林业科学  2014, Vol. 50 Issue (12): 14-23   PDF    
DOI: 10.11707/j.1001-7488.20141203
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文章信息

张贵, 康文星, 何介南, 王东, 姚利辉
Zhang Gui, Kang Wenxing, He Jienan, Wang Dong, Yao Lihui
杉木林不同生长阶段能量生产特征
Energy Production Characteristics of Chinese Fir Plantations at Different Growth Stages
林业科学, 2014, 50(12): 14-23
Scientia Silvae Sinicae, 2014, 50(12): 14-23.
DOI: 10.11707/j.1001-7488.20141203

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收稿日期：2013-08-04
修回日期：2014-11-05

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康文星
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姚利辉

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张贵, 康文星, 何介南, 王东, 姚利辉. 2014. 杉木林不同生长阶段能量生产特征[J]. 林业科学, 50(12): 14-23.
Zhang Gui, Kang Wenxing, He Jienan, Wang Dong, Yao Lihui. 2014. Energy Production Characteristics of Chinese Fir Plantations at Different Growth Stages. Scientia Silvae Sinicae, 50(12): 14-23.  DOI: 10.11707/j.1001-7488.20141203
杉木林不同生长阶段能量生产特征
张贵1, 康文星1, 2, 3, 何介南1, 王东1, 姚利辉1    
1. 中南林业科技大学 长沙 410004；
2. 南方林业生态应用技术国家工程实验室 长沙 410004；
3. 国家野外科学观测研究站 会同 418307
收稿日期：2013-08-04；修回日期：2014-11-05
基金项目：科技部公益性研究项目(2007-4-15)；国家野外科学观测研究站项目(20080615)。
通讯作者：康文星
摘要：连续定位测定杉木林生物量和热值，研究不同年龄阶段杉木林的热值、林分能量现存量、能量生产力及能量现存量在林分各组分的分配。结果表明：同一个林龄，林分各组分热值表现为乔木＞灌木＞草本＞枯死物，杉木热值表现为叶＞皮＞枝＞干＞根，杉木器官热值随林龄增加而增大；林分能量现存量为8 340.1×108～33 318.3×108J·hm-2，乔木层、林下植被层和凋落物分别占99.35%～99.62%，0.26%～0.53%和0.12%～0.19%；乔木层能量在器官分配上表现为树干＞树根＞树叶＞树皮＞树枝；树干能量分配比随着林龄增长而增大，枝、叶随林龄增长而减少,树根和树皮年变化较平稳；树枝、树叶、树干、树皮和树根能量积累年均变化都呈单峰形曲线，但波峰出现林龄各有不同；林分年均能量生产力为1 200.4×108～2 086.2×108J·hm-2a-1，乔木层、林下植被层和凋落物分别占93.84%～98.60%，0.53%～2.46%和0.87%～3.70%；林分能量生产特征可分为能量生产功能建立、生产速率快速增加、生产力最大、生产力相对平稳和生产力下降5个阶段。能量生产力的大小主要与杉木不同生长阶段生长发育节律的生物学特性有关。
关键词： 热值    能量    能量生产力    杉木人工林    会同    
Energy Production Characteristics of Chinese Fir Plantations at Different Growth Stages
Zhang Gui1, Kang Wenxing1, 2, 3, He Jienan1, Wang Dong1, Yao Lihui1    
1. Central South University of Forestry and Technology Changsha 410004;
2. National Engineering Laboratory for Applied Technology of Forestry & Ecology in South China Changsha 410004;
3. National Field Station for Scientific Observation & Experiment in Huitong Huitong 418307
Abstract: Based on continuously measured biomass and calorific values of Chinese fir (Cunninghamia lanceolata) plantations in a national key scientific experimental station in Huitong, the energy productivity and energy storage and distribution in different components in a Chinese fir plantation at different ages were studied. The results showed that the calorific values of the stand components in Chinese fir plantations at the same age were ranked as tree layer > shrub layer > herb layer > litter layer. The different organs of C. lanceolata had different calorific values ranked as needle > bark > twig > trunk > root, and the calorific values of organs increased with the age. The energy storage in Chinese fir plantations in Huitong ranged from 8 340.1×108 to 33 318.3×108J ·hm-2. The order of proportion of energy storage in different plantation layers was as follows: tree layer (99.35%-99.62%) > understory vegetation layer (0.26%-0.53%) > litter layer (0.12%-0.19%). In the tree layer, energy was allocated mainly in the stem, followed by root, leaf, bark and twigs. The trunk energy distribution ratio increased with stand age, whereas the branches' and leaves' decreased over time, the roots' and barks' maintained relatively stable. The changes in, the average annual accumulation of the needle, twig ,trunk, bark, and root energy all showed a single peak-shaped curve, but the peaks occurred at different ages. The average annual energy productivity was 1 200.4 × 108-2 086.2 × 108J ·hm-2a-1, among which the tree layer produced 93.84% to 98.60%, understory vegetation layer produced only 0.53% to 2.46%, and the litter energy accounted for only 0.87% to 3.70%. Accordingly, the energy production of the dynamic characteristics can be divided into five stages: the energy production establishment, the energy production rapid rate increase, the largest energy productivity, the stable energy productivity, the decline energy productivity. Therefore, the Chinese fir forest energy production is mainly affected by the biological characteristics of Chinese fir at different growth stages of growth and development rhythm.
Key words: calorific values    energy    energy productivity    Chinese fir plantation    Huitong    

植物能量(热值)不仅是衡量群落生产力大小的指标，也是衡量植物体各种生理活动的指标。植物生长状况的差异及各种环境因子对植物生长的影响也可以从植物能量的变化上反映出来。因此，从能量的角度研究群落，更能反映群落的结构、功能、生产力和生态效益(Singh et al.， 1980； Sims et al.， 1989)。

自Long(1934)首先测定向日葵(Helianthus annuus)叶片热值研究植物的能量以来，此后普遍开展生物个体、种群和群落以及不同的生态系统能量生产的研究。先后研究了高寒草甸地区常见植物热值(杨福囤等，1983)、红树林的能量功能特征(林光辉等，1988)、人工针叶林(胡喜生等，2008； 方运霆等，2005； 肖文发等，1999)、湿地生态系统(张清海等，2007； 李萍萍等，2008)、马占相思(Acacia mangium)人工林(林永标等，2000)、湿地松(Pinus elliottii)人工林(曹洪麟等，1998)、暖温带阔叶林(桑卫国等，2002)和东北落叶松(Larix gemelinii)林(刘世荣等，1990)等群落的能量积累与分布。此外，一些学者探讨了森林生态系统演替过程中的能量生态特征，研究了优势群落或优势树种的能值生产动态(任海等，1999)，还有学者把群落能量与养分分析相结合，探讨群落的结构和功能(周群英等，2010)。

己有学者研究某一林龄时的杉木(Cunninghamia lanceolata)林能量现存量及其在群落各组分分配的静态特征(康文星等，2002)，以及2个不同地区的相同林龄杉木林能量积累与分配的差异(康文星等，2012)。也有学者采用“空间换时间”方法，研究不同林龄阶段林分能量生产、积累动态过程(胡喜生等，2008； 肖文发等，1999)。由于空间的异质性，研究的结果可能与实际有一定的偏移。本研究以杉木人工林为研究对象，利用20 年定位连续测定数据，研究不同林龄阶段杉木人工林乔木层、林下植被层、凋落物层能量现存量及不同林龄阶段林分能量生产动态，以期揭示杉木人工林结构、功能和生产力的动态过程，为杉木人工林经营管理提供科学根据。

1 研究区概况

本研究在“湖南会同杉木林生态系统国家野外科学观测研究站”第3小集水试验区进行(109°45′E，26°50′N)。第3小集水试验区面积1.948 3 hm2，主流场230 m，平均宽度22.6 m，流域形状系数0.37，平均坡度25°，阴坡，海拔280～355 m。研究地区属于中亚热带季风湿润气候区。年均气温16.8 ℃，年均相对湿度80%以上，年降雨量1 000～1 500 mm。母岩为震旦纪板溪系变质的板(页)岩，风化程度甚深。土层厚度80 cm 以上，土壤为中有机质厚层黄壤。pH值4.5～6.0，表层腐殖质(32.71±1.53)～(40.65 ±1.62)g·kg-1，0～60 cm深土层内N含量为(13.57±0.52)～(20.35±0.94)g·kg-1，P含量为(0.48±0.02)～(0.65±0.03)g·kg-1，K 含量为(13.65±0.57)～(21.27±1.18)g·kg-1(杨超等，2011； 刘煊章等，1997； 田大伦等，2002； 闫文德等，2003)。

第3小集水试验区原为阔叶次生残林。1966 年炼山、全垦挖穴营造杉木人工林，21 年生后(1987 年)皆伐。1988 年春，在采伐迹地，营造第2 代杉木林(造林密度2 400 株·hm-2)。杉木栽上后，前3 年每年春秋两季各抚育1次，以后没有进行抚育和间伐管理，任其自然生长。到2007 年，林龄为20 年，林分密度2 310 株·hm-2，林分平均高度13.8 m，平均胸径14.1 cm，叶面积指数7.63，郁闭度0.9 左右(杨超等，2011)。

2 研究方法 2.1 生物量测定

人工林7 年生时，设立了4 块固定标准地(样地面积667 m2)，并进行7 年生林分生物量测定。以后的11，14，18和20 年生时林分生物量测定都在4 块固定标准地进行。每次生物量测定时，将样地内的林木按克拉大特法分级(5个生长级)进行每木调查，测定胸径、树高、冠幅。生物量调查根据每个样地林木各生长级的平均测树因子选取各生长级标准木，加上样地所有林木的平均测树因子分析得出的样地平均标准木，4块样地共计24 株标准木。把24 株树木连根系挖出。然后在伐倒木上以1 m为单位，从树基到树梢分段测叶、枝、皮、干和根的鲜质量。再分别于各组分中抽取样本，置于恒温箱中烘干至恒质量，求出各组分的干物质质量。然后用相对生长法，建立回归方程，通过检验后，估算样地林木生物量。每次测定生物量的方法及生物量测定时的林分结构、特征及生长状况详见文献(杨超等，2011； 刘煊章等，1997； 田大伦等，2002； 闫文德等，2003)。

灌木、草本、凋落物生物量测定： 在样地内按x型设5 个2 m×2 m小样方，先调查小样方内灌木和草本的高度、种类等，再把小样方内所有植物(连根系)全部挖出，后把它分开成灌木和草本分别测定其鲜质量。凋落物按其分解程度分为3层： 未分解层、半分解层和已分解层，测定其凋落物鲜质量。然后抽取林下植物和凋落物样品，置于恒温箱中烘干至恒质量，求出各组分的干物质质量。张小全等(2001)研究得岀亚热带常绿针叶林细根枯死量与地上凋落物量的比值平均为0.842，由于土壤中根枯死量测定工作量大且会大量破坏土层，因此本研究在估算土壤中根枯死量时，用每次测得的地上凋落物量，根据张小全等的研究结果求得每次的根枯死量。

2.2 测定样品的取样

在固定标准样地每次生物量测定时，保证取样样品具有代表性，按克拉大特的生长级分级法(分5个生长级)找岀每生长级的标准木。再将标准木伐倒，在伐倒标准木上分树干基部、中下、中、中上和上部5个区段，每一区段分别釆集相同质量(500 g)的树干样品和树皮样品，再把树干样品混合在一起，同样，树皮样品也混合一起，然后各自抽取树干待测样品和树皮待测样品； 枝、叶分成当年生枝、叶，1年生枝、叶，2年生枝、叶，多年生枝、叶，根分成根头、大根(1cm≤根径)、粗根(0.2 cm≤根径＜1 cm)、细根(根径＜0.2 cm)等，分别按它们在叶、枝、根生物量中所占权重抽取叶、枝、根样品。灌木、草本按地上生长部分和根系分别抽取混合样本。林地凋落物由设置在林下的凋落物收集装置收集，然后将凋落物分叶、枝和碎屑分别采取待测样品(林分14 年生前凋落果很少，所以没有收集凋落果样品)。土壤中枯死根通过挖土壤剖面分层、分根径大小采取待测样品。

2.3 植物组织热值测定

待测样品烘干至恒质量，然后把干质量样品粉碎成粉末并过筛，称取1.0 g过筛粉末压成片状，采用WZR-1TCⅡ型电脑自动热量计(长沙奔特仪器有限公司)测定样品的热值含量(每样品重复测定5 次，取平均值)。采用干灰化法测定样品灰分质量分数(每样品重复测定5 次，取平均值)。C=W /M×100%，C为灰分含量，W为灰分质量，M为样品质量。然后根据样品干质量热值和样品灰分含量求算出样品去灰分热值： Q=Q1 /(1- C)。Q为去灰分热值，Q1为干质量热值。本研究分析的热值数据都是去灰分热值。

2.4 杉木人工林植被系统能量现存量和年均能量生产力估算

杉木不同器官、灌木层、草本层、凋落物和枯死根生物量与其热值相乘，求出其相应层的能量现存量。乔木层、灌木层、草本层、凋落物层和枯死根能量现存量之和为杉木人工林植被系统能量现存量。

林分能量生产力估算： 首先要计算出林分年净生产力(NPP)，由于没有每年测定的林分生物量数据，无法得到林分连年NPP。本研究用后一个林龄时测定的林分生物量减去前一个林龄时测定的林分生物量的差值，再除以相隔时间得到林分在这一年龄阶段的年均NPP。在求出年均NPP基础上，然后根据其相应的热值计算得到林分年均能量生产力。由于没有每年收集凋落物，根据杉木凋落物一般2～3 年内完全分解(方晰等，2005)，而本研究测定林分生物量每次相隔时间为除20 年生与18 年生相隔只有2年，其余相隔3年以上，因此，把一个林龄时测定的凋落物现存量作为这一林龄阶段的年均产生的凋落物量。

2.5 数据处理

所有数据经Excel软件处理后，用SPSS 13.0软件进行统计分析，采用单因素方差分析(one-way ANOVA)、双因素方差分析(two-way ANOVA)和Duncan检验比较参数间差异。

3 结果与分析 3.1 杉木各器官去灰分热值

从表 1 中看出，同一林龄的杉木器官热值表现为树叶＞树皮＞树枝＞树干＞树根。从表 1还看出，杉木各器官去灰分热值随着林分林龄增加而增大。例如14年生杉木枝去灰分热值(18 933 J·g-1)比7年生时(18 151 J·g-1)增加4.31%，20年生时(19 299 J·g-1)又比14年生大1.93%； 又如14年生杉木树叶去灰分热值(19 833 J·g-1)比7年生时(18 643 J·g-1)多6.38%，20年生时叶去灰分热值(21 602 J·g-1)又比14年生大8.92%

表 1 不同年龄阶段杉木器官的干质量和去灰分热值① Tab.1 Gross and ash-free calorie value in organs of Chinese Fir plantation in different ages

同一林龄杉木各器官之间的去灰分热值差异见表 2。同一林龄杉木不同器官之间去灰分热值存在差异，这与器官的有机物质组成和功能密切相关。树枝和干是植物体的支持体，组成以粗纤维为主，粗纤维的热值较低，这些器官的热值也较低。树叶是树木光合作用的主要器官，含有较多的粗脂肪和蛋白质等高能化合物(Sinclair，1990)。而且，在树叶光合作用合成有机物时将养分沿树皮、树枝送入树干，在营养物质的输送过程中，高能化合物的积累浓度按树叶、树皮、树枝和树干逐渐降低，热值也相应逐渐减小(Sinclair，1990)。

表 2 同一林龄不同器官的去灰分热值差异分析① Tab.2 Differences analysis of ash-free calorific values in different organs of same forest ages

不同林龄的同一器官的去灰分热值存在差异，其差异分析见表 3。不同林龄的杉木同一器官去灰分热值存在差异，而且杉木各器官去灰分热值随林龄增大而增加。引起植物组织热值随林龄变化的原因是多种的。如不同年份的降水量、紫外线辐射和温度有差别，而降水量的多少、温度的高低和紫外线辐射的强弱也能引起植物热值的变化(Jordan，1971)。另外，树木随树龄增大，器官组织内有机物成分和含量也可能发生变化，至少随林龄增大，植物器官组织木质化程度提高了。木质素也属高热值化合物(Bliss，1962)，这可能是杉木器官热值随林龄增大而增大的一个重要原因。

表 3 同一器官不同林龄去灰分热值差异分析 Tab.3 Differences analysis of ash-free calorific values in same organ of different forest age
3.2 灌木和草本各组分热值

由表 4可见，同一林龄林下灌木地上部分热值＞灌木根，且差异极显著(P＜0.01)，草本地上部分热值＞草本根，差异也极显著(P＜0.01)。同一林龄林下灌木地上部分热值＞草本地上部分，灌木根＞草本根。灌木和草本各组分热值随林分年龄增大逐渐递减，20 年生林分灌木地上部分、根的热值分别比7 年生林分少7.64%和5.57%； 20 年生林分草本地上部分和根的热值分别只有7年生林分草本的94.85%和94.42%。不同林龄林下灌木各组分之间、草本各组分之间热值差异分析见表 5。

表 4 不同年龄阶段灌木和草本的去灰分热值 Tab.4 Ash-free calorific value of shrubs and herbs of different ages
表 5 不同年龄阶段灌木和草本的去灰分热值差异分析 Tab.5 Differences analysis of ash-free calorific value in each component of shrubs and herb of different age
3.3 凋落物各组分和枯死根去灰分热值

从表 6 可知，同一林龄，凋落物中凋落叶的去灰分热值＞凋落枝＞碎屑凋落物，因为无论是乔木、灌木或草本的去灰分热值都表现为叶＞枝。同一林龄的枯死根去灰分热值都小于同一林龄的凋落叶、凋落枝和碎屑。同一林龄的凋落叶、凋落枝和碎屑间的去灰分热值差异不显著(P≥0.05)，而同一林龄的枯死根分别与凋落叶、凋落枝和碎屑之间的去灰分热值差异显著(P＜0.05)。

表 6 不同年龄杉木林凋落物和枯死根去灰分热值 Tab.6 Ash-free calorie value of litter and dead root of Chinese Fir plantation at different ages

同一种凋落物组分及枯死根去灰分热值随林龄增大而增加。然而不同林龄的同一种凋落物组分及枯死根去灰分热值，除20 年生林分凋落物碎屑与7 年生林分的碎屑热值差异显著外(P＜0.05)，其余不同林龄同一种凋落物组分之间，不同林龄枯死根去灰分热值差异均不显著(P≥0.05)(表 7)。凋落物各组分和枯死根去灰分热值均低于相应的活的(无论是乔木、灌木和草本)各器官有机体。有可能是植物组织在凋落以前，或根系枯死前其组织内的高能物质已向其他生长部位转移，凋落物的高能物质含量比活的器官组织内少(Golley，1969)，使得凋落物和枯死根去灰分热值比活的器官低。

表 7 不同林龄同一种凋落物组分和枯死根的去灰分热值差异分析 Tab.7 Difference analysis of ash-free calorific value of the same kind of litter components and dead roots of different ages
3.4 杉木人工林不同生长阶段能量生产力

表 8表明，1～7，8～11，12～14，15～18和19～20年生各林龄阶段年均能量生产力分别为1 200.4×108，1 935.4×108，2 086.2×108，2 049.8×108和1 731.9×108J·hm-2a-1。杉木林12～14年生时年均能量生产力最大，分别是1～7，8～11，15～18和18～20年生的1.74，1.08，1.02和1.20倍，1～7年生时最小，其能量生产力不到8～11年生时的62.02%、12～14年生时的57.54%、15～18年生时的58.56%和19～20年生时的69.31%。杉木林分年均能量生产力中，有93.84%～98.60%是乔木层(杉木)贡献的，林下植被层贡献0.53%～2.46%，凋落物贡献0.87%～3.70%。

表 8 杉木人工林不同生长阶段能量生产力 Tab.8 Energy productivity of Chinese fir plantation at different growth stages
3.5 杉木器官能量生产力

表 8表明，树干年均能量生产力从1～7年时的443.9×108 J·hm-2a-1上升到15～18年生时1 323.7×108 J·hm-2a-1，19～20年生时能量生产力开始下降，比15～18年生时减少了179.1×108 J·hm-2a-1。树干能量生产力的年变化呈单峰形曲线，高峰期岀现在18年生时。

树皮能量生产力的年变化也为先上升后下降的单峰形曲线，曲线高峰岀现在14 年生时。林分在14 年生以前，树皮能量生产力逐年增长。8～11 年生年均比1～7 年生多52.4×108 J·hm-2a-1，12～14年生 又比8～11 年生增加84.7×108 J·hm-2a-1。15年生后树皮能量生产力下降。15～18 年生每年减少7.1×108 J·hm-2a-1，19～20 年生每年又比15～18 年生下降277.3×108 J·hm-2a-1。

树枝和树叶能量生产力年变化的单峰形曲线的波峰都岀现在7年生时，7年生后能量生产力不断下降。8～11年生时树枝和树叶年均能量生产力分别比1～7年生少14.5×108和146.8×108 J·hm-2a-1；12～14年生年又分别比8～11年生下降了17.4×108和12.0×108 J·hm-2a-1；15～18年生树枝和树叶能量生产力分别只有12～14年生时的32.61%和79.21%；19～20年生能量生产力又比15～18年生减少了43.61%和58.29%。

树根能量生产力年变化也呈单峰形曲线。从1～7年生的153.9×108 J·hm-2a-1，上升到8～11年生的354.9×108 J·hm-2a-1。此后，12～14年生比8～11年生，15～18年生比12～14年生和19～20年生比15～18年生，分别减少40.0×108，65.1×108和93.9×108 J·hm-2a-1。

3.6 不同林龄林分能量现存量及其分配

不同林龄杉木人工林植被系统能量现存量为8 340.1×108～33 318.3×108 J·hm-2(表 9)。在各个能量库的分配格局中，乔木层、林下植被层、凋落物和枯死根的能量现存量分别占林分能量现存量的99.35%～99.62%，0.26%～0.53%和0.12%～0.19%。可见，森林植被系统中乔木层是光能流向和汇集的主要场所。凋落物和枯死根能量現存量虽然很少，但在森林生态系统能量流动中具有重要的地位。

表 9 杉木人工林不同生长阶段能量现存量及其分配 Tab.9 Energy standing and distribution of Chinese fir plantation of different growth stages

杉木林地上植物(包括凋落物)能量现存量为7 236.6×108～28 534.0×108 J·hm-2，占林分总量的75.84% ～76.82%，地下根(活的和死的根系)能量现存量为1 103.5×108～4 817.8×108 J·hm-2，占林分总量的13.23%～14.41%。杉木林地下部分的能量比马占相思林(林永标等，2000)、马尾松(Pinus massoniana)林(胡喜生等，2008)、湿地松林(曹洪麟等，1998)和东北落叶松林(刘世荣等，1990)均少。究其原因，可能与杉木是浅根系树种，而马占相思、湿地松和马尾松等是深根系树种有关。

乔木层(杉木)能量现存量在其器官间的相对分配表现为干(37.26%～55.61%)＞根(13.00%～15.72%)＞叶(9.57%～23.01%)＞皮(11.52%～12.77%)＞枝(7.36%～14.04%)。从表 9中还可看出，树干能量分配比随着年龄增长而增大，枝、叶随年龄增长而减少，树根和树皮虽有波动，但变化较平稳。

3.7 杉木林能量生产动态特征

根据会同杉木人工林不同年龄阶段能量现存量、能量生产力及其杉木器官能量现存量随林龄变化规律，可以把会同杉木人工林的能量生产动态特征分为如下几个阶段。

能量生产功能建立阶段。这个阶段林分处于1～7 年生，林分1～5 年生时处于幼林时期，6～7 年生时处于快速生长初期，这个时期植株个体较小，林冠层枝叶表面积不大。叶是树木能进行光合作用的功能器官，叶表面积少，能进行光合作用的场所也就小，每年固定的能量较少。这个林龄阶段林分正植株个体较小，冠层稀疏，光资源充足，单位叶面积光合效能大。

能量生产迅速增长阶段。这个阶段林分处于快速生长的中期(8～11年生)，杉木生命力旺盛，枝叶繁茂，枝叶表面积增大，意味着进行光合作用的面积大大增加了。虽然，林分开始郁闭，林冠层内光资源受到了不同程度的削弱，单位叶面积固能速率有所减少，但进行光合作用的叶面积比以前多，使得整个林分每年生产的能量迅速上升(年均能量生产力是1～7年的1.61倍)。这时期叶和枝的生长开始受阻，生产力下降，枝叶中现存能量在乔木层总现存能量中的比例减少。而树干、皮和根所占比例增大。

能量生产力最大阶段。这时林分处于速生阶段的树高快速生长时期(12～14 年生)。由于树高快速生长，林冠层厚度增加，枝叶结构层次增多。尽管冠层内光资源进一步减少，单位叶面积固能功能进一步减弱，但由于枝叶结构层增加，进行光合作用的叶面积比以前增大。因此，整个林分每年生产的能量进一步增大(年均能量生产力8～11 年的1.08倍)。这个阶段内，树干高生长迅速，每年干材和树皮的生物生产力增加，其每年积累的能量在乔木层积累能量总量占的比例也增加。随着林冠层厚度增加，枝、叶生存空间进一步受到了限制，每年积累的能量又减少了。同时由于前几个生长阶段林木对土壤养分的大量吸收，土壤养分供需矛盾已显现出来，使根系生物生产力下降。因比，每年根系能量生产力开始降低。

能量生产力相对平稳阶段。这阶段林分处于15～18 年生时，杉木进入快速生长后期的干材积累阶段(树干增粗)。这时林冠层经过树干高生长阶段的自然整枝，冠层变得稀疏些，冠内空间环境得到一定的改善。尽管冠层枝叶量比前一林龄阶段有所减少，但是，单位叶面积固能功能却有所提高，因此，整个林分的能量生产力仍保持相对平稳的较高水平(为12～14 年生时的96%)。这阶段杉木生长的特点是树高增长减弱，枝叶物质生产力较低，但干材蓄积增加较快。因此，每年树干能量积累增长较大，枝叶能量积累较小。这阶段土壤养分供需矛盾依然维持，根系能量生产力依然是降低的。

能量生产力下降阶段。这阶段林分处于18～20 年生时。杉木开始进入成熟期，其生命力不像幼林及快速生长阶段那样旺盛，树叶固定光能的功能开始减弱，整个林分的能量生产力开始下降(比15～18年生时年均下降了15.51%)。各器官开始老化，生长速度都有不同程度的减慢。因此，树干、皮、枝、叶和根每年能量积累率比15～18 年生时都减少。

4 结论与讨论

杉木林林下植物去灰分热值随着林龄增长而下降。这有可能是林分在幼林时，树木个体小，林冠稀疏，林下空间光线较充足，林下植物大都是阳性植物。随着杉木的生长，林冠层逐渐郁闭，林下空间光环境条件受到限制，林下植物的阳性植物有可能逐渐被阴性植物替代。就本研究的林分而言，从1998年至2007年，林下灌木阳性植物由原来的18种减少到6种，阴性由原来的4种增加到9种(杨超等，2011)，而阳性植物比阴性植物热值高(林承超，1999)。

杉木林乔木层(杉木)去灰分热值大于灌木层和草本层。这是森林不同层次植物对光能资源利用不同的结果。杉木林的林冠空间接收了太阳辐射的79.8%～ 85.2%，林冠下层约6.2%～10.5%(康文星等，2007)。无论植物的干质量还是去灰分热值与其生境中的光照强度均正相关，接受的太阳辐射越弱，热值降低越多(林鹏等，1999)，所以森林植物的干质量或去灰分热值格局一般遵循从森林上层到下层逐级递减的规律。

林下植被的能量生产量占整个林分的比例非常小(0.26%～0.53%)。因为该林分是人工林，为了培育杉木迅速成材，造林后前3年每年春秋各抚育1次，限制了杉木幼林林下植物生长。林分7年生后，杉木生长旺盛，林分开始郁闭。充分郁闭的林冠层下部光资源不足，影响林冠层下的植物生长。这种生产结构限制了林下植物生产力的提高，也限制光能的生产和积累。

杉木各器官能量积累速率的年变化都呈单峰形曲线，但波峰出现林龄各有不同，而且能量现存量在各器官分配上存在差异。因为杉木是由根、枝、干和叶片等主要器官组成的有机体，它们彼此之间保持着相互关联和制约的关系。绿色植物在光合作用下固定的能量(生产有机物质)中，有一部分能量(有机物质)在其新陈代谢过程中被消耗掉，余下的能量(有机物质)则不断积累于干、皮、根、枝和叶中。各器官组织自身生长过程中，枝叶在林分郁闭后不断地凋落，限制了能量(有机物质)在这个器官中积累，所以枝叶能量现存量所占比例较少。而根虽有枯损，但随粗根的生长，增加了有机物质在树根中的积累，意味着能量积累也就增加了。树皮生长过程中脱落的损失量一般较少。随着树干的不断生长，有机物质在树干中不断积累，能量积累量增大，因此，树干能量现存量在乔木能量现存量中所占比例最大。可见，不同生长阶段杉木林能量生产动态特征，主要受杉木不同生长阶段的生长发育的生物学特性的制约。

已有研究表明(Odum，1971)，一般天然林净光合作用最大时的叶面积指数在4 左右，叶面积指数大于4 以后，过多的枝叶呼吸将会消耗较多的光合物质，林分净光合生产而不再增加。会同杉木林20 年生时林分密度2 310 株·hm-2，郁闭度0.9 左右，叶面积指数7.63(杨超等，2011)。林分密度过大，冠层几乎完全郁闭，枝叶密集，过多的枝叶呼吸消耗可能会降低林分能量现存量。如果会同杉木林冠层枝叶组成的空间结构非常合理，可以提高林分净光合生产力。因此，选择合理的造林密度或进行适度间伐，改善林分的空间结构，把它调整到光合作用最佳枝叶空间分布组合，是提高林分光能利用率的一个重要途径。

会同18～20 年生杉木各器官干质量热值与江西大岗山19 年生杉木各器官干质量热值相近(肖文发等，1999)； 会同18～20 年生杉木枝、叶、干的干质量热值略高于广东鹤山近熟杉木枝、叶和干的干质量热值，而根、皮热值比广东鹤山略低，平均热值稍高于广东鹤山(曾小平等，2009)。会同杉木林下灌木干质量热值低于东北林业大学哈尔滨实验林场灌木干质量热值(王立海等，2008)。会同与江西大岗山同处于中亚热带，广东鹤山处于南亚热带，哈尔滨处于暖温带。可见，纬度的高低能影响植物干质量热值的大小，植物干质量热值随纬度的增加而升高(Golley，1969)。

本研究是在“湖南会同杉木林生态系统国家野外科学观测研究站”的试验林内进行的。保证了空间尺度上的一致性和时间尺度的连续性。克服了“空间换时间”研究方法的不同空间立地条件异质性的缺陷，研究结果更加逼近实际。

目前植物能量的研究还不是生态学的研究热点，已有的植物能量研究成果大都是探讨群落、种群或器官的总能量现存量或能量转化率。今后应对植物能量开展更广泛、更深入的研究，拓宽植物能量理论和应用研究的领域，把植物能量指标与植物物质指标相结合，探讨植物群落生态系统物流和能流的耦合规律与过程，把植物生理指标与植物能量指标相结合，探索植物能量指标在植物生态学、作物栽培技术及生产实践上的应用。

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