文章信息
- 刘家霖, 王传宽, 张全智
- Liu Jialin, Wang Chuankuan, Zhang Quanzhi
- 不同分化等级兴安落叶松树干心材和边材的空间变异
- Spatial Variations in Stem Heartwood and Sapwood for Larix gmelinii Trees with Various Differentiation Classes
- 林业科学, 2014, 50(12): 114-121
- Scientia Silvae Sinicae, 2014, 50(12): 114-121.
- DOI: 10.11707/j.1001-7488.20141216
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文章历史
- 收稿日期:2014-06-10
- 修回日期:2014-09-24
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作者相关文章
大多数成熟树木的树干木质部都有心材和边材之分。其中,心材位于边材与髓心之间,是由失去生理活性的死细胞组成的色泽较深的中央锥体,主要起机械支撑作用,决定木材的质量和价值(Björklund,1999); 边材靠近形成层,具有输导水分、贮藏营养物质等生理功能(汪矛等,1998; 常建国等,2009)。树木在生长过程中主要受起源、坡向、方位、竞争和树木自身生长状况等因素的影响(Mörling et al.,1999; 吴巩胜等,2000; Climent et al.,2002; Pinto et al.,2004; Morais et al.,2007)而使树干单侧形成层受到破坏并死亡,引起树木形态不规则化,从而导致心、边材的周向和轴向变异(Schweingruber,1996; Stokes et al.,2000; Taylor et al.,2002; Morais et al.,2007; Nawrot et al.,2008)。在林分中,林木分化会加剧这种心、边材的空间变异。例如Sellin等(1994)发现,挪威云杉(Picea abies)优势木的心、边材周向变异均大于被压木; Martínez等(2007)报道,林木分化会限制树木心、边材的生长效率。
研究树木心、边材变异具有重要的理论和实践意义。例如,单木耗水量与边材面积相关紧密(Mcdowell et al.,2002); 边材面积与叶面积之比能表征树木的水分利用效率(Mäkelä et al.,2001)。以往研究表明,采用形成层年龄(Bamber et al.,1985)、冠幅和叶面积(Gartner,2002)等林木特征性状均能较好地预测林木的边材量。“管道模型”理论(Shinozaki et al.,1964)认为,树干内一定数量的管道支持相应叶量的树冠,使树木的叶质量或叶面积与树干的边材面积呈正比(Knapic et al.,2006)。然而,Long(1988)却发现小干松(Pinus contorta)胸高处边材面积与林冠叶面积的相关性较差; Björklund等(1999)也报道,欧洲赤松(Pinus sylvestris)的胸径仅能解释林木心、边材变异的24%和23%。可见,林木特征性状与心、边材量的关系可能因树种而异。
兴安落叶松(Larix gmelinii)是我国东北森林的优势树种和主要造林树种之一,其天然分布区纵跨7个纬度(鄂文峰等,2009),林分面积占大兴安岭森林面积的70%(王翠等,2008),具有重要的生态意义和经济价值(赵晓焱等,2008)。以往对林木心、边材的研究,其样木多随机取自面积较大的人工林或天然林中(Yang et al.,1985;Climent et al.,2002;Pinto et al.,2004);然而,林木心、边材的空间变异受多种影响因子的制约,同一因子在不同研究区域对心、边材的影响规律也不一致(王兴昌等,2008;常建国等,2009)。因此,本研究选择人工林起源、林龄一致、立地条件相同的兴安落叶松林为研究对象,有效地分离了林木分化程度的作用效应,并采用解析木法量化分析不同分化等级的林木心、边材的周向和轴向变异及其与林木特征性状的关系,以便理解树木的生理和机械功能。
1 材料与方法 1.1 研究地概况研究地设在黑龙江省帽儿山森林生态站(45°20'N,127°30'E),平均海拔400 m,平均坡度10°~15°,地带性土壤为暗棕色森林土。该地区气候属大陆性季风气候,平均年降水量约700 mm,平均年蒸发量约880 mm,年均温2.8 ℃(Wang,2006)。试验林为48年生兴安落叶松人工林,密度为1 133株·hm-2,平均树高为(21.19 ±6.25)m(mean ±SD),平均胸径为(19.36 ±4.01)cm。在此试验林中设置20 m×15 m的样地,实施全树皆伐,其中兴安落叶松34株,林分内还包含天然更新的胡桃楸(Juglans m and shurica)8株、春榆(Ulmus japonica)13株。
1.2 野外测定样树伐倒前,在树干上标记东、北2个方位,测量其单侧冠幅(single crown width,SCW; 分为东、南、西、北、东南、东北、西南、西北8个方向)和胸径(diameter at breast height,DBH)。样树伐倒后,测量其树高(height,H)、枝下高(branch height,HB)、枝下高处直径(diameter at branch height,DHB)以及10%树高处直径(diameter at 10% height,D0.1H)。从树干0 m处(即地面)开始,每隔1 m截取5 cm厚圆盘(胸高处单独截取圆盘)并编号,直至不足1 m为止。
将整个树冠分成冠上、冠中、冠下3个冠层,分别测定枝、叶生物量。沿树干标记各枝的着生高度和方位;将树枝从树干分离后,按长枝、短枝、长枝叶、短枝叶区分后分别测定鲜质量,其中长枝取样1 000~2 000 g,短枝、长枝叶、短枝叶分别取样500~1 000 g。每个冠层每个枝叶组分取样重复3次。采用滑轮装置和手动挖掘相结合的方法将样木的粗根(> 5 mm)和细根(< 5 mm)全部挖出(Wang,2006),记录粗根着生方位(包括垂直根)和单侧根幅(single root width,SRW),测定粗、细根总鲜质量,分别取样500~1 000 g,每个组分取样重复3次。将枝、叶和根样品4 h内放入65 ℃烘干箱(Peichl et al.,2007)烘干至恒重,测定样品含水率,以计算其生物量。
1.3 室内处理将圆盘工作面擦净、磨平、刨光,标出8个方位(东、南、西、北、东北、东南、西北、西南); 使用高精度扫描仪(Epson Co.,Japan)扫描圆盘,获取圆盘图像; 使用WinDENDRO年轮分析软件(Regent Instruments Co.,Canada)对圆盘图像进行处理,根据兴安落叶松心、边材颜色区分明显,分别测量圆盘8个方位的心材半径(HR)和边材宽度(SW)。
1.4 数据分析目前对于林木分化等级的划分还没有统一的方法。传统林业常根据树高和冠层位置定性地划分林木分化等级(如卡拉夫特分级法); 近期也有学者采用基于胸径的相对直径法(玉宝等,2010)。在实际应用中,前者存在一定的主观性,而后者又没有直接考虑冠幅对光的截获作用。为此,笔者提出综合考虑林木个体在林分中所占的资源空间(冠幅特征)和林木的径级分化,基于林冠投影面积和胸高断面积之积,采用分层聚类分析法将林木划分为优势木、中等木和被压木。结果显示,优势木、中等木和被压木的胸径(F2,31 =33.99,P < 0.01)、树高(F2,31 =4.32,P < 0.01)和冠幅(F2,31 =36.91,P < 0.01)均存在显著差异(表 1)。
圆盘8个方向的HR和SW的标准差作为其绝对变异量,以客观展示变异程度。圆盘8个方向心、边材和树皮相对宽度(各方向HR和SW占该方向圆盘半径的百分比)的标准差作为其相对变异量,以消除不同圆盘高度对HR和SW测量尺度的干扰。圆盘高度占树高的百分比作为圆盘的相对高度(%)。统计每株样树胸高处最大和最小心、边比(即心材半径和边材宽度的比值)出现的方向,并基于样地水平计算林木最大和最小心、边比在不同方向的分布频率。
心、边材面积(heartwood area,HA;sapwood area,SA)和冠、根幅投影面积(crown projecton area,CPA;root projection area,RPA)的计算方法分别采用如下公式:
$ HA = \pi \times {\left( {\overline {HR} } \right)^2}; $ | (1) |
$ SA = \pi \times {\left( {\overline {HR \times SW} } \right)^2} - HA; $ | (2) |
$ CPA = \pi \times {\left( {\overline {SCW} } \right)^2}; $ | (3) |
$ RPA = \pi \times {\left( {\overline {SRW} } \right)^2}。 $ | (4) |
用单因素方差分析和LSD差异性检验比较不同林木分化等级间DBH、树高和冠幅的差异以及HR和SW 相关变量的差异。采用lgW=a + blgDBH的形式建立异速生长方程(Wang,2006),其中W为胸高处心、边材面积。采用协方差分析,以DBH为协变量,比较不同林木分化等级DBH与心、边材量之间的异速生长方程斜率和截距的差异。用多因素方差分析比较林木分化等级、方位、圆盘高度及其交互作用对心、边材变异的影响。用曲线估计法拟合DBH与胸高处HR,SW的绝对变异量以及林木特征性状与胸高处HA和SA之间的线性关系。显著性水平均设定为P =0.05。统计分析与图形绘制分别用SPSS 20.0和Sigmaplot 12.5完成。
2 结果与分析 2.1 不同分化等级林木心材和边材变异林木分化等级、方位、圆盘高度以及分化等级与圆盘高度的交互作用对心、边材变异均影响显著(P<0.001; 表 2),但分化等级与方位、方位与圆盘高度的交互作用对心、边材变异均无显著影响(P >0.05)。
各林木分化等级间,胸高处HR(F2,31 =22.79,P < 0.01)和SW(F2,31 =2.82,P =0.08)均差异显著,波动范围依次为58.60~110.22 mm和9.91~15.57 mm(图 1A);同时,胸高处HR(F2,31 =23.15,P < 0.01)和SW(F2,31 =6.65,P < 0.01)的绝对变异量也均差异显著(图 1B),波动范围依次为56.13~109.14 mm和7.01~17.58 mm。
样地水平上,林木胸高处最大心、边比在北向(北、西北、东北)出现频率最高(17.65% ±5.09%)(mean ±SD),在南向(南、西南、东南)出现频率最低(7.84% ±3.40%);然而,最小心、边比在北向出现频率最低(8.82% ±5.09%),在南向出现频率最高(16.68% ±13.26%)(图 2)。
林木圆盘高度对心、边材变异影响显著(P <0.01;表 2)。各分化等级林木HR(F2,62 =5.32,P< 0.01)和SW(F2,62 =20.79,P < 0.01)的轴向绝对变异量均差异显著;然而,HR(F2,62 =1.52,P=0.23)和SW(F2,62 =0.97,P =0.38)的轴向相对变异量均无显著差异。
所有林木随圆盘相对高度的增加,HR的绝对变异量均逐渐降低(图 3A),SW的绝对变异量均先保持稳定而后逐渐降低(图 3B); HR和SW的相对变异量均基本保持稳定(图 3C,D)。不同分化等级的林木之间,HR和SW的绝对变异量随轴向变化多呈现出优势木>中等木>被压木的趋势,而其相对变异量的轴向变化格局不一。
协方差分析表明,林木分化等级对DBH与心、边材面积的异速生长方程的斜率、截距均无显著影响(图 4; P<0.05),说明兴安落叶松异速生长关系对林木分化不敏感。因此,将不同林木分化等级的数据进行整合分析。
DBH与胸高处HR,SW的绝对变异量均存在显著的正相关性(图 5; P < 0.05),且其与前者的斜率(0.485)和决定系数(0.203)均大于后者(分别为0.092和0.136)。
林木特征性状与胸高处心、边材面积之间均存在极显著的线性相关(图 6),各性状对心材面积变异的解释能力由大到小的次序为: 枝生物量、根生物量、叶生物量、根投影面积、冠投影面积; 对边材面积变异的解释能力由大到小的次序为: 枝生物量、叶生物量、根生物量、冠投影面积、根投影面积。其中,枝生物量对心、边材面积的解释能力最强。
林木分化显著影响HR和SW及其绝对变异量(表 2,图 1A,C),随着林木分化程度的加剧,这些变异值也相应增大,与Sellin(1994)等的研究结果类似。原因可能是优势木营养面积较大,树干生长量较大; 在快速生长过程中,树木形态也更易受到内、外界因素的干扰而产生较明显的不规则性,从而导致较大的心、边材变异(Schweingruber,1996; Taylor et al.,2002; Martínez et al.,2007; Wang et al.,2008)。林木胸高处HR和SW的绝对变异量均随DBH增加而增大(图 5),这可能因为心、边材的周向变异程度与心、边材量的大小呈正比(汪矛等,1998; Björklund,1999; Martínez et al.,2007)的缘故。
协方差分析发现,林木分化等级对DBH与心、边材面积的异速生长方程的斜率、截距均无显著影响(图 4)。这说明不论林木的分化等级如何,其异速生长关系均较为保守,即林冠大、叶量多的优势木需要有更大的心、边材面积的支持(Shinozaki et al.,1964; Knapic et al.,2006)。Sellin(1994)和Wilson等(2003)分别对欧洲云杉(Picea abies)和伯克苏木(Burkea africana)的测定得出类似的结果。
方位显著影响兴安落叶松林木的心、边材变异(表 2,图 2),与常建国等(2009)对油松(Pinus tabulaeformis)的研究结果类似。林木心、边材的周向变异与侧枝着生方位、样地坡位的水热条件有关(Yang et al.,1985; Longuetaud et al.,2006)。这可能因为,枝生物量与胸径关系紧密,而胸径大小影响心、边材变异程度(Björklund,1999; Bond-Lamberty et al.,2002; Wang,2006; Martínez et al.,2007)。本研究中,北向(北、西北、东北)的枝总干质量(94 kg)低于南向(南、西南、东南)(276 kg),与林木心、边比的方位分布规律一致。同时,本样地坐北朝南,位于缓坡下部,光照、土壤水热条件等较上坡略好,这些微生境变异影响林木相关生理过程(如液流),从而反馈影响心、边材的周向变异(Mörling et al.,1999; Wullschleger et al.,2000; McDowell et al.,2002)。
本研究中,随圆盘相对高度的增加,HR的绝对变异量递减(图 3A),其原因一方面与林木上部受光差异减小、对光竞争减弱有关(Yang et al.,1985; Schweingruber,1996; Stokes et al.,2000); 另一方面原因是心材起始年龄一般晚于形成层年龄,而且心材的形成速率与形成层年龄呈正比(王兴昌等,2008)。SW的绝对变异量在没有枝叶的树干部分保持相对稳定,枝下高以上则出现递减趋势(图 3B),这与以往研究结果(Yang et al.,1985; Sellin,1994; Björklund,1999; Knapic et al.,2005; Longuetaud et al.,2006; 王兴昌等,2008; 常建国等,2009)一致。值得一提的是,以往对心、边材轴向变异相关的研究多以优势木为样树(Barbaroux et al.,2003; Bazot et al.,2013),但本文的研究结果表明,林木HR和SW 的绝对变异量随树高的变化均以优势木最大、中等木次之、被压木最小(图 3),因此,建议同类研究还应该考虑林木分化的影响(Ogle et al.,2009)。
本研究结果表明,利用林木特征性状预测心、边材效果较好,其中枝、叶生物量与边材面积相关性最紧密(图 6)。可能原因是,枝以边材为主,一方面作为树干空间上和生理功能上的延伸(盛浩等,2011),另一方面连接林冠叶片,在“管道模型”中扮演重要的角色(Shinozaki et al.,1964; Knapic et al.,2006)。这一结果与Bamber等(1985)、Gartner等(2002)和Longuetaud等(2006)的研究结果一致。然而,Long等(1988)和Björklund(1999)均发现利用林木特征性状预测小干松和欧洲赤松的心、边材量并不准确,这可能与立地条件(林分密度、年生长季极短)和演替类型(人工移栽和播种、自然更新等)有关。因此,由于林木特征性状与林木心、边材量的关系复杂,故需要全面考虑样地环境因素的影响(Galván et al.,2012)。
4 结论兴安落叶松树干心材和边材存在显著的周向和轴向变异,其绝对变异量还受林木分化的显著影响。然而,林木分化对DBH与心、边材面积的异速生长方程的斜率、截距均无显著影响,表明林木的异速生长关系对林木分化不太敏感。胸高处HR和SW的绝对变异量与DBH正相关,而心、边材面积与枝生物量、根生物量、叶生物量、根投影面积、冠投影面积等林木特征性状之间均存在显著的正相关关系,其中与枝、叶生物量的相关最紧密,与“管道模型”理论相符。本研究量化了兴安落叶松树干HR和SW的空间变异模式,但对其心、边材的转化机制及驱动机制还需要深入探究。
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