8个氮素水平,每次施肥的具体施入量采用指数施肥法(Timmer,1997),公式如下:

$ {N_T} = {N_s}\left({{e^{rt}} - 1} \right), $ (1)
$ {N_t} = {N_s}\left({{e^{rt}} - 1} \right)- {N_{t - 1}}。 $ (2)

式中: N T为总的施氮量;N s为施肥处理前植株体内的初始含氮量;t为施肥的总次数(t=12);r为营养物相对添加率;N t为第t次施氮量,t为施肥次数;Nt-1为前t-1次累计的施氮总量。

根据Timmer等(1989)的方法确定基质的最大持水量,以最大持水量的60%~70%作为移苗时的初始水量。2012年2月1日移苗,移苗前先用去离子水将幼苗冲洗干净,然后移植到盛有等量混合基质的培养杯中。4月15日第1次施肥,每半个月施肥1次,共12次,具体施肥方案见表 1。采用常规管理方法浇水,试验期间每2周移动一次摆放位置。温室采用自然光源,白天平均温度24~32 ℃,平均湿度42%~80%,平均光照强度6 000~7 500 lx。

表 1 肯氏南洋杉幼苗氮素指数施肥方案 Tab.1 Schedule of exponential fertilization for A. cunninghamii seedlings
1.3 测定指标及测定方法 1.3.1 苗高、地茎及生物量

试验结束时,用直尺和数显卡尺测量所有幼苗的苗高和地径。小心收获各处理的幼苗,用去离子水将苗木根系冲洗干净,用滤纸吸干水分,将植株按根、茎、叶3部分分拣,分别称鲜质量,将其置于烘箱中105 ℃杀青30 min,然后在60 ℃下烘至恒质量,称其干质量。

1.3.2 根系活力测定

称完鲜质量后,按每个小区不同处理,随机选取新鲜根尖0.5 g,切成1 cm小段,每个小区制成1个混合样,用TTC法测定根系活力(王学奎,2006)。将处理得到的提取液用分光光度计在波长485 nm下比色,以空白作参比测光密度值,绘制标准曲线即可求出TTC的还原量(mg)。TTC还原强度=TTC还原量/(FW·h),其中FW为测定材料鲜质量(g),h为保温时间。

1.3.3 叶片N含量测定

生物量测定结束后,按每个小区每个处理随机选取生长正常的针叶0.5 g,用于测定叶片全氮含量。样品委托广东省生态环境与土壤研究所分析测试中心进行分析检验(LY/T1269—1999/3.2)。

1.4 数据处理

采用Microsoft Office Excel 2007及OriginPro8.0进行数据统计分析及图表绘制,使用SPSS软件(18.0)进行方差分析及Duncan多重比较。

2 结果与分析 2.1 不同氮素水平对肯氏南洋杉幼苗生长特性的影响 2.1.1 不同氮素水平对幼苗苗高、地径的影响

表 2可知:肯氏南洋杉幼苗的苗高、地径均随施氮量的增加呈先增加后降低的趋势,当施氮量为550mg·株-1(处理550E)时达到最大值,为18.67和3.65 mm,分别是对照的1.59和1.25倍。方差分析表明:不同施氮量处理之间的苗高及地径均存在显著差异(P < 0.05),多重比较发现处理550E,750E,950E,350E及250E的苗高均显著高于对照处理(P < 0.05);处理550E,350E及250E的地径与对照处理差异显著(P < 0.05),其他处理与对照处理差异均不显著。

表 2 不同氮素水平对肯氏南洋杉幼苗的苗高及地径的影响 Tab.2 Mean height and root-collar diameter of A. cunninghamii seedlings under different nitrogen levels
2.1.2 不同氮素水平对幼苗生物量的影响

生物量是反映苗木生产力水平的重要指标之一。由表 3可以看出:随着施氮量的增加,肯氏南洋杉幼苗全株、地下部分、地上部分的生物量都呈先上升后下降的趋势。其中,全株生物量、地下部分、地上部分生物量最大的为550E处理,最大值分别是4.31,0.63和3.68 g·株-1,三者的生物量分别是对照的1.76,1.62和1.79倍。幼苗根冠比随着施氮量的增加呈现单调递减趋势,处理间的根冠比差别不大。方差分析表明:各处理之间肯氏南洋杉幼苗的全株、地下部分以及地上部分生物量均差异显著(P < 0.05)。经多重比较进一步发现,处理350E,550E,750E之间全株生物量和地上部分生物量均差异不显著,但与0,50E差异显著(P < 0.05);处理550E的地下部分生物量显著高于处理0,50E及950E;而各处理之间的根冠比仅有对照显著高于950E(P < 0.05),其他处理之间差异均不显著。这说明氮素水平的差异并未引起幼苗生物量分配的显著变化。

表 3 不同氮素水平对肯氏南洋杉幼苗的生物量的影响 Tab.3 Effects of different nitrogen levels on the dry mass in A. cunninghamii seedlings
2.2 不同氮素水平对幼苗根系活力的影响

图 1可知:不同施氮量对根系活力的影响不同,随着施氮量的增加呈先升高后下降的趋势。当施氮量在0~550 mg·株-1时,根系活力随着施氮量的增加而升高;当施氮量为550 mg·株-1时,根系活力达到最大;但施氮量继续升高,根系活力呈现下降趋势。这说明适当的氮素水平可以促进幼苗的根系活力,过高的氮素水平会抑制幼苗的根系活力。方差分析显示:不同施氮量处理间幼苗根系活力差异显著(P < 0.05)。多重比较发现,处理550E幼苗根系活力与250E,350E和750E处理无显著差异,但550E处理显著高于其他处理(P < 0.05)。

图 1 氮素处理对肯氏南洋杉幼苗根系活力的影响 Fig. 1 Root activity of A. cunninghamii seedlings under different fertilization regimes 图中字母为 Duncan 多重比较结果,处理间含相同字母表示差异不显著,否则表示差异显著( P < 0. 05); 误差线根据标准差绘制,下同。Paired treatments followed by different letters are significantly different ( P < 0. 05) according to Duncan's test. Error bars represent standard deviations,the same below.
2.3 不同氮素水平对幼苗叶片N含量的影响

不同氮素处理间肯氏南洋杉幼苗叶片N含量差异显著(P < 0.05)。从图 2可以看出:不同施氮量对幼苗叶片N含量存在差异,随着氮素供应量的增加,幼苗叶片N含量表现出大致增加的趋势。施肥处理的叶片N含量显著高于对照,其中处理750E的叶片N含量最高,比对照提高了116.5%,处理550E和750E之间差异不显著,而处理950E的叶片N含量骤降到24.38 mg·株-1,与处理150E(23.65mg·株-1)十分接近,并且二者之间差异不显著。

图 2 氮素处理对肯氏南洋幼苗叶片 N 含量的影响 Fig. 2 N content in leaves of A. cunninghamii seedlings under different fertilization regimes
2.4 不同氮素水平与生物量、叶片N含量之间的关系

将不同施氮量与对应处理下的苗木整株生物量和叶片N含量绘制成散点图,可以发现整株生物量和叶片N含量均与施氮量呈抛物线关系(图 3)。拟合一元二次抛物线方程,其显著性均达到极显著水平(P < 0.01)。由所得到的抛物线方程可知:当施氮量为558.82 mg·株-1时,对应幼苗的生物量达到最大值4.40 g;当施氮量为573.55 mg·株-1时,对应幼苗的叶片N含量达到最大值31.00 mg。

图 3 肯氏南洋杉幼苗生物量、叶片 N 含量与施氮量之间的关系 Fig. 3 Relationships between amount of N fertilizer and biomass and N content of leaves respectively
3 结论与讨论

1)大量研究表明,氮素对植物的生长影响较大(吴家胜等,2003;杨平等,2007;蔡伟建等,2011;祝燕等,2011;吴国欣等,2012)。本试验结果表明:南洋杉幼苗的苗高、地径及生物量起先随施氮量的增加而增加,施氮量为550 mg·株-1时,达到最大值,而后随施氮量升高,各生长指标均出现不同程度的下降。氮素积累量亦随施氮量的增加而增加,当施氮量为750 mg·株-1时,为最大值,而后下降。可见,肯氏南洋杉幼苗阶段的施氮量应低于1.0 g·株-1,这与肯氏南洋杉苗期N,P,K不同配比施肥试验(黄桂华等,2010)建议的施氮量吻合。

2)一般情况下,营养吸收、植株生长均与施肥量呈曲线关系,随施肥量的增加依次表现为营养缺乏、充足施肥、奢侈消耗和过量毒害4个阶段(Timmer,1997)。充足施肥量和最佳施肥量通常是通过苗木生物量和N含量与施肥量的响应曲线来确定的(Salifu et al.,2003)。美国红橡(Quercusrubra)(Salifu et al.,2006)和圣栎(Quercus ilex)(Oliet et al.,2009)容器苗充足施肥量均为25 mg·株-1,最佳施肥量均为100 mg·株-1李国雷等(2012)研究栓皮栎(Quercus variabilis)充足施肥量和最佳施肥量分别为75和125 mg·株-1。本研究中,肯氏南洋杉幼苗的充足施肥量和最佳施肥量分别为558.82和573.55 mg·株-1,均高于美国红橡、圣栎和栓皮栎。作者认为可能是因为肯氏南洋杉为热带亚热带树种,生长速率比温带地区的树种高,养分需求较高。

3)Salifu等(2003)应用指数施肥法,依据幼苗生长表现及养分状况确定出黑云杉(Picea mariana)的适宜施氮范围是30~64 mg·株-1陈琳等(2010)通过指数施肥法研究西南桦幼苗的地径、苗高、生物量、叶面积及最适养分含量,确定西南桦幼苗的适宜施氮范围为200~400 mg·株-1。本文采用指数施肥法,依据不同施氮处理对肯氏南洋杉幼苗的苗高、地径、根系活力以及叶片N含量的影响,得出肯氏南洋杉幼苗的适宜施氮范围为550~575mg·株-1。可见,树种生长特性不同,适宜的施氮范围亦不同。

4)国外一些研究认为指数施肥技术可以显著增加苗木生物量(Burgess,1991;(Malik et al.,1998),也有研究认为指数施肥技术只是有利于苗木储存大量养分,生物量不会显著增加((Hawkins et al.,2005;(Oliet et al.,2009)。本试验表明:指数施肥技术可以显著增加南洋杉苗木的生物量,苗木养分的储存是有条件的,取决于施肥总量的高低。

植物吸收养分与生长表现是一个复杂的生理生态过程,一些与施肥相关的生理指标有待进一步研究。此外,本研究的整个过程均在温室内进行,试验环境与野外环境存在一定的差异,因此,今后还需借鉴此试验结果开展野外环境下氮素营养对肯氏南洋杉幼苗生长发育的影响,进一步完善其苗期施肥方案,进而为造林实践提供参考,亦为其他树种相关研究提供借鉴。

参考文献(References)
[1] 蔡伟建,窦霄,高捍东,等.2011.氮磷钾配比施肥对杂交鹅掌楸幼林初期生长的影响.南京林业大学学报:自然科学版,35(4): 27-33.(1)
[2] 陈琳,曾杰,徐大平,等.2010.氮素营养对西南桦幼苗生长及叶片养分状况的影响.林业科学,46(5): 35-40.(2)
[3] 黄桂华,梁坤南,周再知,等.2010.肯氏南洋杉苗期施肥效应的研究.中南林业科技大学学报:自然科学版,30(1): 29-33.(1)
[4] 贾瑞丰,尹光天,杨锦昌,等.2012.不同氮素水平对红厚壳幼苗生长及光合特性的影响.林业科学研究,25(1): 23-29.(1)
[5] 李国雷,祝燕,蒋宗,等.2012.指数施肥对栓皮栎容器苗生长和氮积累的影响.东北林业大学学报,40(11):6-9.(1)
[6] 刘洲鸿,刘勇,段树生.2002.不同水分条件下施肥对侧柏苗木生长及抗旱性的影响.北京林业大学学报,24(5): 56-60.(1)
[7] 潘瑞炽.2006.植物生理学.5版.北京:高等教育出版社,27-29.(1)
[8] 潘志刚,游应天.1994.中国主要外来树种引种栽培.北京:北京科学技术出版社,72-80.(1)
[9] 王学奎.2006.植物生理生化实验原理和技术.2版.北京:高等教育出版社,118-119.(1)
[10] 魏红旭,徐程扬,马履一,等.2010a.苗木指数施肥技术研究进展.林业科学,46(7): 140-146(1)
[11] 魏红旭,徐程扬,马履一,等.2010b.不同指数施肥方法下长白落叶松播种苗的需肥规律.生态学报,30(3): 685-690.(1)
[12] 吴家胜,张往祥,曹福亮.2003.氮磷钾对银杏苗生长和生理特性的影响.南京林业大学学报:自然科学版,27(1): 63-66.(1)
[13] 吴国欣,王凌晖,梁惠萍,等.2012.氮磷钾配比施肥对降香黄檀苗木生长及生理的影响.浙江农林大学学报,29(2): 296-300.(1)
[14] 杨平,孙向阳,王海燕,等.2007.施肥对台湾青枣营养生长的影响.北京林业大学学报,29(6): 211-214.(1)
[15] 张华林,谢耀坚,彭彦,等.2012.氮素营养对尾巨桉幼苗生长和质量的影响.桉树科技,29(3): 24-28.(1)
[16] 郑槐明,贾慧君.1999.植物稳态矿质营养理论与技术研究及展望.林业科学,35(1): 94-103.(1)
[17] 祝燕,刘勇,李国雷,等.2011.氮素营养对长白落叶松移植苗生长及养分状况的影响.林业科学,47(9): 168-172.(1)
[18] Burgess D.1991.Western hemlock and Douglas-fir seedling development with exponential rates of nutrient addition.Forest Science,37(1): 54-67.(1)
[19] Hawkins B J,Burgess D,Mitchell A K.2005.Growth and nutrient dynamics of western hemlock with conventional or exponential greenhouse fertilization and planting in different fertility conditions.Canadian Journal of Forest Research,35(4): 1002-1016.(1)
[20] Malik V,Timmer V R.1998.Biomass partitioning and nitrogen retranslocation in black spruce seedlings on competitive mixedwood sites: a bioassay study.Canadian Journal of Forest Research,28(2): 206-215.(1)
[21] Moscatelli M C,Lagomarsino A,De Angelis P,et al. 2008.Short-and medium-term contrasting effects of nitrogen fertilization on C and N cycling in a poplar plantation soil.Forest Ecology and Management,255(3): 447-454.(1)
[22] Oliet J A,Tejada M,Salifu K F,et al. 2009.Performance and nutrient dynamics of holm oak(Quercus ilex L.)seedlings in relation to nursery nutrient loading and post-transplant fertility.European Journal of Forest Research,128(3): 253-263.(2)
[23] Salifu K F,Timmer V R.2003.Nitrogen retranslocation response of young Picea mariana to nitrogen-15 supply.Soil Science Society of America Journal,67(1): 309-317.(2)
[24] Salifu K F,Jacobs D F.2006.Characterizing fertility targets and multi-element interactions in nursery culture of Quercus rubra seedlings.Annals of Forest Science,63(3): 231-237.(1)
[25] Timmer V R,Armstrong G.1987.Growth and nutrition of containerized Pinus resinosa at exponentially increasing nutrient additions.Canadian Journal of Forest Research,17(7): 644-647.(1)
[26] Timmer V R,Armstrong G.1989.Growth and nutrition of containerized Pinus resinosa seedlings at varying moisture regimes.New Forests,3(2): 171-180.(1)
[27] Timmer V R.1997.Exponential nutrient loading: a new fertilization technique to improve seedling performance on competitive sites.New Forests,13(1/3): 279-299.(3)
[28] Xu Z,Bubb K A,Simpson J A.2002.Effects of nitrogen fertilisation and weed control on nutrition and growth of a four-year old Araucaria cunninghamii plantation in subtropical Australia.Journal of Tropical Forest Science,14(2): 213-222.(1)