线虫是土壤中最丰富的多细胞动物，广泛分布于各种生境，并在土壤食物网中占据几个营养位置(食细菌、食真菌、植物寄生、捕食-杂食等)，其群落结构能充分反映土壤生态系统的养分循环状况，在维持生态系统结构与功能、生物多样性和食物网结构等方面扮演着十分关键的角色(Yeates et al.，1999a;Fu et al.，2009)。同时，由于线虫具有生存和适应能力强，对环境变化反应灵敏，提取和鉴定相对简单，并且世代时间短等诸多特点，被看作是生态系统变化的敏感性指示生物之一(Ling et al.，2008)，广泛用于评价生态系统的土壤生物学效应、土壤健康水平、生态系统演替或受干扰的程度等状况(Yeates et al.，1999b)。

国内外学者先后对农田(Fu et al.，2000;梁文举等，2006)、草地(Bardgett et al.，1999;Verschoor，2002;Wasilewska，2006)、湿地(Wu et al.，2005;刘贝贝等，2012)、果园(Forge et al.，2008;杨树泉等，2010;钟爽等，2012)等生态系统土壤线虫进行研究。森林是陆地生态系统中线虫最丰富的场所，凋落物和土壤中每平方米线虫数量高达1 000万条，种类超过400种(Yeates et al.，1999a);但对森林土壤线虫(Háněl et al.，2010;Yeates，2007;凌斌等，2008;Tong et al.，2010;陈利等，2011)的研究远落后于其他生态系统。

随着城市人口剧增、城市化进程的加速发展，城市生态环境问题日益突出，城市森林的生态效益和社会效益越来越受到人们的重视(Alvey，2006)。但如何提高城市森林系统的稳定性及生物多样性，尤其是土壤线虫与城市森林或绿地的相互关系等方面的研究在我国至今尚未引起足够的关注，目前只有一些零星的报道(吴东辉等，2006;朱纯等，2012;张伟东等，2013)，并未对城市森林土壤线虫的群落结构做更深入研究。因此，本文选择广州华南农业大学树木园作为研究地点，通过逐月调查土壤线虫的类群与数量组成，了解热带亚热带地区城市森林土壤线虫群落结构特征，为提高城市森林生态系统的稳定性及生物多样性提供科学依据。

长岗山自然保护区(23° 09' 20″—23° 09' 35″ N，113°21'08″—113°21'26″E)位于广州市东北郊华南农业大学校园内，总面积约15 hm²，地带性土壤为赤红壤，土壤呈酸性。该地区属于南亚热带季风海洋性气候，温暖湿润，雨热同期，年均气温约为22.6 ℃，年降水量约2 050 mm，雨量主要集中在4—9月，降雨量占全年的92%。长岗山自然保护区自1972年以来被逐渐改造成树木园，成为华南农业大学稀有濒危植物和国家重点保护植物的迁地保护基地。目前保护区内已有维管植物1 200种，不少引种的植物已经能够自然更新，形成了一个多世代、多层次的近自然林群落(吴永彬等，2006)。本次研究选择树木林园内4种典型人工纯林，即木荷(Schima superba)林、尾叶桉(Eucalyptus urophylla)林、泰竹(Thyrsostachys siamensis)林和青皮(Vaticaastrotricha)林。2008年在上述林型各设置4块样地(20 m×30 m)，林地为低矮丘陵，海拔约40 m，土壤为花岗岩发育而成的低丘赤红壤，地面凋落物层厚度为2～4 cm。2008年调查时，林龄约25年，林地树高和胸径等情况见表 1。

表 1 试验样地基本情况 Tab.1 Basic conditions of the sample plots

表 1 试验样地基本情况 Tab.1 Basic conditions of the sample plots 人工林 Plantation 郁闭度 Canopy density Mean DBH/cm 平均胸径 Mean tree height/m 平均树高 主要植被Main vegetation 木荷 S. superba 0.9 21.7±0.56 12.3±0.21 乌毛蔵 Blechnum orientale、梅叶冬青 Ilex asprella 尾叶桉 E. urophylla 0.8 21.3±0.25 19.1±0.11 芒萁 Dicranopteris dichotoma、梅叶冬青 I. asprella、野牡丹 Melastoma candidum 泰竹 T. siamensis 0.8 8.3±0.15 13.2±0.33 芒萁 D. dichotoma 青皮 V. astrotricha 0. 8 11.8±0.16 14.2±0.71 梅叶冬青 I. asprella、半边旗 Pteris semipinnata

土壤线虫调查取样时间为2008年1—12月。在上述样地用直径5 cm的环刀取土样，每块样地随机选取5个取样点，分3层(凋落物层、 0～10 cm和10～20 cm土层)采集样品，凋落物按30 cm×30 cm的大小取样，每份样品约100 g，装入贴好标签的布袋，尽快将土壤样品带回实验室;每月取样1次，每次取样获得土样60份，全年共720份。

将采集的每个样品分别称取100 g，用改良的Baermann漏斗法进行分离。利用显微镜，参考《中国土壤动物检索图鉴》按科、属和种对全部线虫进行分类，鉴定到属。依据土壤湿度，将土壤线虫数量折算成每100 g干土含有土壤线虫的头数，并根据食性或消化道类型将线虫分为如下五大营养类群:食真菌类群、食细菌类群、植食类群、捕食类群、杂食类群(Yeates et al.，1993)。

各类群数量优势度的划分:个体数占总捕获量10%以上者为优势属(+++)，个体数占总捕获量1%～10%为常见属(++)，个体数占总捕获量1%以下为稀有属(+)。

土壤线虫群落结构分析主要指标: 1)每100 g干土中线虫的绝对数量(密度);2)每100 g干土中每一营养类群的绝对数量(密度);3)生态学因子:①食真菌类群/食细菌类群(f/b)，f 、b分别为食真菌和食细菌性线虫数量;②食真菌类群与食细菌类群之和与植食类群之比，即Wasilewska指数(WI)，WI=(f+b)/pp，f、b和pp分别为食真菌、食细菌和植物寄生性线虫数量;③营养类群的多样性(TD)，TD=1/∑P_i² ;④辛普森指数(SI)，SI=1-∑P_i²;⑤香农-维纳指数(H')，H'=-∑P_i(lnP_i)。式中: P_i为土壤线虫群落第i类群个体数占总个体数比例。

运用Excel、 SPSS软件进行数据分析。当P ＜0.05时，ANOVA分析认为差异显著。

共捕获线虫31 570头，隶属于2纲8目39科93属(表 2)。其中，滑刃属(Aphelenchoides)、真滑刃属(Aphelenchus)和伪垫刃属(Nothotylenchus)为优势属，其个体数占总捕获个体数量的38.97%;常见属包括丽突属(Acrobeles)等14个属，个体数占总捕获个体数的51.93%;稀有属较多，包括绕线属(Plectus)等76个属，个体数占总捕获个体数的9.1%。优势属和常见属个体数量共占总捕获个体数量的90.90%，这些类群个体数量多，构成了该地土壤线虫群落的主体。

表 2 各样地土壤线虫群落组成 ^① Tab.2 Composition of soil nematode community in the forests with different locations

表 2 各样地土壤线虫群落组成 ① Tab.2 Composition of soil nematode community in the forests with different locations

木荷林中捕获土壤线虫77属9 664头。其中优势属为真滑刃属、垫刃属(Tylenchus)和伪垫刃属，个体数共占该样地总捕获个体数的43.75%;绕线属等20个属为常见属，共占总捕获个体数的46.11%;稀有属有盆咽属(Panagrolaima)等64属，共占总捕获个体数的10.14%。

桉树林中捕获土壤线虫72属5 088头。其中优势属为小杆属(Rhabditis)、滑刃属和垫刃属，个体数共占该样地总捕获个体数的56.13%;常见属有真头叶属(Eucephalobus)等22属，共占总捕获个体数的38.01%;稀有属为绕线属等54属，共占总捕获个体数的5.86%。

竹林中捕获土壤线虫78属8 378头。其中优势属为滑刃属、真滑刃属和盘旋属(Rotylenchus)，个体数共占该样地总捕获个体数的43.63%;常见属有真头叶属等27属，共占总捕获个体数的50.13%;稀有属有绕线属等60属，共占总捕获个体数的6.24%。

青皮林中捕获土壤线虫78属8 440头。其中优势属有滑刃属、真滑刃属和垫刃属，个体数占该样地总捕获个体数量的44.61%;常见属有盆咽属等22属，共占总捕获个体数的48.40%;稀有属有绕线属等59属，共占总捕获个体数的6.99%。

从不同土壤层来看，凋落物层共捕获土壤线虫88属16 396头。其中优势属为滑刃属和真滑刃属，个体数占该层总捕获个体数的42.63%;常见属为头叶属(Cephalobus)等14属，共占总捕获个体数的41.11%;稀有属有绕线属等72属，共占总捕获个体数的16.26%。0～10 cm土层共捕获土壤线虫83属8 664头。其中小杆属、垫刃属和伪垫刃属为优势属，共占该层总捕获个体数的39.24%;常见属有头叶属等15属，共占总捕获个体数的46.66%;稀有属有绕线属等65属，共占总捕获个体数的14.10%。10～20 cm土层共捕获土壤线虫84属6 510头。其中垫刃属、伪垫刃属和盘旋属为优势属，共占该层总捕获个体数的32.81%;常见属有头叶属等27属，共占总捕获个体数的58.16%;稀有属有绕线属等54属，共占总捕获个体数的9.03%。

木荷林凋落物层共捕获土壤线虫68属4 330头，其中优势属为滑刃属和真滑刃属，共占该层总捕获个体数的38.98%;常见属有绕线属等30属，共占总捕获个体数的54.64%;稀有属有拟丽突属(Acrobeloides)等36属，共占总捕获个体数的6.38%。0～10 cm土层共捕获土壤线虫60属3 443头，其中优势属为垫刃属和伪垫刃属，共占该层总捕获个体数的47.49%;常见属有头叶属等17属，共占总捕获个体数的31.92%;稀有属有盆咽属等41属，共占总捕获个体数的20.59%。10～20 cm土层共捕获土壤线虫55属1 891头，其中优势属有伪垫刃属和散香属(Beleodorus)，共占该层总捕获个体数的45.48%;常见属有板唇属(Chilopacus)等21属，共占总捕获个体数的36.86%;稀有属有盆咽属等32属，共占总捕获个体数的17.66%。

桉树林凋落物层共捕获土壤线虫53属2 942头，其中优势属为滑刃属和垫刃属，共占该层总捕获个体数的54.66%;常见属真头叶属等15属，共占总捕获个体数的36.30%;稀有属有盆咽属等36属，共占总捕获个体数的9.04%。0～10 cm土层共捕获土壤线虫56属1 414头，其中优势属为小杆属、滑刃属、垫刃属和丝尾属(Oxydirus)，共占该层总捕获个体数的62.23%;常见属有头叶属等13属，共占总捕获个体数的29.00%;稀有属有盆咽属等39属，共占总捕获个体数的8.77%。10～20 cm土层共捕获土壤线虫45属732头，其中优势属有小杆属、滑刃属、垫刃属和散香属，共占该层总捕获个体数的56.01%;常见属有鹿角唇属(Cervidellus)等17属，共占总捕获个体数的35.79%;稀有属有头叶属等24属，共占总捕获个体数的8.2%。

竹林凋落物层共捕获土壤线虫70属3 518头，其中优势属为滑刃属和真滑刃属，共占该层总捕获个体数的36.16%;常见属真头叶属等17属，共占总捕获个体数的50.94%;稀有属有绕线属等51属，共占总捕获个体数的12.9%。0～10 cm土层共捕获土壤线虫63属2 041头，其中优势属为滑刃属和盘旋属，共占该层总捕获个体数的38.76%;常见属有真头叶属等17属，共占总捕获个体数的51.00%;稀有属有绕线属等44属，共占总捕获个体数的10.24%。10～20 cm土层共捕获土壤线虫64属2 819头，其中优势属有滑刃属、真滑刃属和盘旋属，共占该层总捕获个体数的46.61%;常见属有真头叶属等14属，共占总捕获个体数的41.00%;稀有属有绕线属等47属，共占总捕获个体数的12.39%。

青皮林凋落物层共捕获土壤线虫63属5 606头，其中优势属为滑刃属和真滑刃属，共占该层总捕获个体数的48.73%;常见属真头叶属等10属，共占总捕获个体数的40.31%;稀有属有绕线属等51属，共占总捕获个体数的10.96%。0～10 cm土层共捕获土壤线虫66属1 766头，其中优势属为垫刃属和伪垫刃属，共占该层总捕获个体数的29.16%;常见属有绕线属等19属，共占总捕获个体数的58.04%;稀有属有广杆属(Caenorhabditis)等45属，共占总捕获个体数的12.8%。10～20 cm土层共捕获土壤线虫57属1 068头，其中优势属有垫刃属和丝尾属，共占该层总捕获个体数的34.26%;常见属有丽突属等17属，共占总捕获个体数的52.72%;稀有属有盆咽属等47属，共占总捕获个体数的13.02%。

土壤线虫的平均密度为657头·(100 g)^-1干土。其中木荷林的密度为804头·(100 g)^-1干土;桉树林的密度为423头·(100 g)^-1干土;竹林的密度为699头·(100 g)^-1干土;青皮林的密度为702头·(100 g)^-1干土。

凋落物层中的土壤线虫平均密度是1 026头·(100 g)^-1干土;0～10 cm土层中的土壤线虫平均密度是543头·(100 g)^-1干土;10～20 cm土层中的土壤线虫平均密度是408头·(100 g)^-1干土。

土壤线虫的个体密度在各林型随着土层深度的增加呈现递减趋势(图 1)。不同营养类群不尽相同，食细菌性线虫、食真菌性线虫和杂食-捕食性线虫的个体密度随着土层深度的增加而递减，但是植食性线虫的个体密度为0～10 cm土层＞凋落物层＞ 10～20 cm土层。

	图 1 土壤线虫各营养类群的垂直分布 Fig. 1 Vertical distributions of different trophic groups of nematodes in plantations a．总体 Totality; b．木荷林 S． superba forest; c．尾叶桉林 E． urophylla forest; d．泰竹林 T． siamensis plantation; e．青皮林 V． astrotricha forest． BA:食细菌性线虫 Bacterivores;FF:食真菌性线虫 Fungivores;PF:植食性线虫 Plant feeding nematodes; OM-PR: 杂食 －捕食性线虫 Omnivores-predators．

木荷林土壤线虫个体密度随着土层深度的增加呈现递减趋势。食细菌性线虫、食真菌性线虫和杂食-捕食性线虫的个体密度随着土层深度的增加而递减，但植食性线虫的个体密度为0～10 cm土层＞10～20 cm土层＞凋落物层。

桉树林土壤线虫个体密度随着土层深度的增加呈现递减趋势，土壤线虫各营养类群的个体密度均随土层深度的增加而递减。

竹林土壤线虫的个体密度为凋落物层＞ 10 ～20 cm土层＞ 0～10 cm土层，其中，食细菌性线虫、食真菌性线虫和杂食-捕食性线虫的分布情况表现为同样的规律，而植食性线虫的个体密度则10 ～20 cm层＞ 0～10 cm层＞凋落物层。

青皮林土壤线虫个体密度随着土层深度的增加呈现递减趋势更为明显，食细菌性线虫、食真菌性线虫和植食性线虫均为凋落物层＞ 0～10 cm土层＞10～20 cm土层，但杂食-捕食性线虫为0～10 cm土层＞凋落物层＞ 10～20 cm土层。

图 2表明: 1，4和10月的线虫较多，同时，土壤在这3个月份的含水量也较高。线虫密度较低的月份是2，8和12月，相应月份的土壤含水量亦较低。统计分析结果表明，不同月份土壤含水量的差异显著(P ＜ 0.01)(表 3)，土壤线虫密度与含水量显著相关(r=0.631;P ＜ 0.01)。

	图 2 土壤线虫密度和土壤含水量的月季变化 Fig. 2 Monthly changes of soil nematode abundances and soil moisture

表 3 土壤线虫密度与线虫营养类群的方差分析 ^① Tab.3 Univariate analysis of variance ( ANOVA) for total soil free-living nematodes and ecological indexes

表 3 土壤线虫密度与线虫营养类群的方差分析 ① Tab.3 Univariate analysis of variance ( ANOVA) for total soil free-living nematodes and ecological indexes 变量Index 月份Month 样地 Sample plot 土层 Soil depth F P F P F P ①NS:差异不显著(P > 0.05) Not significant (P > 0.05);f/b:食真菌类群数量/食细菌类群数量Ratio of fungivores to bacterivores;WI:食真菌类群数量与食细菌类群数量之和与植食类群数量之比Ratio of bacterivores plus fungivores to plant-parasites,WI=(f+b)/pp.H':香农-维纳指数Shannon-Wiener index;SI:辛普森指数Simpson's index. 土壤含水量 Soil moisture content 16.133 0.000 0. 927 NS 0.104 NS 土壤线虫 Soil nematodes 营养结构 Trophic qroups 224.753 0.000 0.059 NS 2. 303 NS 食细菌类群 Bacterivores 3. 328 0.003 0. 129 NS 2. 156 NS 食真菌类群 Fungivores 3.709 0.001 0.061 NS 6.110 0.015 植物寄生类群 Plant feeding nematodes 1. 352 NS 0. 126 NS 0. 318 NS 杂食-捕食类 Omnivores-Predators 2. 072 NS 0.144 NS 1.143 NS f/b 4.099 0.001 1.717 NS 2. 370 NS WI 2. 082 0.048 1.004 NS 4. 270 0.040 H' 0.431 NS 4.160 0.010 0.937 NS SI 0. 289 NS 0.692 NS 0.561 NS TD 1.095 NS 2. 994 NS 0. 633 NS

对12个月(1—12月)的不同样地、不同土层的土壤含水量、土壤线虫密度及生态因子进行方差分析(表 3)。不同月份的总土壤线虫密度和食微线虫(食细菌类群和食真菌类群)间的差异显著(P ＜0.01)，f/b在不同月份间差异显著(P ＜ 0.01)，WI在不同月份间的差异亦显著(P ＜ 0.05)，香农-维纳指数(H')在不同的样地间差异显著(P ＜ 0.05)，食真菌类群线虫密度和WI在不同土层深度间的差异显著(P ＜ 0.05)，辛普森指数(SI)和营养类群的多样性(TD)在不同月份、样地间及不同的土层差异均不显著。

森林土壤的特点是随着土壤深度增加土壤含水量和养分减少，这势必会影响土壤线虫的垂直分布。本研究中土壤线虫的密度在各林型随着土层深度的增加呈现递减趋势。但木荷林植食性线虫的个体密度为0～10 cm土层＞ 10～20 cm土层＞凋落物层;竹林土壤线虫的个体密度为凋落物层＞ 10～20 cm土层＞ 0～10 cm土层，而植食性线虫的个体密度则10～20 cm土层＞ 0～10 cm土层＞凋落物层。Sohlenius等(2001)认为土壤资源有效性的垂直分布会影响土壤线虫的分布，木荷林与竹林的叶片通常纤维成分含量高，凋落物往往形成粗腐殖质，C: N比高，而土壤腐殖质的品质影响了土壤线虫的数量(Yeates，1996)。在森林土壤中，由于大多数植食性土壤线虫生活在根际范围内，因此，不同植被的根系(主要是细根)和土壤资源垂直分布可能是导致上述林型土壤线虫垂直分布格局的主要原因。

在研究的4个林型样地中，凋落物层土壤线虫平均密度分别是0～10cm土层和10～20cm土层中土壤线虫平均密度的1.89倍和2.51倍。凋落物层共捕获土壤线虫的属数占总属数的92.63%，捕获线虫的数量占总数量的51.94%。从线虫的功能群结构来看，食真菌的滑刃属、真滑刃属与植物寄生的伪垫刃属在大多数样地中占优势。总体而言，植食性线虫约占总数的35.27%，食微(食细菌类群+食真菌类群)线虫约占52.15%，而捕食/杂食类群约占12.58%。这与大多数研究结果(吴纪华等，2007)相一致，并且大部分食微线虫分布于凋落物层(66.99%)。

目前的土壤线虫研究常常因为各种原因忽略了凋落物层中的土壤线虫，事实上，森林凋落物层是介于地上和地下生态系统之间，是森林植被在其生长发育过程中新陈代谢的产物，由相互联系的有机质、矿物质、微生物、土壤动物和植物所组成的特殊生态系统，虽然在森林总生物量中它们仅占很小一部分，但它们在养分循环周转率方面的贡献比乔木大得多(Donoso et al.，2010)。同时，林下植被和凋落物层对改良土壤物理性质具有重要作用，并在涵养水源、供应养分、吸纳重金属污染物以及生物资源保护等方面发挥着重要的生态功能。因此，森林凋落物的存在对结构简单的城市森林生态系统来说尤为重要。不少研究结果显示，森林凋落物的丰富度直接影响弹尾虫(Collembola)的种群分布和个体数量。(吴东辉等，2006;Lee et al.，2009;郭瑞等，2012)，并影响鞘翅目、螨类等其他土壤的动物的分布(Fagan et al.，2006;王军等，2008;Maleque et al.，2009)。本研究表明，城市森林的凋落物层生活着丰富的土壤线虫，并占土壤线虫总数的一半以上，食微土壤线虫和微生物间的相互作用对土壤生态系统过程和植物生长起着重要的调节作用(吴纪华等，2007)。但在通常的城市森林管理中，凋落物往往作为垃圾而被清理。因此，建议在城市森林的管理和建设工作中，应适当地保留和利用城市森林凋落物，对于改善城市森林的生态环境，维持和丰富城市森林的生物多样性，有效地发挥城市森林生态系统效益等方面具有重要意义。

土壤线虫对季节变化的响应主要是由植被下形成的微环境中的温度、湿度、食物资源、种内竞争以及捕食等综合作用所决定的(Freckman et al.，1990)。本研究表明，总土壤线虫密度在10月份达到最高(图 2)，该月的土壤含水量亦处于一个较高水平。不同月份土壤含水量的差异显著(P ＜0.01)，土壤线虫密度与含水量显著相关(r=0.631;P ＜ 0.01)。这与其他研究结果相类似(Steinberger et al.，2001)，因为土壤线虫生活在一层薄薄的水膜中，所以土壤水分含量成为影响其分布的重要因素之一。本研究还表明，土壤线虫密度、食微线虫密度、 WI在不同月份间差异显著(P ＜ 0.05)，而H'在不同的样地间差异显著(P ＜ 0.05)，食真菌类群线虫密度WI在不同土层深度间的差异显著(P ＜0.05)，SI和TD在不同月份、样地间及不同的土层差异均不显著。这可能是因为在同面积有限的保护区内，不同的林地土壤线虫群落结构也会呈现较为相似的情形。

本研究共鉴定土壤线虫2纲8目39科93属，与广州白云山秋冬季土壤线虫(2纲8目37科63属)(佟富春等，2010)相比，广州长岗山城市森林秋冬季土壤线虫(2纲6目19科28属)群落的丰富度、密度和H'等相应指标都要低，表明广州长岗山城市森林的土壤线虫群落结构比同地带白云山土壤线虫群落要简单。可能与两地具体的环境和植被等有关，白云山作为广州著名的风景区，其在环境保护和植被恢复等方面均优于长岗山自然保护区。