文章信息
- 冯久莹, 蔡蕾, 贺海洋, 沈树祥, 张树玲, 孟永禄, 戴凡炜, 许正, 高俊平
- Feng Jiuying, Cai Lei, He Haiyang, Shen Shuxiang, Zhang Shuling, Meng Yonglu, Dai Fanwei, Xu Zheng, Gao Junping
- 新疆14种野生蔷薇属植物生境调查
- Investigation of Habitat Characteristics of 14 Wild Rosa Species in Xinjiang
- 林业科学, 2014, 50(11): 44-51
- Scientia Silvae Sinicae, 2014, 50(11): 44-51.
- DOI: 10.11707/j.1001-7488.20141106
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文章历史
- 收稿日期:2013-10-23
- 修回日期:2014-09-08
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作者相关文章
2. 国家环境保护部生物多样性处 北京 100035;
3. 新疆乌鲁木齐市头屯河区政府 乌鲁木齐 830002;
4. 北京市昌平区园林绿化局 北京 102200;
5. 新疆伊犁州林业科学院 伊宁 835000
2. Office of Biodiversity Conservation, Ministry of Environmental Protection Beijing 100035;
3. Toutunhe District People's Government of Urumqi City Urumqi 830023;
4. Beijing Changping District Bureau of Parks and Forestry Beijing 102200;
5. Yili Kazak Autonomous Prefecture Academy of Forestry Yining 835000
新疆维吾尔自治区地形复杂,气候独特,属于温带荒漠性气候,且境内的自然地理条件在历史上又几经变迁,给各个植物区系成分的接触、混合和特化提供有利条件(潘晓玲,1995),因此具有许多遗传性状独特的植物资源。目前对于新疆植物资源自然分布区生境特征的调查研究多集中于极端耐性植物,如耐盐和耐旱植物柽柳属(Tamarix)、沙冬青属(Ammopiptanthus)等(杨维康等,2002; 张强等,2007)。对观赏植物资源的生境实地调查研究仅涉及到少数几种植物,如菊科粉苞苣属(Chondrilla)(张瑞麟等,2006)和弯刺蔷薇(Rosa beggeriana var. beggeriana)(刘海星,2009)。
蔷薇属(Rosa)植物观赏价值高,是世界第一大观赏花卉月季的遗传亲本,所蕴含的丰富遗传信息是进行月季杂交选育和开展相关机理研究必不可少的珍贵材料。世界范围内蔷薇属植物约有200种,广泛分布于亚、欧、北非、北美各州寒温带及亚热带地区,我国的蔷薇属植物有82种,占世界总数的41%(刘永刚等,2004)。新疆是我国蔷薇属植物资源较集中的地区之一,共有野生种16个,变种12个,变型3个,引进栽培种11个(贺海洋,2005;丛者福,1996)。新疆分布的蔷薇属植物对干旱大陆性气候有着特殊的生态适应特性与形态特征:大多数种类腺毛发达,皮刺宽大坚硬,叶片角质层发达,对低温、高温、干旱等逆境的耐性较强,这些植物的发掘利用对于选育抗逆性强的月季品种具有重要的现实意义。近年来,通过植物生态学数量分析方法对植物生境特征进行数学分析成为植物资源评价、保护和利用的重要手段。迄今为止,新疆分布的蔷薇属植物生境特征的相关资料未见报道;现有的植物志资料受到人类活动和气候变化等因素的影响,已经不能完全真实地反映目前新疆蔷薇属植物的生境状况。第一手资料的缺乏,极大地限制对新疆产蔷薇属植物种质特性的评价、保护和利用。为此,亟需对新疆分布的蔷薇属植物的生境特征进行系统性的数学分析和比较研究。
本研究以14种在我国仅分布或主要分布于新疆的野生蔷薇属植物为对象,开展其生境特征的实地调查,对所获数据进行数学分析; 通过生境特征的典范对应分析(canonical correspondence analysis,CCA)确定其中较重要的单叶蔷薇分布的主要影响因子。为新疆野生蔷薇属植物的资源评价、保护和利用提供基础性资料。
1 材料与方法 1.1 调查对象2005—2009年,对14种新疆野生蔷薇属植物进行实地调查。其中,小檗叶蔷薇(R.berberifolia)、单叶蔷薇(R.persica)、腺叶蔷薇(R.kokanica)、宽刺蔷薇(R.platyacantha)、密刺蔷薇(R.spinosissima)、疏花蔷薇(R.laxa)、腺果蔷薇(R.fedtschenkoana)、伊犁蔷薇(R.iliensis)、疏刺蔷薇(R.schrenkiana)在我国境内仅分布于新疆,是新疆的特有种。其余5种,包括腺齿蔷薇(R.albertii)、刺蔷薇(R.acicularis)、弯刺蔷薇(R.beggeriana)、藏边蔷薇(R.webbiana)和野蔷薇(R.multiflora)也在新疆有重要分布区。
1.2 野外调查方法 1.2.1 重要野生蔷薇属植物分布区样地调查在实地调查的基础上,结合已有资料,对调查的14种新疆野生蔷薇属植物各选取1个集中分布的典型样地。由于单叶蔷薇和小檗叶蔷薇经常分布在一起,因此共有13个样地。样地集中在天山山脉西部的尼勒克县、中部的沙湾县以及东部的乌鲁木齐市周边。实地记录每个样地的地点、经纬度、海拔、坡向、坡度、地貌类型、伴生植物种类等信息。
1.2.2 单叶蔷薇分布区样地调查通过实地考察和已有资料查阅,单叶蔷薇在新疆地区分布十分有限,主要分布在准噶尔盆地西南部周缘,在天山以南地区没有分布。选取单叶蔷薇的6个集中分布地区: 呼图壁、乌鲁木齐、玛纳斯、沙湾、额敏、塔城,每个地区选取3个样地进行调查,每个样地取3个20 m×20 m的样方。1)记录各样地经度、纬度、海拔(单叶蔷薇生长在路边荒地或河边旱地等较平坦地区,因此不需记录坡度和坡向); 2)查询当地气象因子,包括年降雨量、年均温、1月均温、7月均温、极端最高温、极端最低温; 3)测量样方土壤因子数值,包括pH,EC,NO3-,NH4+,PO3-4,K,Ca,Mn的含量。
1.3 生境分析 1.3.1 生境气象因子查阅各种野生蔷薇调查区所在县、市的主要气象数据,包括各月平均气温、全年平均气温、1月平均最低气温、7月平均最高气温、全年降水量及光照时间。
计算每种蔷薇属植物分布区的气候条件的方法为: 如某种蔷薇属植物的实际海拔分布范围为(a,b),其分布地区所在县、市的海拔高度为c,该县、市1月平均气温为Q,按照海拔每升高100 m温度降低0.6 ℃进行计算,则该种蔷薇属植物分布区的1月平均气温在(Q1,Q2)范围内,
Q1=Q-(b-c)×0.6/100,
Q2=Q-(a-c)×0.6/100。
其他气温值计算方法相同。
1.3.2 伴生植物相似性分析对任意2个不同的蔷薇属植物伴生植物,采用植物物种组成相似性测定的方法来计算相似性系数。利用伴生植物物种组成构成2×2列联表(表 1)。 a为(1,1)匹配,即m和n同时出现的种有a个; b为(1,0)匹配,即与m伴生但不与n伴生的种有b个; c为(0,1)匹配,即不与m伴生但与n伴生的种有b个; d为(0,0)匹配,即与m和n都不伴生的种有d个。以植物数量生态分类中使用较多的Jaccard(1900)系数作为m和n的相似性系数,其计算公式为:Smn=a/(a+b+c),该公式没有考虑d的作用,属于非对称的相似系数。统计计算过程使用SPSS统计软件完成。
依据相似性系数,采用最邻近法(nearest neighbour)对不同蔷薇属植物的伴生植物进行聚类分析,寻找各不同生境类型的关联性。
1.3.3 海拔分布相似性分析统计14种野生蔷薇属植物各个海拔高度区间的样点分布频度,用SPSS统计软件对不同蔷薇属植物在海拔梯度上分布的相关性进行统计分析。
1.3.4 单叶蔷薇分布地区的CCA排序单叶蔷薇分布区的CCA(典范对应分析)分析利用CANOCO Version4.5分析软件完成。排序图中箭头所处象限,代表着环境因子与排序轴间的正负相关性; 箭头连线的长度代表着各环境因子对排序轴的贡献,即环境因子与排序轴相关性的大小; 彼此间的关系则反映为箭头的方向和夹角; 各样地在坐标平面内的位置反映了不同样地(群落)的生态学特性(沈泽昊等,2000)。排序轴间的相关性小,则说明排序图能够较好反映物种多样性随着环境因子变化的趋势,表明此二轴具有显著且重要的生态学意义(张文辉等,2004)。
2 结果与分析 2.1 野生蔷薇属植物的生境特征分析 2.1.1 地形特征在植物分布的地形特征方面,所调查的14种蔷薇属植物除腺果蔷薇和刺蔷薇生长于阴坡之外,其余均生长于阳坡,坡度从平坦到60°不等。除单叶蔷薇、小檗叶蔷薇、疏花蔷薇海拔分布较低以外,其余大多分布在海拔1 000~2 000 m(表 2)。
由表 3可见,所调查的14种野生蔷薇属植物对低温的耐受能力都比较强,分布区域内最低月均温均在-10 ℃以下,最低气温均在-20 ℃以下。其中,腺齿蔷薇分布区1月均温达-24.7 ℃,远远低于其他蔷薇种类。在高温方面,单叶蔷薇、小檗叶蔷薇的耐热性最强,分布区域的7月均温达25~26.5 ℃,极端高温达37.8~39.3 ℃。从最冷月均温和最热月均温的差值来看,乌鲁木齐周边分布的单叶蔷薇、小檗叶蔷薇、腺叶蔷薇、野蔷薇、宽刺蔷薇、疏刺蔷薇、腺果蔷薇、弯刺蔷薇和刺蔷薇都能忍受较大的温度变化。
在降水方面,乌鲁木齐、沙湾和尼勒克年均降水均不足400 mm,均属于半干旱地区,其中沙湾仅213.5 mm,接近于干旱地区。因此,推断分布于沙湾的疏花蔷薇和腺齿蔷薇可能耐旱性更强。
2.1.3 伴生植物14种野生蔷薇属植物的伴生植物见表 4。将每种植物在各生境中出现的情况记为1,没有在该生境中出现记为0,生成伴生物种组成的二元数据表,使用最邻近法得到各种蔷薇伴生植物物种相似性聚类树形图。
由图 1可知,聚类图中相似距离小于10的有4组,按照伴生植物相似性由高到低依次为: 第1组是野蔷薇、腺叶蔷薇和伊犁蔷薇; 第2组是藏边蔷薇和密刺蔷薇; 第3组是疏花蔷薇、弯刺蔷薇和腺齿蔷薇; 第4组是宽刺蔷薇、疏刺蔷薇、腺果蔷薇和刺蔷薇。4个组之间的关系表现为第3组和第4组的相似性最高,其次是第1组与第3、4组,第2组与其他3组的相似性低; 单叶蔷薇和小檗叶蔷薇伴生植物与其他蔷薇伴生植物差异最大,表示为第5组。
14种蔷薇属植物中,单叶蔷薇、小檗叶蔷薇和疏花蔷薇分布于海拔900 m以下,其中疏花蔷薇海拔分布最低,为400~600 m; 其余11种均分布于海拔1 000 m以上,其中宽刺蔷薇海拔分布最高,为1 500~1 800 m。
如表 5所示,14种新疆野生蔷薇属植物在海拔分布上的相关性表现为3种类型:第1种是不同种蔷薇属植物之间的海拔分布表现为显著的正相关性; 第2种是表现为正相关,但相关性不显著; 最后1种表现为负相关性,但负相关均不显著。单叶蔷薇和小檗叶蔷薇互为伴生植物,腺果蔷薇和刺蔷薇、伊犁蔷薇和疏刺蔷薇的海拔分布范围分别表现为极显著相关; 另外藏边蔷薇与密刺蔷薇、藏边蔷薇与疏刺蔷薇的海拔分布分别表现为显著相关,野蔷薇与腺叶蔷薇、伊犁蔷薇的海拔分布表现为彼此显著相关,宽刺蔷薇与腺果蔷薇、刺蔷薇也表现为显著相关。疏花蔷薇与其他所有种均表现为负相关; 单叶蔷薇/小檗叶蔷薇和其他12种蔷薇属植物均呈负相关,可知这3种蔷薇的海拔分布范围相对较特殊。
对单叶蔷薇自然分布的环境特征进行实地调查,结果(表 6)表明,单叶蔷薇的地理分布范围在43°53′94″—46°43′15″ N,83°07′53″—87°33′37″ E之间。垂直分布范围在海拔400~900 m之间,分布范围较其他野生蔷薇植物狭窄。
单叶蔷薇生长的土壤多为干旱的盐碱地、戈壁荒漠以及洪积扇缘等地。分布区内土壤pH值在7以上,平均为7.62,为偏碱性土壤。土壤营养成分分析表明: N,P,K含量很低,其中硝态氮含量高于氨态氮。Ca含量在不同地区差异较大,Mn含量普遍偏低。
所调查的单叶蔷薇分布区年均温在6~9.4 ℃之间,7月平均温度在22.2~25.1 ℃,1月平均温度在-7.7~-15.6 ℃,极端最低温-30.3 ℃,极端最高温为39.8 ℃,年温度差70 ℃。年均降雨量在139.8~261.8 mm之间,从降雨量上看,属于干旱-半干旱区域。
2.2.2 单叶蔷薇自然分布群落的CCA分析在进行CCA分析时,选择海拔、降水量、7月均温、1月均温4个变量作为环境因子,选择土壤pH值、EC值和NO3-,PO3-4,Ca的含量5个变量作为群落因子,从每个分布区选取3个样方,共组成18个样方。
计算CCA各排序轴的特征值发现,第1轴的特征值占所有排序轴总特征值的92%,第2轴的特征值占所有排序轴总特征值的8%,第1、2轴基本可以解释物种及其分布。另外,第1、第2排序轴的相关系数为0.013,相关性极小。
由环境因子与排序轴之间的相关系数(表 7)可以看出,降水量与第1轴呈极显著相关,7月均温和第1轴呈极显著负相关,但同时降水量与第2轴呈负相关,7月均温与第1轴呈正相关,相关性也较高; 海拔与第2轴呈极显著的负相关; 另外pH值与第2轴的相关性也比较高。也就是说,海拔、降水量、7月平均气温和pH值对单叶蔷薇的生存分布有着重要影响。单叶蔷薇自然分布区样地主要集中在海拔较低、降水量较少、pH值和7月平均气温较高的地区(图 2)。
我国是蔷薇属植物的主要原产地之一,蔷薇属植物资源十分丰富。野生蔷薇属植物在月季等观赏植物育种中具有重要的价值。对滇西北地区野生蔷薇属植物垂直分布和水平分布进行的调查表明,该区域内野生蔷薇属植物分布于海拔1 600~4 300 m的垂直空间,水平分布上以丽江、中甸和德钦为主要分布地(白锦荣等,2008)。
本研究以新疆乌鲁木齐市、沙湾县和尼勒克县为调查区域,对14种新疆野生蔷薇属植物进行了生境调查。结果表明,单叶蔷薇、小檗叶蔷薇和疏花蔷薇海拔分布低于1 000 m,其余11个种均分布在海拔1 000~2 000 m范围内。基于分布区的气候特点,推断所调查的大多数蔷薇都能承受较大的年温度变化,其中腺齿蔷薇的耐寒性最强,单叶蔷薇、小檗叶蔷薇的耐热性最强。另外,根据气象资料,所调查地域年均降水量在200~400 mm区间,属于干旱-半干旱地区,远远低于滇西北地区年降水量600~1 100 mm的水平,因此推断所调查区域内的14种野生蔷薇属植物应当具有较强的耐旱性。但由于本文并未对地下水分布进行研究,所以无法对14种蔷薇属植物的耐旱性进行准确判断。
群落内的物种组成反映了物种之间的相互依赖关系和趋同适应性,通过对物种相似性的划分,可以揭示物种对环境适应的内在关联性。对新疆柽柳属植物群落进行的聚类分析,较好地揭示各群落间的内在关联性(杨维康等,2002)。本研究对14种新疆野生蔷薇属植物的伴生植物相似性进行分析,结果显示这14种蔷薇属植物可划分为5个组:第1组是野蔷薇、腺叶蔷薇和伊犁蔷薇; 第2组是藏边蔷薇和密刺蔷薇; 第3组是疏花蔷薇、弯刺蔷薇和腺齿蔷薇; 第4组是宽刺蔷薇、疏刺蔷薇、腺果蔷薇和刺蔷薇; 第5组是单叶蔷薇和小檗叶蔷薇。其中,第3组和第4组的伴生植物相似性最高,其次是第1组与第3、4组,第2组与其他3组的相似性较低。第5组伴生植物与其他各组伴生植物差异最大,表明单叶蔷薇和小檗叶蔷薇与其他12种蔷薇属植物的生境差别较大。
植被在海拔梯度上的相关性分析也是群落研究中经常使用的方法,用该方法对北京山地不同植被类型在海拔梯度的分布进行研究,结果表明植被类型间的相关关系表现为负相关、正相关但不显著、显著的正相关3种类型(崔国发等,2008)。基于实际分布进行的海拔分布相关性分析表明,单叶蔷薇和小檗叶蔷薇、腺果蔷薇和刺蔷薇、伊犁蔷薇和疏刺蔷薇的海拔分布范围都分别表现为极显著相关。这些结果揭示了其在伴生植物、海拔、气象几方面的分布规律,对于今后这些植物的资源保护、引种繁殖和栽培利用具有一定的价值。
CCA分析可用于确定影响植物分布的主导环境因子(庾晓红等,2005; 邱扬等,2000; 陶冶等,2009; 吴东丽等,2009)。各样地在坐标平面内的位置反映了不同样地(群落)的生态学特性(沈泽昊等,2000; Eldridge et al.,1997; Zhang et al.,2003)。排序轴间的相关性小,则说明排序图能够较好反映物种多样性随着环境因子变化的趋势,表明此二轴具有显著且重要的生态学意义(张文辉等,2004; Teixeira et al.,2008)。
对新疆塔里木河下游植物群落分布格局的CCA分析表明,影响该地区植物群落分布格局的环境因子主要是地下水位、上壤含水量、土壤pH值(张元明等,2004)。海拔、降水量、7月均温、1月均温4个变量作为环境因子,选择土壤pH值、EC值和NO3-,PO43-,Ca的含量5个变量作为群落因子,对采集自呼图壁、乌鲁木齐、玛纳斯、沙湾、额敏和塔城6个主要分布区的18个样方的数据进行CCA分析,表明海拔、降水量和7月平均气温是影响单叶蔷薇分布的主要因子。
[1] | 白锦荣,张启翔.2008.滇西北地区蔷薇属(Rosa L.)种质资源调查.安徽农业科学,36(25): 10847-10850.(1) |
[2] | 丛者福.1996.新疆野蔷薇果的研究.干旱区资源与环境,10(4): 100-102.(1) |
[3] | 崔国发,邢韶华,赵勃.2008.北京山地植物和植被保护研究.北京:中国林业出版社.(1) |
[4] | 贺海洋.2005.单叶蔷薇花形态建成与繁殖生物学研究.北京:中国农业大学博士学位论文.(1) |
[5] | 刘海星.2009.新疆弯刺蔷薇资源调查及遗传多样性分析.中国农业科学院.(1) |
[6] | 刘永刚,刘青林.2004.月季遗传资源的评价与利用.植物遗传资源学报,5(1): 87-90.(1) |
[7] | 潘晓玲.1995.新疆植物区系研究.广州:中山大学博士学位论文.(1) |
[8] | 邱扬,张金屯.2000.DCCA排序轴分类及其在关帝山八水沟植物群落生态梯度分析中的应用.生态学报,20(2): 199-206.(1) |
[9] | 沈泽昊,张新时.2000.三峡大老岭地区森林植被的空间格局分析及其地形解释.植物学报,42(10): 1089-1095.(2) |
[10] | 陶冶,王丹,刘彤,等.2009.天山北部拟南芥生存群落特征及其与环境的关系.生物多样性,17(1): 51-61.(1) |
[11] | 吴东丽,张金屯,王春乙,等.2009.保护植物野生大豆群落不同物种间的生态关系分析.应用与环境生物学报,15(5): 638-644.(1) |
[12] | 杨维康,张道远,尹林克,等.2002.新疆柽柳属植物(Tamarix L.)的分布与群落相似性聚类分析.干旱区研究,19(3): 6-11.(2) |
[13] | 庾晓红,李贤伟,白降丽.2005.我国植被数量分析方法的研究概况和发展趋势.生态学杂志,24(4): 448-451.(1) |
[14] | 张强,潘伯荣,张永智,等.2007.沙冬青属[Ammopiptanthus(Maxim.)Chen f.]植物群落特征分析.干旱区研究,24(4): 487-494.(1) |
[15] | 张瑞麟,王磊,冯大千.2006.新疆粉苞苣属植物的生境调查与园林应用评价.中国野生植物资源,25(2): 23-26.(1) |
[16] | 张文辉,卢涛,马克明,等.2004.岷江上游干旱河谷植物群落分布的环境与空间因素分析.生态学报,24(3): 552-559.(2) |
[17] | 张元明,陈亚宁,张小雷.2004.塔里木河下游植物群落分布格局及其环境解释.地理学报,24(2): 379-383.(1) |
[18] | Eldridge D J,Tozer M E.1997.Environmental factors relating to the distribution of terricolous bryophytes and lichens in semi-arid eastern Australia.The Bryologist,100(1): 28-39.(1) |
[19] | Jaccard P.1900.Contribution au probleme de I'immigration post-glaciaire de la flora alpine.Bull Soc Vaudoise Sci Nat,36: 732-739.(1) |
[20] | Ter Braak C J F,Smilauer P.2002.CANOCO reference manual and CanoDraw for Windows user's guide: software for canonical community ordination.Version 4.5.Microcomputer Power,Ithaca,New York,USA. |
[21] | Teixeira A P,Assis M A,Siqueira F R,et al. 2008.Tree species composition and environmental relationships in a Neotropiocal swamp forest in Southeastern Brazil.Wetlands Ecology and Management,16(6): 451-461.(1) |
[22] | Zhang Y M,Chen Y N.2003.Quantitative classification analysis on plant communities in the middle reaches of Tarim River.Journal of Geographical Science,13(2): 208-215.(1) |