植物以用单位的水汽蒸腾量来同化最大量的碳为原则来控制气孔行为(Cowan et al.， 1977)，通常用水分利用效率(即单位的水分消耗量所同化的碳量，WUE)来定量表达这一过程。在生态系统水平上，WUE能够反映出植物的水分利用策略(Donovan et al.， 1991)，WUE的变化反映了植物光合碳同化过程中获取的碳与消耗的水之间的权衡(Yu et al.， 2008)。气孔导度决定了CO₂向叶片内部的扩散以及水汽向叶片外部的扩散，因此将碳同化速率与气孔导度的比值称作内在水分利用效率(WUE_i)，该值在描述维管束植物的生化功能方面更加精确(Beer et al.， 2009)。

采用涡度相关技术直接获取陆地生态系统与大气之间的碳水通量为研究生态系统尺度上的水分利用效率提供了数据支持。由于空气饱和水汽压差(VPD)对冠层导度(G_c)的影响会混淆总初级生产力(GPP)和蒸散(ET)对环境的响应(Beer et al.， 2009)，因此在某些情况下，使用WUE_i比WUE更具优势。在生态系统水平上，WUE_i用GPP与表面导度(G_s)的比值来表示(Lloyd et al.， 2002； Arneth et al.， 2006)，G_s通常通过生态系统潜热通量和Penman-Monteith公式反算出来(Ruehr et al.， 2012)。Beer等(2009)提出了一个不同的方法，即利用通量数据和VPD计算出一个能够代替WUE_i的值，并将其命名为固有水分利用效率(inherent water use efficiency，IWUE)。

我国南方地区水热资源丰富，但因年内季节降水分布不均，加之夏季气温高，季节性干旱极易发生(黄晚华等，2013； 黄道友等，2003； Wen et al.， 2006)。高温干旱会对生态系统碳水通量及其耦合关系产生影响，例如2003年欧洲大范围高温干旱导致总生态系统生产力(GEP)下降了30%，生态系统由碳汇转变为碳源(约向大气中排放0.5 Pg C)(Ciais et al.， 2005)。位于中国江西省泰和县内的ChinaFLUX千烟洲通量站(中亚热带人工林生态系统)采用涡度相关技术自2002年末开始开展长期通量观测，该数据积累为研究生态系统水平上的水分利用率特征提供了良好的基础(Yu et al.， 2008)。本研究以千烟洲中亚热带人工林生态系统为研究对象，利用该生态系统夏季雨热不同步而造成季节性干旱的天然试验条件，从WUE，WUE_i及IWUE等方面探讨了季节性干旱对千烟洲人工林水分利用效率特征的影响。

本研究区域为千烟洲试验站，通量塔位于江西省泰和县中国生态系统研究网络(CERN)千烟洲试验站内(26°44′ N，115°03′ E，102 m)。通量塔周围近1 km²范围内森林覆盖率高达90%，林分为1985年前后营造的人工林。塔周围主要树种有马尾松(Pinus massoniana)、湿地松(Pinus elliottii)和杉木(Cunninghamia lanceolata)，平均树高为13 m。站区内主要土壤类型为红壤，成土母质多为红色砂岩、砂砾岩或泥岩。 据1985—2007年本站地面气象观测数据统计，站区年平均气温17.9 ℃，平均年降水量1 475 mm。有关该站点的详细情况参见Wen等(2010)和Zhang等(2011)。

采用涡度相关技术(EC)测定植被-大气间CO₂和水汽通量。利用三维超声风速仪(Model CSAT3，Campbell Scientific Inc.，Logan，UT，USA)测定风速和温度脉动。利用红外线CO₂/H₂O气体分析仪(Model LI-7500，Licor Inc，Lincoln，NE，USA)测定CO₂和H₂O密度脉动。通量仪器安装在大约3倍冠层高度即39.6 m处。对净生态系统碳水交换量数据进行坐标轴旋转和密度校正等处理，并进行数据筛选以及缺失数据的插补等，从而估算GPP和ET，详细方法见Wen等(2010)。为了配合CO₂和水汽通量观测，该站点辅以常规气象要素观测系统，其中常规气象要素主要包括辐射、温度、降水、湿度等。同时在土壤的2，5，20，50和100 cm深度处进行土壤温度的测定，在5，20及50 cm深度处进行土壤湿度的测定。仪器设备详情见Wen等(2010)。

本研究以GPP与ET的比值来代表生态系统水分利用效率(WUE，g C·kg^-1H₂O)(Niu et al.， 2011)，即：

式中： GPP通过实测NEE与估算的生态系统呼吸来求得，ET通过潜热通量求得。

生态系统水平内在水分利用效率(WUE_i，μmol C·mmol^-1 H₂O)以GPP与表面导度(G_s)的比值来表示(Lloyd et al.， 2002; Arneth et al.， 2006)，即：

Kelliher(1995)研究指出，当冠层叶面积指数较大(大于3)时，G_s与冠层导度(G_c)近似相等，此外，米娜(2007a)研究表明：EALCO模型对G_c的模拟值与利用生态系统潜热通量和Penman-Monteith公式反算出来的G_s在快速生长季具有较好的一致性，因此本研究利用生态系统过程模型EALCO的输出变量G_c代替G_s进行WUE_i的计算。EALCO模型基于生态系统过程，通过将植物的水平衡等式和能量平衡等式耦合起来，从而实时地求出每个时间步长的植物冠层温度和冠层水势，真正意义地将陆面碳、能量和水过程动态耦合起来。该模型已成功地应用在千烟洲中亚热带人工林生态系统并取得了较好的模拟效果(米娜等，2007b； Mi et al.， 2009)。

Beer等(2009)提出利用GPP与ET之间的比值乘以饱和水汽压差(VPD)可以计算出一个能够代替内在水分利用效率的值，并将其命名为固有水分利用效率(IWUE，g C hPa·kg^-1 H₂O)，即：

关于上式的详细推导过程参见Beer等(2009)，式(3)的成立有3个假设前提： 1)假设叶片温度与气温相同，近似认为外界与叶片内部的水汽压差(e_i-e_a)与VPD相等； 2)忽略边界层的空气动力学阻力； 3)将碳同化速率和蒸腾速率近似地用通量数据所计算出的GPP和ET代替。式中c_i^*代表通量贡献区内冠层的胞间CO₂浓度权重平均值，c_a^*则代表外界大气的CO₂浓度权重平均值。假如在外界大气CO₂浓度不变时，c_i^*增加，IWUE将下降，与大气压无关。

本研究用相对土壤含水量(relative extractable soil water，REW)(Granier et al.， 2000; Ruehr et al.， 2012)来代表土壤的水分状况，其表达式如下：

式中： θ_m代表0.5 m处的土壤水分含量，θ_fc代表田间持水量，θ_wp代表凋萎湿度，上述变量的单位均为cm³·cm^-3。θ_fc和θ_wp的取值参见 Mi等(2009)。相关研究表明： 可以使用REW为0.4~0.5这个界限值来大致判断一个生态系统是否受到了干旱胁迫的影响(Ding et al.， 2013; Lei et al.， 2010; Ruehr et al.， 2012)。

2003—2008年千烟洲站降水量平均值为1 161 mm，其中2003年降水量最少，仅为855 mm。该站降水量在年内分布不均，几乎超过50%的降水量分布在3—6月(表 1)。除2006和2008年外，其他年份在7月降水较少，2003和2007年表现尤为突出，7月降水量分别占全年的0.5%和0.2%(表 1)。

在快速生长季(6—8月)内(尤其在7月至8月上旬)，该站土壤REW通常都会出现低于0.5的情况(2006年除外，图 1)，但持续的时间及REW值大小有所区别(表 1)。2003年REW低于0.5的持续时间最长，且平均值也最低； 2007年REW低于0.5的持续时间为25天，平均值与2003年基本一致； 2004，2005及2008年REW低于0.5的持续时间有所差异，但平均值相同。

	图 1 千烟洲试验站2003—2008年日降水量(P)、相对土壤含水量(REW) 以及日均气温(T)和饱和水汽压差(VPD)的季节变化趋势 Fig. 1 Seasonal and interannual variations of daily precipitation (P) and relative extractable soil water (REW)， and daily air temperature (T) and vapor pressure deficit (VPD) from 2003 to 2008 at Qianyanzhou site

表 1 快速生长季相对土壤含水量低于0.5的起止日期、持续天数、平均值及降水量和太阳辐射状况 Tab.1 The timing， duration and average of relative extractable soil water below the threshold values 0.5 during the active growing season and the precipitation and solar radiation conditions

表 1 快速生长季相对土壤含水量低于0.5的起止日期、持续天数、平均值及降水量和太阳辐射状况 Tab.1 The timing， duration and average of relative extractable soil water below the threshold values 0.5 during the active growing season and the precipitation and solar radiation conditions 年份Year 开始日期Start date 终止日期Ending date 持续天数Duration/d REW/ (m3 ·m-3) 7月降水量占全年的百分比Percentage of July precipitation(%) 3—6月降水量占全年的百分比Percentage of precipitation during March to June(%) 年太阳辐射Annual solar radiation/(MJ·m-2) 2003 07-07 08-11 36 0.33 0.5 59.1 4 654.3 2004 07-25 08-11 18 0.44 7.8 56.3 4 675.0 2005 07-09 08-06 29 0.44 4.0 57.4 4 020.0 2006 — — — — 11.0 51.1 4 163.6 2007 07-10 08-03 25 0.34 0.2 46.6 4 433.1 2008 08-19 08-24 6 0.44 11.1 55.9 4 552.1

2003年饱和水汽压差(VPD)的变化趋势与2007年较为相似。2003年饱和水汽压差的最高值出现在7月中旬(39 hPa)，2007年的最高值则出现在7月下旬(38 hPa)。与2003和2007年饱和水汽压差的变化趋势相比，其他年份的饱和水汽压差变化幅度较小，差异主要体现在夏季(6—8月)。所有年份VPD的最小值(接近0 hPa)均出现在冬季(图 1)。

与VPD值相比，日均气温的季节变化趋势在所有的年份中均表现得较为相似。从2月至8月日均气温缓慢升高，从8月至次年2月又缓慢下降(图 1)。2003和2007年7月的平均气温分别为31.9和30.4 ℃，比其他年份偏高约2 ℃。日均温的最小值出现在2003年1月(-2.3 ℃)，最大值则出现在2003年7月(34.0 ℃)。

图 2给出了GPP与ET及GPP·VPD与ET之间的关系，从中可以看出，GPP与ET之间的相关关系不如GPP·VPD与ET之间的紧密，这是因为后者考虑了VPD对ET的非线性影响。对于大多数年份而言，考虑VPD的影响能够提高相关系数。该结果表明：在生态系统水平及年尺度上也存在着碳水通量之间的内在联系。

图 2 千烟洲人工林2003—2008年GPP与ET(左图)以及GPP·VPD与ET(右图)之间的关系 Fig. 2 Relationship between GPP and ET (left) and between GPP·VPD and ET (right) for Qianyanzhou plantation during the year of 2003—2008. 图中同时给出了REW的颜色图标。r和slope分别代表图中数据点的线性回归相关系数及斜率，所有线性回归P<0.01。Ratio代表逐日GPP之和与ET之和的比值，以及用日平均VPD根据公式(3)所计算出的值。Also shown is the correlation coefficient， the slope of the linear fit between these variables， the ratio of annual sums (GPP， ET) or means (daily VPD) according to equation (3)， and the REW on the color scale. The P values of all regressions are below 0.01 significance level.

本研究站点在2003和2007年快速生长季(6—8月)发生了持续时间较长(36天和25天)且强度较大(REW平均值0.33和0.34)的季节性干旱(表 2)。从图 2b，2j可以看出，2003和2007年REW值较低时所对应的点(如黄色和橙色点)的斜率较大，即IWUE值增加。可见，在干旱期间，日尺度上的IWUE是增加的，表明生态系统水平上的c_i^*减小。而图 2a，2i中黄色和橙色点所对应的斜率，即WUE，则有大有小，没有表现出一致的趋势。

2003—2008年全年WUE及IWUE值如图 2所示(图中Ratio值)，除2005和2006年外，其余年份的WUE值基本一致(2.1～2.2 g C·kg^-1 H₂O)，2005和2006年WUE偏高，主要是由于太阳辐射偏低(偏低10%左右，表 2)导致ET下降所致。各年WUE与太阳辐射之间呈现显著的负相关关系(Peason相关系数为-0.903，P=0.014)。由此可见，快速生长季内的季节性干旱几乎不会对全年总体的水分利用效率产生影响，全年WUE的大小主要取决于太阳辐射量。对于IWUE而言，在发生干旱的2003和2007年以及太阳辐射较差的2005和2006年，它们的IWUE大于2004和2008年，可见IWUE的大小主要由土壤水分状况及太阳辐射2个因素决定。在太阳辐射不成为限制因素的年份里，发生干旱的年份往往IWUE较高(如2003和2007年)。

在快速生长季，水分利用效率、内在水分利用效率和固有水分利用效率对土壤水分状况的响应如图 3所示。在2003和2007年，当REW从0.8减小到0.3时，WUE则从2.4降低到1.6 g C·kg^-1 H₂O(约下降30%)(图 3a，3m)，2004和2005年也表现出类似的趋势(图 3d，3g)，但在水分状况较好的2006和2008年，该趋势不明显(图 3j，3p)。对于WUE_i的变化而言，除2003和2007年外(图 3c，3o)，其他年份WUE_i在快速生长季变化较为平缓，2003和2007年快速生长季内WUE_i增加是因为此期间经历了土壤水分的亏缺与高温。由图 3可见，当REW小于0.4时，WUE_i迅速升高1倍左右(图 3c，3o)。IWUE随土壤水分状况的变化基本与WUE_i的变化相一致。总体来说，随着REW的降低，IWUE升高，这种趋势在季节性干旱较严重的2003和2007年表现尤为明显。

	图 3 千烟洲人工林2003—2008年快速生长季(6—8月)水分利用效率、 固有水分利用效率及内在水分利用效率与相对可获得的土壤水分含量的关系 Fig. 3 Water use efficiency， inherent water use efficiency and intrinsic water use efficiency during the year of 2003—2008 in relation to REW in Qianyanzhou plantation 图中数据点为7天平均值。Data points are seven day averages from June to August.

2003—2008年，千烟洲站点的多年平均WUE及IWUE分别为2.4 g C·kg^-1 H₂O和22.4 g C hPa·kg^-1 H₂O，与附近纬度(29°45′N)的常绿针叶林(WUE=2.35 g C·kg^-1H₂O，IWUE=22.08 g C hPa·kg^-1 H₂O，Clark et al.， 2004)相比基本一致，小于较高纬度的常绿针叶林的水分利用效率(2.66~5.42 g C·kg^-1H₂O，Beer et al.， 2009)，这可能与本研究站点较高的降水量(1985—2007年平均降水量为1 475 mm)所引起的无效蒸散有关。

本研究结果表明:在季节性干旱发生期间，WUE下降，然而对于WUE在干旱期间如何变化，文献所报道的研究结果并不一致。Vickers等(2012)对生长在美国半干旱气候的松林进行了研究，结果表明在6—9月发生季节性干旱期间，WUE升高，这一现象通常由土壤干旱对ET的抑制超过对碳吸收与释放的抑制而导致(Chaves et al.， 2003)。而Reichstein等(2002)研究则表明： 在地中海常绿林发生严重干旱期间，WUE表现为下降，研究同时指出，干旱期间光饱和时的生态系统碳吸收和日间平均冠层导度下降了90%，上述现象可以从4个方面来给出解释，即气孔的部分关闭、光合生理能力的变化、叶肉细胞对CO₂导度的下降、光抑制。干旱期间光合的下降程度之大往往很难单纯地用叶片气孔导度的下降来解释，这就意味着干旱期间光合的羧化能力有所下降(Zhou et al.， 2013)，因此在研究干旱的短期响应时，必须兼顾考虑气孔与非气孔因素对光合的限制作用(Egea et al.， 2011; Keenan et al.， 2009)，有时非气孔因素对光合速率的限制之大甚至会超过气孔因素对其的影响(Zhou et al.， 2013)。非气孔机制通常包括羧化能力的下降、电子传递能力的下降以及叶肉细胞对CO₂导度的下降(Zhou et al.， 2013)。千烟洲人工林WUE在发生季节性干旱期间下降(2003，2007年)可能受到高温干旱所导致的气孔与非气孔机制共同影响，该方面仍需要做进一步深入研究。从年尺度上来看，WUE的大小在干旱年与非干旱年差别不大(图 2)，而与年内的辐射关系密切。Reichstein等(2007)对欧洲多个站点2003年夏季干旱的研究表明：对于一个站点来说WUE的大小相对稳定，与正常年(2002年)相比，WUE在干旱年不变或轻微下降，本研究结果与该结论基本一致。

内在水分利用效率这一概念表示单位气孔导度所能同化的碳量，它可以用来表征植物对环境变化所发生的生理响应(Beer et al.， 2009)。本研究结果表明:发生季节性干旱时，生态系统WUE_i升高，即单位气孔导度所同化的碳量增加。以往也有研究表明： 在干旱胁迫下，WUE_i升高(Ruehr et al.， 2012)。此外，从本研究结果还可以看出，WUE_i升高的阈值可以用REW来衡量，当REW值低于0.4时，植物对干旱做出迅速的生理响应(冠层胞间CO₂浓度下降)，从而引起WUE_i的升高。以往也有研究表明：当REW降低到0.4以下时，由于气孔部分关闭，水通量及总生态系统生产力(GPP)表现为下降(Granier et al.， 2007)。Ruehr等(2012)研究表明： 当REW小于0.5时，树木蒸腾、GPP以及土壤CO₂通常表现为快速下降。很多森林生态系统在使用REW作为阈值判断是否受到水分限制时都得到了较为一致的结论，因此可以使用REW(0.4~0.5)作为判断生态系统是否受到水分胁迫影响的阈值。

当冠层与大气之间充分耦联，边界层阻力非常小，且叶片温度近似等于空气温度时，ET/VPD在生态系统尺度上近似地等于表面导度，同时由于碳的同化量与GPP是成比例的(它们之间的差异来源于暗呼吸)，因此可以用涡度相关方法观测到的碳水通量近似估算出生态系统尺度上的内在水分利用效率，即Beer等(2009)所提出的固有水分利用效率。IWUE在干旱期间显著升高，这一结论已在诸多研究中得到证实(Beer et al.， 2009； Vickers et al.， 2012)。本研究表明： 在短期干旱期间，IWUE升高，在辐射状况较差的2005和2006年，IWUE值依然较高。全年IWUE的大小主要由土壤水分状况及太阳辐射2个因素决定。

综上所述，干旱状况下，WUE有的增加(刘淑明等，2013； Vickers et al.， 2012)，有的减少(Reichstein et al.， 2007)，WUE的变化取决于WUE组分(GPP和ET)对外界综合环境状况响应的敏感性，全年WUE的大小主要受到太阳辐射量的影响。干旱时WUE_i和IWUE通常表现为增加，这表明冠层和通量贡献区内的胞间CO₂浓度的权重平均值减小。需要指出的是，IWUE较高除与土壤水分状况有关外，还受到辐射的影响(图 3h，3k)。与WUE相比，WUE_i和IWUE在描述植物的生理功能方面更具优势，更能反映出植物所发生的本质变化； 而WUE则因易受到环境因子(如VPD)的影响而对干旱的响应具有不确定性。