林业科学  2014, Vol. 50 Issue (12): 87-93   PDF    
DOI: 10.11707/j.1001-7488.20141212
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文章信息

郑海霞, 阎毅, 张金桐, 郭淑英, 宗世祥, 刘红霞, 刘金龙, 杨美红
Zheng Haixia, Yan Yi, Zhang Jintong, Guo Shuying, Zong Shixiang, Liu Hongxia, Liu Jinlong, Yang Meihong
褛裳夜蛾成虫生物学与性趋向
Reproductive Behavior Traits and Sexual Tendency of the Adult Catocala remissa
林业科学, 2014, 50(12): 87-93
Scientia Silvae Sinicae, 2014, 50(12): 87-93.
DOI: 10.11707/j.1001-7488.20141212

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收稿日期：2013-10-21
修回日期：2014-09-21

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郑海霞
阎毅
张金桐
郭淑英
宗世祥
刘红霞
刘金龙
杨美红

引用本文
郑海霞, 阎毅, 张金桐, 郭淑英, 宗世祥, 刘红霞, 刘金龙, 杨美红. 2014. 褛裳夜蛾成虫生物学与性趋向[J]. 林业科学, 50(12): 87-93.
Zheng Haixia, Yan Yi, Zhang Jintong, Guo Shuying, Zong Shixiang, Liu Hongxia, Liu Jinlong, Yang Meihong. 2014. Reproductive Behavior Traits and Sexual Tendency of the Adult Catocala remissa. Scientia Silvae Sinicae, 50(12): 87-93.  DOI: 10.11707/j.1001-7488.20141212
褛裳夜蛾成虫生物学与性趋向
郑海霞1, 阎毅2, 张金桐2 , 郭淑英3, 宗世祥4, 刘红霞2, 刘金龙2, 杨美红2    
1. 山西农业大学农学院 太谷 030801；
2. 山西农业大学化学生态研究所 太谷 030801；
3. 内蒙古额济纳旗森林病虫害防治检验站 额济纳 735400；
4. 北京林业大学省部共建森林培育与保护教育部重点实验室 北京 100083
收稿日期：2013-10-21；修回日期：2014-09-21
基金项目：国家“十一五” 科技支撑计划项目(2006BAD08A12)。
通讯作者：张金桐
摘要：在林间自然条件下观察褛裳夜蛾的羽化、求偶、交配与产卵等行为,通过林间诱蛾试验验证其性趋向。结果表明：褛裳夜蛾的成虫于6月初开始羽化，至6月中旬达到羽化高峰，整个羽化期持续将近1个月，日羽化高峰在21:00—23:00。雌雄性比1:1.02,雄蛾先羽化。雌蛾最早在羽化3天以后才开始求偶，一周左右表现最为强烈，3～5日龄的雌蛾求偶高峰期在2:00—4:00，而6～7日龄的求偶高峰期在24:00—2:00，求偶高峰期随虫龄的增加逐渐提前。褛裳夜蛾雌雄成虫一生只交尾1次，交尾高峰期在4:30前后，光期未见交尾。雌蛾的交尾活动受日龄影响显著，6和7日龄蛾交尾能力最强，其交配时间最短,其他日龄雌蛾交尾时间较长。褛裳夜蛾卵单粒散产，未交配雌蛾产卵期为6.2天，交配后的雌蛾产卵期为4.9天；产卵行为主要发生在夜间，产卵高峰期在0:00—2:00，该时段的产卵量达到总产卵量的69.6%。雌、雄蛾交配过后平均寿命分别为15.44和12.22天,雌、雄蛾未交配的平均寿命分别为19.78和16.11天。种内个体间表现为雌蛾引诱雄蛾,6～7日龄处女雌蛾林间诱蛾量最高,显著高于其他日龄(P<0.05)。
关键词： 褛裳夜蛾    生殖行为    性信息素    
Reproductive Behavior Traits and Sexual Tendency of the Adult Catocala remissa
Zheng Haixia1, Yan Yi2, Zhang Jintong2, Guo Shuying3, Zong Shixiang4, Liu Hongxia2, Liu Jinlong2, Yang Meihong2    
1. Agronomy College, Shanxi Agricultural University Taigu 030801;
2. Institute of Chemical Ecology, Shanxi Agricultural University Taigu 030801;
3. Ejina Forest Pest Control and Quarantine Station, Inner Mongolia Ejina 735400;
4. Key Laboratory for Silviculture and Conservation of Ministry of Education, Beijing Forestry University Beijing 100083
Abstract: Catocala remissa (Lepidoptera: Noctuidae)is a defoliator of Populus euphratica. In this paper, adult reproductive behavior, such as eclosion, courtship, mating and oviposition, was investigated under natural conditions in the woods and the sexual tendency of C. remissa was verified by field trap trial. The results showed that the eclosion period of C. remissa lasted for about a month with a peak of eclosion at the mid-June. The daily emergence peak occurred from 21:00 to 23:00. The ratio of female to male was 1:1.02 and the male emerging before the female. The mating and calling behavior was observed at the scotophase. The females called in three days after emergence. The calling peak varied with age of female. In their whole life,both the male and female mated only once. The mating peak occurred at 4:30 and mating behavior was influenced by female age. The mating ability is strongest when females were 6 or 7 days old in which the mating time was shortest. The mated female oviposited sporadically and the oviposition period was 4.9 d. The oviposition behavior of all female moths occurred during the scotophase. The oviposition peak occurred 0:00-2:00 by which the egg quantities accounted for 69.6% of the total. The lifespan of unmated female and male was 19.78 days and 16.11 days on average, whereas that of the mated female and male was 15.44 days and 12.22 days on average. In the field experiment virgin female moths were used as lure to trap the males. The number of the males attracted by the 6 or 7 days old virgin females was the most, significantly more than that trapped by older females. The results showed that the male was attracted by the virgin female before mating within the species. In conclusion, the adult reproductive characters are the first link in controlling the population of C. remissa by interfering sexual communication. The result laid the foundation for sex pheromone-relevant researches.
Key words: Catocala remissa    reproductive behavior    sex pheromone    

褛裳夜蛾(Catocala remissa)属鳞翅目(Lepidoptera)夜蛾科(Noctuidae)裳夜蛾属(Catocala)，在我国主要分布在内蒙古额济纳旗胡杨(Populus euphratica)林景区，是该区胡杨林的常发性食叶害虫。这种害虫具有突发性强、食叶量大、危害期集中的特点，严重影响着胡杨的正常生长和当地的自然景观。在我国西北的干旱地区，胡杨可以独自成林(曹德昌等，2009)。内蒙古额济纳旗的天然胡杨林作为额济纳绿洲的主体，一方面可以防风固沙，稳定干旱河流地带的生态平衡，另一方面对于调节绿洲气候具有十分重要的作用。目前防治褛裳夜蛾的方法有成虫期黑光灯诱杀与幼虫期化学防治(李玉春等，2010)。黑光灯诱杀使用简便，但灯光不可避免地容易诱杀益虫；化学防治则存在害虫抗性及环境污染等3R问题。因此，迫切需要对防治该虫的新方法进行探索和研究。利用昆虫性信息素防治害虫是生态防治的有效途径，而了解有害昆虫的生殖行为特征是昆虫性信息素应用方面的一项基本内容。已有许多学者对六星黑点豹蠹蛾(Zeuzera leuconotum)、蜀柏毒蛾(Parocneria orienta)、榆木蠹蛾(Holcocerus vicarius)、枣镰翅小卷蛾(Ancylis sativa)与甜菜夜蛾(Spodoptera exigua)等成虫生殖生物学特性进行研究(刘金龙等，2011；张坤胜等，2012；杨美红等，2010；韩桂彪等，2000；罗礼智等，2003；李建勋等，2008)，而关于褛裳夜蛾的生殖行为研究在国内外尚未见报道。因此，本试验对褛裳夜蛾羽化、求偶、产卵及寿命等生殖行为进行详细观察，通过林间诱蛾试验证明其性趋向，旨在为下一步褛裳夜蛾性信息素的相关研究工作提供可靠的依据。

1 材料与方法 1.1 供试虫源

试验用的褛裳夜蛾蛹采自内蒙古阿拉善盟额济纳旗的胡杨林景区。根据蛹生殖孔的特征将雌、雄蛹分离，分别置于50 cm×50 cm×60 cm养虫笼内待其羽化。羽化后按试验要求置于3 m×3 m×2 m的养虫笼内观察其行为，以10%的蜂蜜水喂养。所有的养虫笼均置于林间自然条件下(光周期L:D=14:10，温度18~33 ℃，相对湿度70%~80%)。

1.2 褛裳夜蛾成虫行为观察 1.2.1 羽化行为及其动态节律

在自然条件下的养虫室内，从第1头羽化成虫开始，每天转移出羽化的褛裳夜蛾，直到所有的蛹羽化完为止，记录羽化的日动态。从成虫大量羽化开始，在16:00—03: 00每隔1 h观察记录1次成虫动态，试验设重复3组，每组查蛹300个。根据褛裳夜蛾雌、雄蛾外生殖器的特点，将每天羽化的雌蛾与雄蛾数量分别进行统计，计算雌、雄成虫羽化的时间差异采用加权平均的方法。

1.2.2 求偶行为及其动态节律

将20头刚羽化同日龄雌蛾置于自然条件下的养虫室内，笼中悬挂一蘸有10%蜂蜜水的棉球，且放入新鲜的胡杨树枝。每日更换新鲜树枝与棉球，观察记录其求偶行为(预试验观察发现，褛裳夜蛾求偶均在暗期，因此只在暗期观察雌蛾求偶)，一直到笼中全部的雌蛾死亡或停止求偶，试验重复3次。在暗期每隔30 min进行1次观察，连续观察10天，记录求偶数量，分析时按照每2 h的求偶率进行统计。

1.2.3 交配行为及其动态节律

将20对当天羽化的雌雄成虫置于同一纱笼中(50 cm×50 cm×60 cm)，笼中悬挂一蘸有10%蜂蜜水的棉球，且放入新鲜的胡杨树枝。每日更换新鲜树枝与棉球，在自然条件下用红光观察其交配行为，观察时间在20:00—04:00(预试验中没有观察到成虫在光期有交配行为)，记录每对雌雄虫交配始末的时间，数据分析时按照每小时的交配率进行统计。设3个重复，共计60对。

1.2.4 交配次数的观察

将首次交配完的雌蛾放入养虫笼(60 cm × 60 cm × 70 cm)，再放入正常的未交尾雄蛾，观察雌蛾是否交配并记录交配次数； 将初次交配完的雄蛾放入另外养虫笼，再放入正常的未交尾雌蛾，观察雌蛾是否交配并记录交配次数。试验重复3次，累计观察交配过的雌雄成虫各45头。

1.2.5 产卵行为、产卵量及其动态节律

将进行过交配的雌蛾分别单个置于小纱笼(25 cm×25 cm×30 cm)，笼中放入新鲜的胡杨枝，以10%蜂蜜水喂养，观察和记录产卵方式、产卵时间以及产卵量，以未交配的处女雌蛾作为对照。

1.2.6 成虫寿命

将同一天羽化的成虫分别置于3个养虫笼(60 cm × 60 cm × 70 cm)中，笼中放有新鲜的胡杨树枝，以10%蜂蜜水喂养。每日观察记录成虫的存活情况。试验分3组处理，即未交配的雌蛾，未交配的雄蛾，雌雄成虫按1:1混养。每组处理中雌、雄蛾各有20头。

1.3 褛裳夜蛾的林间性趋向试验

林间性趋向试验采用三角形诱捕器，材料为白色塑料中空板，底部涂有粘虫胶。分别将1头未交配的1~6日龄成虫装入纱笼(8 cm×8 cm×8 cm)内，并将其悬挂于诱捕器，距离胶面1~2 cm。诱捕器悬挂在胡杨受害树枝上，距地面约2~3 m。试验处理Ⅰ以未交配雄蛾为诱源，处理Ⅱ以未交配雌蛾为诱源，试验以无蛾诱捕器为对照，每组处理设3个重复。诱捕器随机顺序布置，间距在80 m以上。诱捕器挂好后，每天6:00记录捕获的褛裳夜蛾数量，直至诱源成虫死亡。

1.4 数据分析

数据采用SPSS19. 0 统计软件对数据进行分析处理。

2 结果与分析 2.1 褛裳夜蛾羽化行为

褛裳夜蛾羽化前，蛹的腹部不断扭动，头部蛹壳先开裂，成虫头部从蛹壳脱出。初羽化的成虫双翅灰色，翅纹清晰，柔软，潮湿且皱缩，然后迅速爬上虫网或枝干，约5 min翅慢慢展开，两翅向上竖起，再经过大约5～10 min后翅收回腹部呈屋脊状，随后静伏于虫网、枝干上，开始飞翔或取食营养，羽化完成历时约15 min。

2.2 褛裳夜蛾羽化节律

羽化日动态节律 如图 1所示：褛裳夜蛾于6月上旬开始羽化，至6月下旬进入羽化末期，羽化期约为22天。羽化高峰期在6月15日至6月25日，成虫羽化率分别为70.4%(2013年)，70.6%(2012年)，77.8%(2011年)。

图 1 褛裳夜蛾羽化的日动态节律 Fig. 1 The daily rhythm of C.remissa adult’s emergence in laboratory

图中数据用平均值±标准误表示，柱形图上方小写字母表示差异显著(P<0.05)。Data(mean±SE)in the figure with different small letters above are significantly different(P<0.05). 下同。The same below.

羽化时间动态节律如图 2所示： 16:00以前与3:00以后，未见褛裳夜蛾成虫羽化。成虫羽化出现在16:00—3:00，其中，在21:00—23:00最为集中，羽化数占当天羽化总量的75%，与其他时段相比差异显著(P < 0.05)。

图 2 褛裳夜蛾羽化的时动态节律 Fig. 2 The emergence rhythm of C.remissa in a day

连续3年统计结果表明，褛裳夜蛾雌、雄性比为1:1.02，雄蛾先羽化。2013年6月7日成虫开始羽化，至6月28日羽化结束，在所羽化的628头成虫中，雌蛾300头，雄蛾328头，雌雄比为=1:1.05(表 1，图 3)。

表 1 褛裳夜蛾雌、雄比例 Tab.1 The sex ratio of C.remissa
图 3 2013年雌雄成虫性比与羽化时间差异 Fig. 3 The sex ratio of adults and the difference of their emergence in 2013
2.3 褛裳夜蛾求偶行为及节律

林间自然条件下褛裳夜蛾于暗期进行求偶。求偶时，雌蛾在枝干上四处爬动，触角前伸且两翅轻微振动；稍后，加快两翅振动的频率，但仍然不飞翔，腹部末端上扬，与身体呈45°角左右，如果不交配或者没有其他干扰，此种状态可保持20～40 min。在雌蛾求偶的同时，雄蛾在其周围爬行，高度兴奋，抱握器张开并伸向雌蛾腹部末端进行交配，交配姿势多样，但主要是呈“一”字形，交配时间30～60 min。雌雄成虫交配时安静不动，即便有人为干扰甚至有强光照射也不会影响其交配行为。雌雄蛾在交尾结束后即分离，过一段时间后，开始取食，飞行或爬行。才

在自然条件下的养虫室内，不同日龄雌蛾求偶行为表明(图 4)，雌蛾在羽化后的第3天开始有求偶行为，求偶率为7.78%。 6~7日龄雌蛾求偶率最高，与其他日龄雌蛾求偶率存在显著差异(P<0.05)； 8日龄雌蛾求偶率明显下降，9日龄仅有5.56%的雌蛾有求偶行为。褛裳夜蛾各日龄雌蛾的求偶在1天当中有一定的时间节律(表 2)，3～4日龄雌蛾主要在进入暗期的4～6 h开始求偶，求偶高峰期在2:00—4:00。5～7日龄雌蛾在暗期开始求偶，最大求偶率出现在暗期4~6 h； 8～9日龄在暗期2~4 h开始求偶，最大求偶率在暗期4~6 h，求偶率与其他时间的差异达到显著水平(P<0.05)。

图 4 不同日龄雌蛾的求偶百分率 Fig. 4 The percentages of C.remissa calling at different ages
表 2 不同日龄与时间雌蛾求偶百分率① Tab.2 Effects of age and time on the percentage of calling female
2.4 褛裳夜蛾交配的时间节律

在自然条件下的养虫笼内，首次交配后的雌蛾与未交配雄蛾的交配率为0，首次交配后的雄蛾与处女雌蛾的交配率也为0，说明雌、雄蛾一生只交配1次。褛裳夜蛾交配发生在3:00—5:30，交配高峰期在4:30左右(图 5，表 3)。褛裳夜蛾羽化成虫3日龄开始交配，但交配率极显著低于6日龄与7日龄(P＜0.01)，7日龄的交配能力最强。从交配时间看，6日龄与7日龄雌蛾极显著短于其他日龄(P＜0.01)，9日龄交配时间最长，9日龄以后不再具有交配能力，有些成虫已经死亡。

图 5 褛裳夜蛾不同时间的交配率 Fig. 5 Mating rate of C. remissa at different time
表 3 不同日龄褛裳夜蛾交配行为观察① Tab.3 Observation of mating of C.remissa at different age
2.5 褛裳夜蛾产卵行为及动态

雌蛾交配后会静伏一段时间，然后爬离交配场所。褛裳夜蛾以卵越冬，产卵多选择潮湿且狭窄的位置。室内观察表明，雌蛾多产卵于纱网上或纱网边缘缝隙处； 林间观察表明，雌蛾多产卵于树皮裂缝。产卵时，雌蛾向四处爬行，腹部弯曲，双翅颤动，伸出伪产卵器探测适宜的产卵位置进行产卵，卵单粒散产，产卵期间有补充营养的现象。单头未交配的雌蛾平均产卵量为130.8粒，产卵量及产卵期显著大于交配后的雌蛾(表 4)，这可能是受交配行为的影响所致。

表 4 雌蛾的产卵量与产卵期 Tab.4 The egg number and the oviposition days of C. remissa

在一天当中，褛裳夜蛾的产卵行为也有一定的时间节律(图 6)，产卵行为发生在20:00—4:00之间。产卵高峰期在0:00—2:00，该时段的产卵量达到总产卵量的69.6%，与其他时段相比差异显著。

图 6 褛裳夜蛾雌成虫的产卵节律 Fig. 6 Oviposition rhythm of C.remissa
2.6 褛裳夜蛾成虫寿命

褛裳夜蛾成虫的寿命随其交配情况而有所变化(表 5)。在未交配的情况下雌蛾平均寿命为19.78天，与混养交配的雌蛾相比较差异显著(P<0.05)。未交配雄蛾平均寿命为16天，与混养交配的雄蛾相比较差异显著(P<0.05)。未交配的雌雄蛾寿命均比交配后的雌雄蛾寿命长； 不论是否交配，雄蛾的寿命均比雌蛾短。

表 5 不同处理成虫的寿命 Tab.5 The longevity of the adult under different treatments
2.7 褛裳夜蛾交配前的性引诱作用

由林间诱蛾试验可知，处女雌蛾可以引诱到雄虫，3次重复试验共诱到69头，对照与雄蛾没有诱到，说明褛裳夜蛾是通过雌蛾引诱雄蛾来呈现种内的性引诱作用的。处女雌蛾的日龄影响单日诱蛾数量，6～7日龄处女雌蛾诱蛾量较高(图 7)，显著高于其他日龄(P＜0.05)，3日龄之前与9日龄之后诱蛾数量显著降低(P＜0.05)。雌蛾求偶、性引诱及交配的高峰期均在羽化后的6～7天。

图 7 不同日龄处女雌蛾在田间的诱蛾百分率 Fig. 7 Percentage of the males trapped by virgin females of different day-old
3 结论与讨论

蛾类成虫的生殖行为是从羽化开始的，随着生殖器官的发育，雌蛾体内的性信息素开始合成，体外表现为求偶行为的发生，且释放出性信息素。当雄蛾的通讯系统接收到雌蛾的性信息素信号后，雄蛾开始兴奋并且飞向雌蛾进行交配(万先萌等，2010)。夜蛾类昆虫成虫的交配行为大多发生在夜间，并且具有明显的昼夜节律，这种规律已经在毛健夜蛾(Brithys crini)、竹笋基夜蛾(Oligia vulgaris)、棉铃虫(Helicoverpa armigera)、甜菜夜蛾等昆虫的生殖行为的研究中得到证实(涂小云等，2013；舒金平等，2012；Kamimura et al.，2007;李建勋等，2008)。本试验表明：褛裳夜蛾的成虫生殖行为及其昼夜节律与大多数夜蛾科昆虫是相似的。

褛裳夜蛾成虫于6月初开始羽化，至6月中旬达到羽化高峰，整个羽化期持续将近1个月。成虫的羽化高峰在21:00—23:00，雌雄性比接近1:1，雄蛾先羽化。在许多蛾类昆虫中，雄性比雌性羽化早的现象比较普遍，如六星黑点豹蠹蛾(Zeuzera leuconotum)、二化螟(Chilo supperssalis)等(刘金龙等，2011；肖丹凤等，2010)。雌蛾在羽化3天以后才逐渐达到性成熟，开始求偶，求偶行为在羽化后的一周左右表现最为强烈，在此期间随着虫龄的增加，其求偶时间逐渐提前，这与许多鳞翅目昆虫的求偶行为相似(Zarbin et al.，2007;Mazor et al.，2005)。据Swier(1977)的理论，褛裳夜蛾的老龄处女雌蛾也是通过提前求偶来提高与幼龄处女雌蛾的交配竞争力。本试验中发现，雌蛾一生只交尾1次，这种现象可能是由于交配后雌蛾性信息素的产生受到影响(董双林等，2002)。褛裳夜蛾交尾高峰期在4:30前后，白天未见交尾。雌蛾的交尾活动受日龄影响显著，6和7日龄蛾交尾能力最强，其交配时间最短，其他日龄雌蛾交尾时间较长，充分说明褛裳夜蛾通过延长交配时间是为了获得更多成功交尾的机会。褛裳夜蛾的卵以单粒散产于纱笼或树皮裂缝当中，产卵期间需要取食，单头雌蛾的产卵期平均为4天左右，这与许多蛾类有所不同。褛裳夜蛾产卵行为主要发生在夜间，产卵行为具有一定的时辰节律。有关蛾类产卵节律的研究也有报道，如甜菜夜蛾、毛健夜蛾、沙棘木蠹蛾(Holcocerus hippophaecolus)(李建勋等，2008；涂小云等，2013；宗世祥等，2006)等。成虫的寿命随其交配状况而有所变化，雌蛾的寿命长于雄蛾。但不论是雌蛾还是雄蛾，如果在性成熟时没有及时交配，寿命可能会稍长一些，这可能是由于在交配时消耗了很大能量(向玉勇等，2010)。林间处女雌蛾诱捕试验表明，褛裳夜蛾种内引诱作用为雌蛾引诱雄蛾，个体间不存在聚集信息素。

利用性诱剂进行害虫防治是化学生态研究的一项基础内容，在成虫期利用性诱剂对雄蛾进行诱捕，使得雌蛾的交配机会减少，影响其繁殖发育，达到控制其危害的目的。性诱剂的防治效果与害虫的性比及其交配等生殖行为有关(孟宪佐，1997； 杜家纬，1998)。因此对褛裳夜蛾生殖行为进行研究，掌握羽化、求偶及产卵等成虫行为规律，可为进一步研究其性信息素提供依据。

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