平欧杂种榛(Corylus heterophylla×C. avellana)是辽宁省经济林研究所利用平榛(C. heterophylla)的抗寒性和欧洲榛(C. avellana)的丰产、大果特性(Veil et al.，2000)，进行种间远缘杂交，培育出的既抗寒又优质高产的新型榛子(梁维坚等，2000； 马庆华等，2013)。全国各地近10多年的区域试验和引种栽培观察研究表明，平欧杂种榛可以在我国长江以北至北纬42°的广大地区栽培(梁维坚等，2002)。在新疆伊犁等地的栽培试验证明，在该区域正常年份，能够正常生长并开花结实，经济效益和生态效益良好(史彦江等，2001； 2008； 宋锋惠等，2007)。目前已成为北疆地区农业种植结构调整中重要的经济林树种。

平欧杂种榛为雌雄同株，异花授粉植物，配置合适的授粉树有助于产量的提高(Milošević et al.，2012； Beyhan et al.，1996)。授粉树首先要求与主栽品种花期相遇，其次要求雌雄配子具有亲和性，再次授粉后其结实率高，果实品质品相好。美国俄勒冈州榛子授粉树的配置标准要求授粉树要在主栽品种的盛花期散粉，并且配有2～3个散粉期有差异的授粉树品种(Olsen et al.，2000)。目前我国在生产栽培中一般是选择3～4个花期相近的主栽品种相间种植，每个品种栽3～5行，相互授粉(梁维坚等，2002)。在经济林栽培中不亲和性给栽培工作带来许多麻烦，对一些经济林生产和发展产生了较大的影响，配置授粉树可以提高授粉率和座果率。翟学杰(2009)对6个平欧杂种榛品种进行自花、异花种内杂交研究，刘振盼等(2011)对5个平欧杂种榛品种自花、异花授粉后的亲和性进行荧光显微观察，研究结果表明杂交榛具有自交不亲和性，每个品种(系)都只与部分的品种(系)杂交亲和而与另外的部分杂交不亲和。为了了解在亲和性的基础上，不同品种(系)的授粉树对主栽平欧杂交榛果实的影响，本试验选择通过新疆林木良种审定的4个优良的主栽品种作为母本，选择能够在新疆正常开花、与上述4个品种具有亲和性、花粉量较大的5个品系做父本，按照测交系遗传交配设计进行控制授粉，根据杂交后所得果实的表型性状测定结果，对其亲本配合力和各遗传参数进行估算，了解不同品系的授粉树对果实的影响，为平欧杂种榛授粉树的搭配提供理论依据。

雄花枝采集地： 伊犁霍城县大西沟乡平欧杂种榛资源汇集圃，年均温8.2 ℃，极端最高气温 40.1 ℃，极端最低气温－42.6 ℃，≥10 ℃的有效积温3 400～3 500 ℃，无霜期165天，年均降水量400 mm，年均蒸发量1 446 mm，土壤为灰钙土，质地为壤土。

试验点： 伊犁察布查尔县南郊平欧杂种榛丰产栽培示范园，年均温7.9 ℃，极端最高气温39.5 ℃，极端最低气温－43.2 ℃，≥10 ℃积温3 389.1 ℃，无霜期161天，年均降水量206 mm，年均蒸发量1 400～1 630 mm； 土壤为灰钙土，土层深厚，腐殖质和有机质含量较高。

试验材料为2001年、2002年、2003年、2005年从辽宁引种的平欧杂种榛，母本达维(84-254)、辽榛7号(82-11)、玉坠(84-310)、平欧15号(82-15)是通过区域化栽培、生殖生物学特性、抗逆(寒)适应性等方面研究，筛选并通过新疆林木良种审定的主推品种。授粉树(父本)1-25、84-102、85-57、84-5、B-21为在伊犁霍城大西沟乡平欧杂种榛资源汇集圃正常开花，并在前期的试验中与上述4个主栽品种具有亲和性的品种(系)。

将9个亲本材料按4×5测交系遗传交配设计进行控制授粉(表 1)，母本每个品种选取5株长势相近的单株，每株树选取不同方向2～3年生3个大主枝，每一主枝为一杂交组合(即以主枝为单位)； 每株树3个组合，每一组合3次重复，每一重复内组合顺序为随机排列，获得20个杂交组合。

表 1 平欧杂种榛测交系交配设计 Tab.1 Tester strain mating design of hybrid hazelnuts

表 1 平欧杂种榛测交系交配设计 Tab.1 Tester strain mating design of hybrid hazelnuts 父本Male 母本Female 达维Dawei 辽榛7号Liaozhen7 玉坠Yuzhui 平欧15号Ping’ou15 1-25 √ √ √ √ 84-102 √ √ √ √ 85-57 √ √ √ √ 84-5 √ √ √ √ B-21 √ √ √ √

2013年3月上旬，在平欧杂种榛资源汇集圃采集5个品种的雄花枝，花枝的长度为50～70 cm，带回实验室，隔离水培，收集花粉，冷藏于冰箱中备用。

2013年3月，在雌花萌动之前，将用于试验的杂交枝条去雄、套袋。待雌花盛花期，搭建隔离棚，根据测交系交配设计，去袋、授粉，并统计所授的雌花数，套袋后拆除隔离棚。待20天后，套袋内雌花柱头完全萎蔫，去袋。授粉60天后，子房开始膨大，统计杂交组合的结果情况，计算结实率。

2013年8月中旬，分别收集各个组合的杂交果实，进行脱苞、自然干燥处理。对每个组合随机选取30个样品进行果实性状的测定，样品数不够的全部进行测定。根据《中国果树志： 板栗榛子卷》(张宇和等，2005)附录中“榛树种质资源描述符”的方法调查坚果纵、横、侧径和单果质量，去壳后测定果壳腰部厚度和种仁的纵、横、侧径，以及果仁质量。用分析天平测量单果质量和果仁质量，用电子游标卡尺测坚果和果仁的纵、横、侧径以及壳厚。

果腔系数=种仁三径平均值/(坚果三径平均值－2×果壳厚度)；

出仁率=种仁质量/坚果质量×100%。

配合力方差分析模型(表 2)采用随机模型(王明庥，2001)。用Excel将杂交组合果实的结实率、出仁率、果腔系数等百分数的数据经反正弦转换，坚果和果仁的果实性状采用DPS统计软件对测交系交配设计进行方差分析，对一般配合力、特殊配合力及遗传力进行估算(唐启义，2002)。

表 2 配合力方差分析模型^① Tab.2 Model of variance analysis of combining ability

表 2 配合力方差分析模型① Tab.2 Model of variance analysis of combining ability 变异来源Source of variation 自由度DF 均方Mean square 期望均方Expected mean squares 母本一般配合力General combining ability of female n1-1 Mgf σ2e+ bσ2s+bn2σ2gf 父本一般配合力General combining ability of male n2-1 Mgm σ2e+ bσ2s+bn1σ2gm 特殊配合力Special combining ability (n1-1)(n2-1) Msfm σ2e+bσ2s 机误Error (b-1)(n1 n2-1) Me σ2e ①母本的个数n1=4，父本个数n2=5，区组数b=3。The number of female n1=4，male n2=5，block b=3.

遗传参数的估计：

母本的一般配合力方差σ²_gf=(M_gf－M_sfm)/bn₂，

父本的一般配合力方差σ²_gm=(M_gm－M_sfm)/bn₁，

特殊配合力方差σ²_gfm=(M_sfm－M_e)/b，

环境方差σ²_e=M_e；

一般配合力 $ {\hat g_i} = {\bar X_{i * }} - {\bar X_{ * * }}，{\hat g_j} = {\bar X_{ * j}} - {\bar X_{ * * }}，$ ，

特殊配合力 $ {{\hat S}_{ij}} = {{\bar X}_{ij}} - {{\bar X}_{ * * }} - {{\hat g}_i} - {{\hat g}_j};$

一般配合力相对效应值 $ {{\hat g}_i}' = {{\hat g}_i}/{{\bar X}_{ * * }} \times 100，$ $ {{\hat g}_j}' = {{\hat g}_j}/{{\bar X}_{ * * }} \times 100，$

特殊配合力相对效应值 $ {{\hat S}_{ij}}' = {{\hat S}_{ij}}/{{\bar X}_{ * * }} \times 100;$ ；

狭义遗传力： h_n²=(σ_gf²+σ_gm²)/(σ_gf²+σ_gm²+σ_gfm²+σ_e²)×100%，

广义遗传力： H_b²=(σ_gf²+σ_gm²+σ_gfm²)/(σ_gf²+σ_gm²+σ_gfm²+σ_e²)×100%。

式中： M_gf，M_gm，M_sfm，M_e，b，n₁，n₂，σ²_e，σ²_gf，σ²_gm，σ²_gfm见表 2； $ {{\bar X}_{ * * }}$ 为子代总体的平均值； $ {{\bar X}_{i * }}$ 为第i个父本所有子代平均值； $ {{\bar X}_{ * j}}$ 为第j个母本所有子代的平均值； $ {{\bar X}_{ij}}$ 为第i个父本与第j个母本杂交所有子代的平均值。

由平欧杂种榛种内杂交结实率的方差分析(表 3)可知，各杂交组合间的结实率差异不显著，说明在亲本亲和的基础上， 4×5测交系遗传交配设计中不同杂交组合对结实率的影响较小，平均结实率为48.98%～84.40%，因此可以对杂交组合所得的果实进行性状的分析。

表 3 平欧杂种榛种内杂交结实率方差分析 Tab.3 Variance analysis for setting percentage of hybrid hazelnuts intraspecific cross

表 3 平欧杂种榛种内杂交结实率方差分析 Tab.3 Variance analysis for setting percentage of hybrid hazelnuts intraspecific cross 变异来源Source of variation 自由度DF 平方和Sum of squares 均方Mean square F 区组Block 2 63.936 31.968 0.392 组合Family 19 1 966.905 103.521 1.268 误差Error 38 3 103.081 81.66 合计Total 59 5 133.922

从平欧杂种榛种内测交系果实性状方差分析的F值(表 4)可知，杂交所得坚果三径均值、单果质量、果仁三径均值、果仁质量、果壳厚、出仁率、果腔系数在不同杂交组合间的差异均极显著，重复区组间的差异不显著。说明在测交系中各杂交组合间存在遗传差异，因此，有必要对组合间的变量做进一步分析，以了解一般配合力和特殊配合力2个变量的差异显著性。

表 4 平欧杂种榛种内杂交果实性状方差分析的F值^① Tab.4 Variance analysis’s F value for nut characters of hybrid hazelnuts intraspecific cross

表 4 平欧杂种榛种内杂交果实性状方差分析的F值① Tab.4 Variance analysis’s F value for nut characters of hybrid hazelnuts intraspecific cross 变异来源Source of variation 自由度DF 坚果 Nut 果仁 Nutlet 果壳厚Nut thickness 出仁率Shelling percentage 果腔系数Fruit cavity coefficient 三径均值Three diameter mean 单果质量Fruit mass 三径均值Three diameter mean 果仁质量Nutlet mass 区组Block 2 3.551 6.013 1.413 1.600 4.624 1.831 0.147 组合Combination 19 19.042 ** 8.982 ** 5.531 ** 4.014 ** 48.184 ** 34.085 ** 27.680 ** ①“*”表示达到0.05的显著水平； “**”表示达到0.01的显著水平。下同。 “*”indicates significant difference at 0.05 level； “**” indicates significant difference at 0.01 level. The same below.

从平欧杂种榛种内杂交果实性状配合力方差分析的F值(表 5)可见，父本(P₂)的一般配合力方差在果壳厚、出仁率2个果实性状中差异显著，在其他果实性状中差异不显著。母本(P₁)的一般配合力方差在所有7个果实性状中均达到极显著差异。杂交组合间特殊配合力方差在果腔系数性状上存在极显著差异，而在其他6个果实性状中差异无显著性。因此，有必要进一步对配合力进行估算。另外，母本所有性状的一般配合力方差大于特殊配合力方差，表明本试验中所有供试材料的各性状的基因加性效应大于非加性效应，亲本的一般配合力对杂交组合的各果实性状起主要作用。

表 5 平欧杂种榛种内杂交果实性状配合力方差分析的F值 Tab.5 Variance analysis’s F value for combining ability of nut characters of hybrid hazelnuts intraspecific cross

表 5 平欧杂种榛种内杂交果实性状配合力方差分析的F值 Tab.5 Variance analysis’s F value for combining ability of nut characters of hybrid hazelnuts intraspecific cross 变异来源Source of variation 自由度DF 坚果 Nut 果仁 Nutlet 果壳厚Nut thickness 出仁率Shelling percentage 果腔系数Fruit cavity coefficient 三径均值Three diameter mean 单果质量Fruit mass 三径均值Three diameter mean 果仁质量Nutlet mass 母本Female (P 1) 3 239.384 ** 33.521 ** 18.637 ** 21.478 ** 539.223 ** 385.708 ** 55.644 ** 父本Male(P 2) 4 0.380 0.711 2.433 2.470 3.530 * 3.501 * 2.436 P 1×P 2 12 0.495 1.479 1.354 0.884 0.557 0.547 2.787 **

由表 6可知，一般配合力效应存在较大差异，说明基因的加性作用在不同亲本间及不同性状间均存在差异(伍箴勇等，2007)。单果质量和果仁三径均值一般配合力相对效应值最大的为母本达维； 坚果三径均值和果壳厚一般配合力相对效应值最大的为母本辽榛7号； 果仁质量、出仁率和果腔系数一般配合力相对效应值最大的为母本平欧15号。对于平欧杂种榛这类坚果，果壳厚度过大降低了果实的经济效应，在配合力分析中负向效应优于正向效应。总的来说，在对平欧杂种榛种内杂交果实经济性状的影响中，母本较父本有优势，其中母本平欧15号最具优势。

表 6 平欧杂种榛亲本一般配合力相对效应值 Tab.6 General combining ability relativistic effects value of hybrid hazelnuts

表 6 平欧杂种榛亲本一般配合力相对效应值 Tab.6 General combining ability relativistic effects value of hybrid hazelnuts 亲本Parents 坚果 Nut 果仁 Nutlet 果壳厚Nut thickness 出仁率Shelling percentage 果腔系数Fruit cavity coefficient 三径均值Three diameter mean 单果质量Fruit mass 三径均值Three diameter mean 果仁质量Nutlet mass 母本Female parents 达维 Dawei 6.914 15.912 5.447 7.632 11.093 -5.486 -1.272 辽榛7号 Liaozhen7 7.093 12.947 -6.920 -16.257 21.515 -16.829 -9.953 玉坠 Yuzhui -7.478 -18.537 0.232 -3.270 -17.247 9.591 5.543 平欧15号Ping’ou15 -6.530 -10.323 1.241 11.894 -15.361 12.724 5.682 父本Male parents 1-25 -0.242 -4.488 -3.470 -7.680 0.802 -2.250 -2.868 84-102 -0.235 2.696 0.326 0.746 -2.426 -0.042 0.124 85-57 0.335 -0.636 0.445 0.217 -0.574 0.190 0.026 84-5 0.448 1.299 2.137 5.461 -0.113 1.848 1.412 B-21 -0.306 1.130 0.562 1.257 2.311 0.255 1.307

由表 7可知，特殊配合力效应在不同亲本各个性状上的差异较小。杂交组合辽榛7号×84-102在单果质量、果仁三径均值、果仁质量、果腔系数上具有较大的特殊配合力相对效应值，分别为15.266，5.304，11.568和3.01。杂交组合平欧15号×85-57在坚果三径均值、果壳厚上具有较大的特殊配合力相对效应值，分别为1.589和2.267。杂交组合平欧15号×84-5在出仁率上具有较大的特殊配合力相对效应值，为2.131。

表 7 平欧杂种榛特殊配合力相对效应值 Tab.7 Special combining ability relativistic effects value of hybrid hazelnuts

表 7 平欧杂种榛特殊配合力相对效应值 Tab.7 Special combining ability relativistic effects value of hybrid hazelnuts 组合Combination 坚果Nut 果仁Nutlet 果壳厚Nut thickness 出仁率Shelling percentage 果腔系数Fruit cavity coefficient 母本Female parents 父本Male parents 三径均值Three diameter mean 单果质量Fruit mass 三径均值Three diameter mean 果仁质量Nutlet mass 达维Dawei 1-25 -0.404 0.313 -0.030 1.501 0.648 0.989 0.750 84-102 1.014 -2.167 -1.807 -2.657 1.021 -1.186 -2.283 85-57 -0.714 0.112 0.623 -0.004 -4.075 0.085 0.551 84-5 -0.957 2.432 2.282 2.375 1.034 0.367 2.967 B-21 1.062 -0.690 -1.069 -1.215 1.372 -0.255 -1.985 辽榛7号Liaozhen7 1-25 -0.052 -3.717 0.181 -0.998 -0.015 0.542 0.703 84-102 1.246 15.266 5.304 11.568 -0.195 -0.200 3.010 85-57 0.076 -4.411 -1.771 -2.991 0.893 0.291 -1.305 84-5 -0.305 -8.062 -2.896 -6.340 0.706 0.517 -2.025 B-21 -0.965 0.924 -0.818 -1.239 -1.389 -1.151 -0.382 玉坠Yuzhui 1-25 1.396 6.147 2.592 6.871 1.138 0.332 0.800 84-102 -1.402 -8.501 -3.531 -7.590 -1.531 0.038 -2.058 85-57 -0.951 -0.043 0.469 0.856 0.915 1.089 1.753 84-5 0.597 1.833 -1.155 -3.289 -1.469 -3.015 -2.076 B-21 0.360 0.564 1.625 3.152 0.947 1.557 1.581 平欧15号Ping’ou15 1-25 -0.941 -2.743 -2.744 -7.373 -1.771 -1.864 -2.253 84-102 -0.858 -4.598 0.034 -1.322 0.705 1.348 1.332 85-57 1.589 4.342 0.679 2.139 2.267 -1.464 -0.999 84-5 0.665 3.797 1.770 7.254 -0.271 2.131 1.135 B-21 -0.456 -0.798 0.262 -0.698 -0.930 -0.151 0.786

遗传力反映亲代将性状传递给子代的能力，从表 8可知，广义遗传力与狭义遗传力相差不大，平欧杂种榛杂交所得果实各性状主要受加性效应作用，非加性效应作用较小。平欧杂种榛杂交所得果实各性状的狭义遗传力较高，均在50%以上； 狭义遗传力是基因的加性效应，表明各性状由亲代传递给子代的能力强，受环境的作用小(沈熙环，1990)。性状遗传力的大小，对于指导育种方案或遗传改良的决策具有重要意义(魏永成等，2012)。

表 8 平欧杂种榛种内杂交果实性状方差分量及遗传率估计值 Tab.8 Variance component and heritability estimated value of nut characters of hybrid hazelnuts intraspecific cross

表 8 平欧杂种榛种内杂交果实性状方差分量及遗传率估计值 Tab.8 Variance component and heritability estimated value of nut characters of hybrid hazelnuts intraspecific cross 性状Traits 环境方差Environmental variance 遗传方差Genetic variance 加性方差Additive variance 非加性方差Non-additive variance 广义遗传力Broad-sense heritability (%) 狭义遗传力Narrow-sense heritability(%) 坚果Nut 三径均值Three diameter mean 0.283 3 2.226 0 2.226 0 0 88.71 88.71 单果质量Fruit mass 0.050 7 0.170 6 0.162 5 0.008 1 77.09 73.44 果仁Nutlet 三径均值Three diameter mean 0.251 5 0.470 6 0.441 0 0.029 6 65.17 61.06 果仁质量Nutlet mass 0.010 9 0.014 3 0.014 3 0 56.80 56.80 果壳厚Nut thickness 0.002 8 0.056 4 0.056 4 0 95.26 95.26 出仁率Shelling percentage 2.048 3 28.988 9 28.988 9 0 93.40 93.40 果腔系数Fruit cavity coefficient 2.108 7 23.371 8 22.115 5 1.256 3 91.72 86.79

平欧杂种榛测交系遗传交配设计测定的配合力方差分析结果显示，平欧杂种榛种内杂交其坚果三径均值、单果质量、果仁三径均值、果仁质量、果壳厚、出仁率、果腔系数在不同杂交组合间均存在极显著差异，亲本的一般配合力效应占较大的方差分量，母本的一般配合力效应达到极显著程度，而特殊配合力效应及父本效应则可以忽略，说明在果实各性状上均存在明显的加性遗传变异，种内杂交果实受母本的影响较大。因此，在杂种榛生产中，为了得到良好的经济效益，主栽品种(母本)的选择是至关重要的。母本的结实性状优良，生产的榛子性状受授粉树(父本)的影响较小。

在配置授粉品种的过程中首先要考虑的仍然是主栽品种和授粉树的亲和性问题，同时需考虑主栽品种与授粉树的花期问题。国外研究表明，欧洲榛的雌花柱头在未授粉情况下，可保持可授性长达3个月(Thompson，1979； Olsen et al.，2000； Hampson et al.，1993)。刘剑锋等(2012)对平榛、平欧杂种榛的柱头可授性进行研究发现，其雌花柱头保持可授性的时间相当长，对雌花进行套袋，在花后50天时，柱头长度还可保持在 2 mm 以上，可授性柱头的百分率可超过65%。从授粉的角度来看，意味着只要平欧杂种榛雌花未授粉，在其开放后30天甚至更长时间内，对其柱头进行授粉均可以改善授粉受精情况。但是，平欧杂种榛的雄花散粉时间较短，针对榛子雌花和雄花的开放时间的特点，除了考虑亲和性外，应选择在主栽品种的雌花期内不同时期开放的几个雄花品种做授粉树，使得部分品种的雄花能够为后开的雌花或未授粉的雌花提供花粉，从而提高产量。关于花期搭配的研究是后期授粉品种配置中相当重要的研究方向。

对于平欧杂种榛这类食仁坚果，果仁的经济性状尤为关键，母本平欧15号的果仁质量、出仁率和果腔系数的一般配合力相对效应值最大，并且这些性状的特殊配合力相对效应值较小，父本对果仁性状的影响较小。在与授粉品种亲和的基础上，不同的授粉品种对平欧15号果实性状的影响不大，果实外形品相较一致。平欧15号凭借其优良的果实性状和较好的果实外形品相，更适合作为主要品种在新疆推广。榛子的果实性状效应中果壳厚负向效应越大意味着果壳越薄，正向效应越大意味着果壳越厚。父本84-5凭借其果仁三径均值、果仁质量、出仁率、果腔系数的一般配合力最大且都是正向效应，果壳厚是负向效应，有利于果实的经济效应，适合作为授粉品种。

本研究通过对平欧杂种榛测交系配合力遗传分析发现，平欧15号的果仁质量、出仁率、果腔系数的一般配合力最大，正向效应性状最多，负向效应最少，且果壳厚是负向效应，可作为主要品种在新疆推广种植。品种(系)84-5的果仁三径均值、果仁质量、出仁率、果腔系数的一般配合力最大，果壳厚是负向效应，其他的性状都是正向效应，适宜作为授粉品种。遗传效应方面，平欧杂种榛种内杂交果实性状以其加性效应占优势且受母本的影响较大。