油茶是指种子含油率较高、且有一定栽培经营面积的山茶属(Camellia)植物的总称，目前已知全世界有280种，其中238种分布在我国(张宏达，1998)。油茶作为我国特有的木本食用油料树种，已有2 000多年的栽培历史(庄瑞林，2008)，与油橄榄(Olea europaea)、油棕(Elaeis guineensis)、椰子(Cocos nucifera)并称为世界四大木本油料植物。油茶在我国主要分布于长江流域及其以南的14个省(市、区)，总面积约有400万hm²，资源总量约占世界的80%(周国英等，2007)，以普通油茶(Camellia oleifera)分布最为广泛，小果油茶(C. meiocarpa)次之。茶油的主要成分是以油酸和亚油酸为主的不饱和脂肪酸，含量高达90％以上，是世界上最好的食用油之一，具有良好的保健功能，长期食用有益人体健康，因此受到人们的特别青睐。近年来，随着油茶市场前景看好和国家相关部门对粮油安全生产的重视，油茶产业进入快速、稳步发展时期。

以往的研究表明，长期以来我国油茶林经营管理粗放，落花落果非常严重，落果率常达70％～80％，其中约1/3是由病虫害引起的(庄瑞林，2008；姜晓装，2001)。马澄政等(1982)研究表明，幼龄油茶林落果率在50％以上，中、老龄油茶林落果率约20％。油茶落果存在3个明显的落果时期，即花期落果(10月下旬至翌年3月)、中期落果(4—7月)和采前落果(8—10月)。造成落果有多方面的原因，幼龄油茶林主要是生理落果，而中、老龄油茶林主要由病虫害造成(陈育松等，1962；马澄政等，1982；黎章矩等，1992)。据统计，我国危害油茶的害虫有10目300多种(郑学慧等，2011)，其中能危害果实的害虫有11种，以油茶象(Curculio chinensis)为优势害虫，桃蛀螟(Dichocrocis punctiferalis)在局部地区发生危害严重(蒋三俊，2009；蔡守平等，2011；华正媛等，2012；赵丹阳等，2012；舒金平等，2013)。

油茶象又名茶子象、茶籽象鼻虫、山茶象、螺纹象，属鞘翅目(Coleoptera)象甲科(Curculionidae)，我国大多数油茶产区都有分布，主要以成虫或幼虫危害油茶果实，引起果实大量脱落(周石涓，1981；周宏，2007；庄瑞林，2008；蒋三俊，2009)，最严重的落果率可达96.6％(蒋三俊，2009)。该虫除危害油茶外，还可危害茶(Camellia sinensis)和刺锥栗(Castanopsis hystrix)(张汉鹄等，2004；蔡守平等，2011)。目前有关油茶象的研究主要集中在危害程度和防控方面，对其生物学和生态学特性缺乏系统深入的研究。本研究就油茶象危害及其与寄主植物果实特征的相关性进行研究，期望为油茶抗虫育种及油茶象预测预报与防控提供参考。

小果油茶林位于湖南省邵阳县五丰铺镇(海拔284 m， 111°28′08.32″E， 26°56′14.93″N)。该地位于邵阳县东南距县城约30 km处，属亚热带大陆性气候，光照充足，四季分明，年均气温17.1 ℃，年均降水1 407 mm，空气相对湿度80%，全年无霜期310天。树龄50～60年，树高2.5～4.5 m，由于多年未进行人工抚育等管理措施，林内郁闭度较高，林下植被较少，仅有少量白茅(Imperata cylindrica)分布。

于落果高峰期(10月初)在试验地上中下每个坡位随机选取样树各10株，收集冠下新鲜落果，带回实验室逐个解剖观察。根据果实危害症状判断落果原因(表 1)，无明显症状则判定为其他因素(如生理落果或机械损伤等)引起的落果。用电子天平(精度0.01 g)测量果质量，用电子卡尺(精度0.01 mm)测量果实长度、果实直径和果皮厚度(即壳厚，分别测量基部、中部和端部壳厚)。

表 1 影响小果油茶落果的病虫危害症状 Tab.1 Damage symptom of pre-harvest fruit drop of C. meiocarpa

表 1 影响小果油茶落果的病虫危害症状 Tab.1 Damage symptom of pre-harvest fruit drop of C. meiocarpa 落果因子Factors 危害症状Damage symptom 炭疽病Glomerella cingulata 病斑初呈褐色小点，扩大后呈黑褐色圆形病斑，有时联合成不规则形斑，甚至整个果实变黑，严重的病斑稍凹陷。后期病斑上出现轮生的小黑点，为病菌的分生孢子盘。病部有时深入种仁。The disease spots were brown and small in the early stage, dark brown and rounded when extended. Sometimes the spots combined into irregular shaped ones, even extended on the whole fruit, and slightly impressed when damaged seriously. There was small verticillate macula (the acervulus of G. cingulata) on the disease spots in the later stage. The kernel also could be infected sometimes 软腐病Myrothecium camelliae 病斑初呈水渍状，后扩大呈淡黄色大病斑，果皮常明显软化。后期病斑常具白色或淡黄色小颗粒，为病菌的分生孢子座。The disease spots were watery and white in the early stage, slightly yellow when extended. The pericarp was obviously softened when infected. There was white or slightly yellow small particles (the sporodochia of M. camelliae) on the disease spots in the later stage 油茶象C. chinensis 果皮上有3～5 mm圆形钻出孔，或解剖可见油茶象幼虫； 虫粪粉末状或细短棍状(干燥时)，仔细观察果皮上具针孔状产卵孔。Either the circular holes of 3～5 mm was found on the pericarp, or the larva of C. chinensis was discovered when the fruits was dissected, or the larval frass in fruits was powdery, or pin-holes were found on the pericarp, when inspected carefully 桃蛀螟D.punctiferalis 发现桃蛀螟幼虫，或虫粪呈颗粒状，有细丝相连。Either the larva of D. punctiferalis was found, or the granular frass which was connected by thin filament was found

采用SPSS 13.0和Excel 2007进行数据分析与作图。种子大小按椭球体积公式4／3πab²=1／6 000πLD²(cm³)计算。式中：a为长半轴长，b为短半轴长，L为果长，D为果径，果形指数由D/L求得(何方，1997；李青等，2012)。利用方差(ANOVA： LSD)分析不同类型落果果实特征的差异性，用卡方检验(Chi-square test)分析病害果实与非病害果实油茶象危害率的差异性。为了探讨油茶象危害与油茶果实特征的关系，先计算不同分布区间果实大小、果形指数算术平均数及油茶象危害率，然后分别用直线回归(linear regression)和曲线拟合(curve estimation)分析其相关性。百分数据分析前进行反正弦(arcsin)转换。

研究区油茶采前落果的影响因子如表 2所示：病害主要为炭疽病和软腐病，炭疽病感染率高达74.08%，软腐病感染率为21.02%；害虫有油茶象和桃蛀螟，被油茶象危害的占20.49%，被桃蛀螟危害的只占2.45%，油茶象为优势蛀果害虫。病虫有同时危害油茶果实的现象，其中油茶象和炭疽病共同危害造成的落果占总落果数的14.71%。

表 2 小果油茶采前落果因子分析 Tab.2 Proportion of factors affecting pre-harvest fruit drop of C. meiocarpa

表 2 小果油茶采前落果因子分析 Tab.2 Proportion of factors affecting pre-harvest fruit drop of C. meiocarpa 落果因子Factors 落果数量Number 比例Proportion (%) 桃蛀螟 D. punctiferalis 2 0.35 桃蛀螟+软腐病D. punctiferalis+ M. camelliae 3 0.53 桃蛀螟+炭疽病D. punctiferalis+ G. cingulata 9 1.58 油茶象 C. chinensis 18 3.15 油茶象+软腐病C. chinensis+ M. camelliae 15 2.63 油茶象+炭疽病C. chinensis+ G. cingulata 84 14.71 炭疽病G. cingulata 330 57.79 软腐病M. camelliae 102 17.86 其他因子 Other factors 8 1.40 合计 Total 571 100.00

从表 3可以看出，不同类型的落果在果长(F=7.630，P=0.000)、果径(F=8.067，P=0.000)和端部壳厚(F=5.614，P=0.001)方面差异均达极显著水平。LSD多重比较表明，在果长和果径方面，虫害果实显著小于病害果实，“病害+虫害”果实与虫害果实差异不显著，但与病害果实差异显著，这间接地说明虫害显著影响果实发育。 在壳厚方面，尽管“病害+虫害”果实较病害果实要小，但只有端部壳厚达显著水平，说明油茶象对基部和中部壳厚无选择偏好性，但倾向选择端部壳厚较薄的果实。

表 3 不同类型落果果实特征的比较^① Tab.3 Comparison of fruit trait among different types of fruit drop

表 3 不同类型落果果实特征的比较① Tab.3 Comparison of fruit trait among different types of fruit drop 落果原因Factor 果实特征 Fruit traits(Mean±SD) 果质量Fruit mass/g 果长Fruit length/mm 果径Fruit diameter/mm 基部壳厚Basal pericarpthickness/mm 中部壳厚Middle pericarpthickness/mm 端部壳厚Apical pericarpthickness/mm 其他因子Other factors 3.40±1.64ab 25.19±3.98ab 23.76±3.01ab 2.38±0.70a 2.23±0.48a 5.27±1.31ab 病害Disease 4.41±2.38a 26.11±4.37a 23.66±3.91a 2.37±0.76a 2.28±0.50a 5.68±1.51a 虫害Pest 4.60±1.78ab 23.91±3.10b 21.27±2.51b 2.34±0.44a 2.24±0.50a 5.21±0.86ab 病害+虫害Disease and pest 3.72±2.10b 23.75±4.20b 21.64±3.03b 2.24±0.75a 2.22±0.43a 4.94±1.56b 方差分析ANOVA (F/P) 2.338/0.073 7.630/0.000 8.067/0.000 0.653/0.581 0.332/0.802 5.614/0.001 ①不同字母表示差异显著(ANOVA, LSD, P <0.05)。 The different letters indicate the significant difference (ANOVA, LSD, P<0.05).

1)油茶象危害率与果实质量的相关性在收集到的571个果实中，病害果实543个，其中99个被油茶象幼虫危害，危害率为18.23%;28个非病害果实中有18个被油茶象幼虫危害，危害率高达64.29%。卡方检验表明，病害与非病害果实的油茶象危害率差异显著(χ²=34.664，P=0.000)。

2)油茶象危害率与果实大小的相关性油茶落果大小为2.11～22.70 cm³，平均(7.74±3.54)cm³(表 4)，主要集中在4～12 cm³范围内(占75%以上)。在体积小于4 cm³区间，油茶象危害率最高，为38.10%，在12～14 cm³区间，油茶象危害率最低，仅为7.89%，危害率随油茶落果大小增加呈线性减少变化(y=-2.083x+37.339，F=10.561，P=0.023，R=-0.824)(图 1)。

表 4 果实大小频次分布 Tab.4 Frequency distribution of fruit size of C. meiocarpa

表 4 果实大小频次分布 Tab.4 Frequency distribution of fruit size of C. meiocarpa 果实大小Fruit size/cm3 数量Number 平均数Mean±SD/cm3 频次Frequency(%) ＜4 63 3.43±0.50 11.03 4～6 159 4.96±0.54 27.85 6～8 121 7.01±0.62 21.19 8～10 94 8.97±0.60 16.46 10～12 63 11.02±0.54 11.03 12～14 38 12.84±0.61 6.65 ＞14 33 16.49±2.23 5.78 合计Total 571 7.74±3.54 100.00

	图 1 油茶象危害率与小果油茶果实大小的关系 Fig. 1 Relationship between infestation rate of C. chinensis and fruit size of C. meiocarpa

3)油茶象危害率与果实形状的相关性油茶落果果形指数范围为0.42～1.50，平均果形指数为0.93±0.14，主要集中在0.7～1.2范围内，约占95%(表 5)。在果形指数1.0～1.1区间，油茶象危害率最高，为27.10%，小于或大于此区间，其危害率均逐渐减少，最低为0，危害率随果形指数呈抛物线变化趋势(y=-177.51x² + 332.72x - 131.27， F=16.676，P=0.011，R=0.945)(图 2)。

表 5 小果油茶果形指数频次分布 Tab.5 Frequency distribution of fruit shape index of C. meiocarpa

表 5 小果油茶果形指数频次分布 Tab.5 Frequency distribution of fruit shape index of C. meiocarpa 果形指数Fruit shape index 数量Number 平均数Mean±SD/cm3 频次Frequency(%) ＜0.7 16 0.66±0.07 2.80 0.7～0.8 102 0.76±0.03 17.86 0.8～0.9 138 0.85±0.03 24.17 0.9～1.0 150 0.95±0.03 26.27 1.0～1.1 107 1.04±0.03 18.74 1.1～1.2 38 1.14±0.03 6.65 ＞1.2 20 1.29±0.07 3.50 合计Total 571 0.93±0.14 100.00

	图 2 油茶象危害率与小果油茶果形指数的关系 Fig. 2 Relationship between infestation rate of C. chinensis and fruit shape index of C. meiocarpa

已有研究表明，危害油茶果实的害虫多达11种，以油茶象为主，桃蛀螟在局部地区发生危害严重(蒋三俊，2009；蔡守平等，2011；华正媛等，2012；赵丹阳等，2012；舒金平等，2013)。本研究发现，油茶果实的主要害虫为油茶象，造成的落果率达20.49%，桃蛀螟危害造成的落果率只占2.45%，后者危害的果实均已开裂。笔者在益阳赫山区、长沙干杉乡及常宁罗桥镇的观察也证实了这一点，这可能与桃蛀螟成虫不能像油茶象一样刺穿果皮、产卵于幼果内，幼虫也很难从果皮中蛀入有关，因而其危害性值得进一步商榷。

关于油茶象和炭疽病同时危害油茶果实的现象，20世纪60年代就有报道(湖南省林业科学研究所，1960)。本研究结果表明，油茶象和炭疽病共同危害造成的落果占总落果数的14.71%，而且油茶象对非病害果实的危害率显著高于病害果实，说明油茶象偏好选择非病害果实产卵。油茶炭疽病一般在5月上、中旬开始发病，7—9月为盛发期(吴涛，2008；舒金平等，2013)，与油茶象成虫产卵期基本吻合，二者作用机制相当复杂：一方面，油茶象成虫的取食活动有利于病菌的传播和入侵(庄瑞林，2008，刘荐华等，2011；余美杰，2011)；另一方面，病菌危害通常导致种子发霉，影响果实品质，降低被幼虫食用的价值，这可能影响到油茶象成虫对果实的选择行为。

最优觅食理论(Charnov，1976)认为，捕食者喜食具有最大净回报率的种子。假设油茶象等象虫属(Curculio)害虫适用这一理论，可得出如下推论：油茶象应该优先选择大果实、球形果实和壳薄果实。本研究结果表明，油茶象危害率与果实大小呈线性负相关，蔡守平等(2011)在采收前对福建省小果油茶与普通油茶混交林的调查也有类似的结果。虽然如此，但并不足以得出油茶象偏好选择较小果实的结论，因为油茶象成虫产卵期主要集中在6月中旬至7月上中旬(周石涓，1981；周宏，2007)，此时果实多为幼果，而油茶象幼虫蛀食危害显著影响果实发育，特别是对果长和果径的影响，这导致虫蛀果实发育缓慢或停止发育，非虫蛀果实发育相对较快，从而产生大果实寄生率反而较低的结果。

油茶象危害率与果形指数相关分析表明，果形指数为0.66～1.29，油茶象危害率呈抛物线变化，对球形果实表现出选择偏好性，支持最优觅食理论。壳厚方面，野外观察表明，油茶象产卵位点多在果皮较薄处，即果实中部，端部的较少(除非是球形果和桔型果，端部壳厚较薄)，基部的极少。但不同类型落果基部和中部壳厚并无显著差异，说明油茶象并不优先选择壳薄果实产卵。对日本西南Yakushima岛屿上Curculio camelliae和其寄主植物Camellia japonica的研究表明，象甲喙长与油茶壳厚密切相关(Toju et al.，2006)，象甲蛀入的概率随着喙长的增加或果皮厚度的减少而增加(Toju et al.，2011)。之所以出现不同的研究结果，可能与地理状况和寄主壳厚差异程度有关。

综上所述，本研究明确了油茶果实特征对油茶象危害的影响，对抗虫育种和油茶象预测预报及防控有重要的指导意义。