大多数成熟树木的树干木质部都有心材和边材之分。其中，心材位于边材与髓心之间，是由失去生理活性的死细胞组成的色泽较深的中央锥体，主要起机械支撑作用，决定木材的质量和价值(Björklund，1999)； 边材靠近形成层，具有输导水分、贮藏营养物质等生理功能(汪矛等，1998； 常建国等，2009)。树木在生长过程中主要受起源、坡向、方位、竞争和树木自身生长状况等因素的影响(Mörling et al.，1999; 吴巩胜等，2000; Climent et al.，2002; Pinto et al.，2004; Morais et al.，2007)而使树干单侧形成层受到破坏并死亡，引起树木形态不规则化，从而导致心、边材的周向和轴向变异(Schweingruber，1996; Stokes et al.，2000; Taylor et al.，2002; Morais et al.，2007; Nawrot et al.，2008)。在林分中，林木分化会加剧这种心、边材的空间变异。例如Sellin等(1994)发现，挪威云杉(Picea abies)优势木的心、边材周向变异均大于被压木； Martínez等(2007)报道，林木分化会限制树木心、边材的生长效率。

研究树木心、边材变异具有重要的理论和实践意义。例如，单木耗水量与边材面积相关紧密(Mcdowell et al.，2002)； 边材面积与叶面积之比能表征树木的水分利用效率(Mäkelä et al.，2001)。以往研究表明，采用形成层年龄(Bamber et al.，1985)、冠幅和叶面积(Gartner，2002)等林木特征性状均能较好地预测林木的边材量。“管道模型”理论(Shinozaki et al.，1964)认为，树干内一定数量的管道支持相应叶量的树冠，使树木的叶质量或叶面积与树干的边材面积呈正比(Knapic et al.，2006)。然而，Long(1988)却发现小干松(Pinus contorta)胸高处边材面积与林冠叶面积的相关性较差； Björklund等(1999)也报道，欧洲赤松(Pinus sylvestris)的胸径仅能解释林木心、边材变异的24%和23%。可见，林木特征性状与心、边材量的关系可能因树种而异。

兴安落叶松(Larix gmelinii)是我国东北森林的优势树种和主要造林树种之一，其天然分布区纵跨7个纬度(鄂文峰等，2009)，林分面积占大兴安岭森林面积的70%(王翠等，2008)，具有重要的生态意义和经济价值(赵晓焱等，2008)。以往对林木心、边材的研究，其样木多随机取自面积较大的人工林或天然林中(Yang et al.，1985;Climent et al.，2002;Pinto et al.，2004)；然而，林木心、边材的空间变异受多种影响因子的制约，同一因子在不同研究区域对心、边材的影响规律也不一致(王兴昌等，2008；常建国等，2009)。因此，本研究选择人工林起源、林龄一致、立地条件相同的兴安落叶松林为研究对象，有效地分离了林木分化程度的作用效应，并采用解析木法量化分析不同分化等级的林木心、边材的周向和轴向变异及其与林木特征性状的关系，以便理解树木的生理和机械功能。

研究地设在黑龙江省帽儿山森林生态站(45°20'N，127°30'E)，平均海拔400 m，平均坡度10°～15°，地带性土壤为暗棕色森林土。该地区气候属大陆性季风气候，平均年降水量约700 mm，平均年蒸发量约880 mm，年均温2.8 ℃(Wang，2006)。试验林为48年生兴安落叶松人工林，密度为1 133株·hm^-2，平均树高为(21.19 ±6.25)m(mean ±SD)，平均胸径为(19.36 ±4.01)cm。在此试验林中设置20 m×15 m的样地，实施全树皆伐，其中兴安落叶松34株，林分内还包含天然更新的胡桃楸(Juglans m and shurica)8株、春榆(Ulmus japonica)13株。

样树伐倒前，在树干上标记东、北2个方位，测量其单侧冠幅(single crown width，SCW； 分为东、南、西、北、东南、东北、西南、西北8个方向)和胸径(diameter at breast height，DBH)。样树伐倒后，测量其树高(height，H)、枝下高(branch height，HB)、枝下高处直径(diameter at branch height，D_HB)以及10%树高处直径(diameter at 10% height，D_0.1H)。从树干0 m处(即地面)开始，每隔1 m截取5 cm厚圆盘(胸高处单独截取圆盘)并编号，直至不足1 m为止。

将整个树冠分成冠上、冠中、冠下3个冠层，分别测定枝、叶生物量。沿树干标记各枝的着生高度和方位；将树枝从树干分离后，按长枝、短枝、长枝叶、短枝叶区分后分别测定鲜质量，其中长枝取样1 000～2 000 g，短枝、长枝叶、短枝叶分别取样500～1 000 g。每个冠层每个枝叶组分取样重复3次。采用滑轮装置和手动挖掘相结合的方法将样木的粗根(> 5 mm)和细根(< 5 mm)全部挖出(Wang，2006)，记录粗根着生方位(包括垂直根)和单侧根幅(single root width，SRW)，测定粗、细根总鲜质量，分别取样500～1 000 g，每个组分取样重复3次。将枝、叶和根样品4 h内放入65 ℃烘干箱(Peichl et al.，2007)烘干至恒重，测定样品含水率，以计算其生物量。

将圆盘工作面擦净、磨平、刨光，标出8个方位(东、南、西、北、东北、东南、西北、西南)； 使用高精度扫描仪(Epson Co.，Japan)扫描圆盘，获取圆盘图像； 使用WinDENDRO年轮分析软件(Regent Instruments Co.，Canada)对圆盘图像进行处理，根据兴安落叶松心、边材颜色区分明显，分别测量圆盘8个方位的心材半径(HR)和边材宽度(SW)。

目前对于林木分化等级的划分还没有统一的方法。传统林业常根据树高和冠层位置定性地划分林木分化等级(如卡拉夫特分级法)； 近期也有学者采用基于胸径的相对直径法(玉宝等，2010)。在实际应用中，前者存在一定的主观性，而后者又没有直接考虑冠幅对光的截获作用。为此，笔者提出综合考虑林木个体在林分中所占的资源空间(冠幅特征)和林木的径级分化，基于林冠投影面积和胸高断面积之积，采用分层聚类分析法将林木划分为优势木、中等木和被压木。结果显示，优势木、中等木和被压木的胸径(F_2，31 =33.99，P ＜ 0.01)、树高(F_2，31 =4.32，P ＜ 0.01)和冠幅(F_2，31 =36.91，P ＜ 0.01)均存在显著差异(表 1)。

表 1 样木基本特征 Tab.1 Basic characteristics of the sample trees(mean ± SD)

表 1 样木基本特征 Tab.1 Basic characteristics of the sample trees(mean ± SD) 林木分化等级Tree differentiation class 样木数Sample number 胸径DBH/cm 树高Height/m 冠幅Crown width/cm 优势木Dominant tree 7 29.86 ± 3.17 21.189 ± 2.22 218.70 ± 44.46 中等木Intermediate tree 16 21.34 ± 3.68 20.37 ± 2.96 141.05 ± 24.57 被压木Suppressed tree 11 15.47 ± 4.05 16.74 ± 5.06 101.34 ± 21.14

圆盘8个方向的HR和SW的标准差作为其绝对变异量，以客观展示变异程度。圆盘8个方向心、边材和树皮相对宽度(各方向HR和SW占该方向圆盘半径的百分比)的标准差作为其相对变异量，以消除不同圆盘高度对HR和SW测量尺度的干扰。圆盘高度占树高的百分比作为圆盘的相对高度(%)。统计每株样树胸高处最大和最小心、边比(即心材半径和边材宽度的比值)出现的方向，并基于样地水平计算林木最大和最小心、边比在不同方向的分布频率。

心、边材面积(heartwood area，HA;sapwood area，SA)和冠、根幅投影面积(crown projecton area，CPA;root projection area，RPA)的计算方法分别采用如下公式：

用单因素方差分析和LSD差异性检验比较不同林木分化等级间DBH、树高和冠幅的差异以及HR和SW 相关变量的差异。采用lgW=a + blgDBH的形式建立异速生长方程(Wang，2006)，其中W为胸高处心、边材面积。采用协方差分析，以DBH为协变量，比较不同林木分化等级DBH与心、边材量之间的异速生长方程斜率和截距的差异。用多因素方差分析比较林木分化等级、方位、圆盘高度及其交互作用对心、边材变异的影响。用曲线估计法拟合DBH与胸高处HR，SW的绝对变异量以及林木特征性状与胸高处HA和SA之间的线性关系。显著性水平均设定为P =0.05。统计分析与图形绘制分别用SPSS 20.0和Sigmaplot 12.5完成。

林木分化等级、方位、圆盘高度以及分化等级与圆盘高度的交互作用对心、边材变异均影响显著(P＜0.001； 表 2)，但分化等级与方位、方位与圆盘高度的交互作用对心、边材变异均无显著影响(P ＞0.05)。

表 2 林木心、边材变异影响因子的方差分析 Tab.2 ANOVA of factors influencing the variations in heartwood and sapwood

表 2 林木心、边材变异影响因子的方差分析 Tab.2 ANOVA of factors influencing the variations in heartwood and sapwood 变异来源Source of variations 心材半径 Heartwood radius 边材宽度 Sapwood width 自由度df 均方MS F P 自由度df 均方MS F P 分化等级 Differentiation class 2/ 4 973 220 310 854.8 ＜ 0.001 2/ 4 968 15 722 451.1 ＜ 0.001 方位 Position 7/ 4 973 4 972 19.3 ＜ 0.001 7/ 4 968 420 12.1 ＜ 0.001 圆盘高度Disc height 22/ 4 973 123 054 477.5 ＜ 0.001 22/ 4 968 1 136 32.6 ＜ 0.001 分化等级×圆盘高度Differentiation class×disc height 41/ 4 973 4 154 16.1 ＜ 0.001 41/ 4 968 174 5.0 ＜ 0.001

各林木分化等级间，胸高处HR(F_2，31 =22.79，P ＜ 0.01)和SW(F_2，31 =2.82，P =0.08)均差异显著，波动范围依次为58.60～110.22 mm和9.91～15.57 mm(图 1A)；同时，胸高处HR(F_2，31 =23.15，P ＜ 0.01)和SW(F_2，31 =6.65，P ＜ 0.01)的绝对变异量也均差异显著(图 1B)，波动范围依次为56.13～109.14 mm和7.01～17.58 mm。

图 1 不同分化等级林木胸高处心材半径(HR)和边材宽度(SW)的相关变异 Fig. 1 Variations in the heartwood radius (HR) and sapwood width (SW) at breast height among different differentiation classes of stand individuals a，b，c表示不同林木分化等级间各变量LSD检验的显著性差异分组。The letters a, b, c represent significant difference groups of each variable among different differentiation classes based on LSD tests. The error bars represent standard error (n=7～16).

样地水平上，林木胸高处最大心、边比在北向(北、西北、东北)出现频率最高(17.65% ±5.09%)(mean ±SD)，在南向(南、西南、东南)出现频率最低(7.84% ±3.40%)；然而，最小心、边比在北向出现频率最低(8.82% ±5.09%)，在南向出现频率最高(16.68% ±13.26%)(图 2)。

	图 2 林木胸高处最大和最小心、边比的频度方位分布 Fig. 2 Directional distribution of frequency of the maximum and minimum ratio of heartwood to sapwood (HSR) at breast height

林木圆盘高度对心、边材变异影响显著(P ＜0.01；表 2)。各分化等级林木HR(F_2，62 =5.32，P＜ 0.01)和SW(F_2，62 =20.79，P ＜ 0.01)的轴向绝对变异量均差异显著；然而，HR(F_2，62 =1.52，P=0.23)和SW(F_2，62 =0.97，P =0.38)的轴向相对变异量均无显著差异。

所有林木随圆盘相对高度的增加，HR的绝对变异量均逐渐降低(图 3A)，SW的绝对变异量均先保持稳定而后逐渐降低(图 3B)； HR和SW的相对变异量均基本保持稳定(图 3C，D)。不同分化等级的林木之间，HR和SW的绝对变异量随轴向变化多呈现出优势木>中等木>被压木的趋势，而其相对变异量的轴向变化格局不一。

	图 3 不同分化等级林木心材半径(HR)和边材宽度(SW)的轴向变异 Fig. 3 Vertical patterns of absolute or relative variations in heartwood radius (HR) and sapwood width (SW), among different differentiation classes of stand individuals AV和RV分别代表绝对变异量和相对变异量。AV, RV represent absolute variation and relative variation, respectively.

协方差分析表明，林木分化等级对DBH与心、边材面积的异速生长方程的斜率、截距均无显著影响(图 4； P＜0.05)，说明兴安落叶松异速生长关系对林木分化不敏感。因此，将不同林木分化等级的数据进行整合分析。

	图 4 不同林木分化等级胸径与心、边材面积的异速生长关系 Fig. 4 Allometric relationships between DBH and HA or SA for different tree differentiation classes DBH，HA和SA分别表示胸径和心、边材面积。DBH, HA and SA represent diameter at breast height, heartwood area and sapwood area, respectively. n=34.

DBH与胸高处HR，SW的绝对变异量均存在显著的正相关性(图 5； P ＜ 0.05)，且其与前者的斜率(0.485)和决定系数(0.203)均大于后者(分别为0.092和0.136)。

	图 5 胸径与胸高处心、边材绝对变异量(HRAV，SWAV)的关系 Fig. 5 Relationships between DBH and absolute variations in heartwood radius or sapwood width at breast height *：P＜0.05，**：P＜0.01.n=34.

林木特征性状与胸高处心、边材面积之间均存在极显著的线性相关(图 6)，各性状对心材面积变异的解释能力由大到小的次序为： 枝生物量、根生物量、叶生物量、根投影面积、冠投影面积； 对边材面积变异的解释能力由大到小的次序为： 枝生物量、叶生物量、根生物量、冠投影面积、根投影面积。其中，枝生物量对心、边材面积的解释能力最强。

	图 6 林木特征性状与胸高处心、边材面积的关系 Fig. 6 Relationships between heartwood or sapwood area at breast height and stand traits **表示P＜0.01。HA，SA，CPA，RPA，BB，FB和RB分别代表心材面积、边材面积、冠投影面积、根投影面积、枝生物量、 叶生物量和根生物量。** represents P＜0.01. HA, SA, CPA, RPA, BB, FB, RB represent heartwood area, sapwood area, crown projection area, root projection area, branch biomass, foliage biomass and root biomass, respectively. n =34.

林木分化显著影响HR和SW及其绝对变异量(表 2，图 1A，C)，随着林木分化程度的加剧，这些变异值也相应增大，与Sellin(1994)等的研究结果类似。原因可能是优势木营养面积较大，树干生长量较大； 在快速生长过程中，树木形态也更易受到内、外界因素的干扰而产生较明显的不规则性，从而导致较大的心、边材变异(Schweingruber，1996; Taylor et al.，2002; Martínez et al.，2007; Wang et al.，2008)。林木胸高处HR和SW的绝对变异量均随DBH增加而增大(图 5)，这可能因为心、边材的周向变异程度与心、边材量的大小呈正比(汪矛等，1998; Björklund，1999; Martínez et al.，2007)的缘故。

协方差分析发现，林木分化等级对DBH与心、边材面积的异速生长方程的斜率、截距均无显著影响(图 4)。这说明不论林木的分化等级如何，其异速生长关系均较为保守，即林冠大、叶量多的优势木需要有更大的心、边材面积的支持(Shinozaki et al.，1964; Knapic et al.，2006)。Sellin(1994)和Wilson等(2003)分别对欧洲云杉(Picea abies)和伯克苏木(Burkea africana)的测定得出类似的结果。

方位显著影响兴安落叶松林木的心、边材变异(表 2，图 2)，与常建国等(2009)对油松(Pinus tabulaeformis)的研究结果类似。林木心、边材的周向变异与侧枝着生方位、样地坡位的水热条件有关(Yang et al.，1985; Longuetaud et al.，2006)。这可能因为，枝生物量与胸径关系紧密，而胸径大小影响心、边材变异程度(Björklund，1999; Bond-Lamberty et al.，2002; Wang，2006; Martínez et al.，2007)。本研究中，北向(北、西北、东北)的枝总干质量(94 kg)低于南向(南、西南、东南)(276 kg)，与林木心、边比的方位分布规律一致。同时，本样地坐北朝南，位于缓坡下部，光照、土壤水热条件等较上坡略好，这些微生境变异影响林木相关生理过程(如液流)，从而反馈影响心、边材的周向变异(Mörling et al.，1999; Wullschleger et al.，2000; McDowell et al.，2002)。

本研究中，随圆盘相对高度的增加，HR的绝对变异量递减(图 3A)，其原因一方面与林木上部受光差异减小、对光竞争减弱有关(Yang et al.，1985; Schweingruber，1996; Stokes et al.，2000)； 另一方面原因是心材起始年龄一般晚于形成层年龄，而且心材的形成速率与形成层年龄呈正比(王兴昌等，2008)。SW的绝对变异量在没有枝叶的树干部分保持相对稳定，枝下高以上则出现递减趋势(图 3B)，这与以往研究结果(Yang et al.，1985; Sellin，1994; Björklund，1999; Knapic et al.，2005; Longuetaud et al.，2006; 王兴昌等，2008; 常建国等，2009)一致。值得一提的是，以往对心、边材轴向变异相关的研究多以优势木为样树(Barbaroux et al.，2003; Bazot et al.，2013)，但本文的研究结果表明，林木HR和SW 的绝对变异量随树高的变化均以优势木最大、中等木次之、被压木最小(图 3)，因此，建议同类研究还应该考虑林木分化的影响(Ogle et al.，2009)。

本研究结果表明，利用林木特征性状预测心、边材效果较好，其中枝、叶生物量与边材面积相关性最紧密(图 6)。可能原因是，枝以边材为主，一方面作为树干空间上和生理功能上的延伸(盛浩等，2011)，另一方面连接林冠叶片，在“管道模型”中扮演重要的角色(Shinozaki et al.，1964; Knapic et al.，2006)。这一结果与Bamber等(1985)、Gartner等(2002)和Longuetaud等(2006)的研究结果一致。然而，Long等(1988)和Björklund(1999)均发现利用林木特征性状预测小干松和欧洲赤松的心、边材量并不准确，这可能与立地条件(林分密度、年生长季极短)和演替类型(人工移栽和播种、自然更新等)有关。因此，由于林木特征性状与林木心、边材量的关系复杂，故需要全面考虑样地环境因素的影响(Galván et al.，2012)。

兴安落叶松树干心材和边材存在显著的周向和轴向变异，其绝对变异量还受林木分化的显著影响。然而，林木分化对DBH与心、边材面积的异速生长方程的斜率、截距均无显著影响，表明林木的异速生长关系对林木分化不太敏感。胸高处HR和SW的绝对变异量与DBH正相关，而心、边材面积与枝生物量、根生物量、叶生物量、根投影面积、冠投影面积等林木特征性状之间均存在显著的正相关关系，其中与枝、叶生物量的相关最紧密，与“管道模型”理论相符。本研究量化了兴安落叶松树干HR和SW的空间变异模式，但对其心、边材的转化机制及驱动机制还需要深入探究。