林业科学  2014, Vol. 50 Issue (11): 202-207   PDF    
DOI: 10.11707/j.1001-7488.20141127
0

文章信息

韩争伟, 马玲, 张曼胤, 石小亮
Han Zhengwei, Ma Ling, Zhang Manyin, Shi Xiaoliang
太湖湿地昆虫群落的生态位
Ecological Niches of Insect Community in Taihu Wetland
林业科学, 2014, 50(11): 202-207
Scientia Silvae Sinicae, 2014, 50(11): 202-207.
DOI: 10.11707/j.1001-7488.20141127

文章历史

收稿日期：2013-03-08
修回日期：2014-09-06

作者相关文章

韩争伟
马玲
张曼胤
石小亮

引用本文
韩争伟, 马玲, 张曼胤, 石小亮. 2014. 太湖湿地昆虫群落的生态位[J]. 林业科学, 50(11): 202-207.
Han Zhengwei, Ma Ling, Zhang Manyin, Shi Xiaoliang. 2014. Ecological Niches of Insect Community in Taihu Wetland. Scientia Silvae Sinicae, 50(11): 202-207.  DOI: 10.11707/j.1001-7488.20141127
太湖湿地昆虫群落的生态位
韩争伟1, 马玲2 , 张曼胤3, 石小亮4    
1. 海南昌江黎族自治县林业局 昌江 572722；
2. 东北林业大学林学院 哈尔滨 150040；
3. 中国林业科学研究院湿地研究所 北京 100091；
4. 北京林业大学经济管理学院 北京 100083
收稿日期：2013-03-08；修回日期：2014-09-06
基金项目：林业公益性行业科研专项(200904001)。
通讯作者：马玲
关键词： 昆虫群落    生态位    太湖湿地    
Ecological Niches of Insect Community in Taihu Wetland
Han Zhengwei1, Ma Ling2, Zhang Manyin3, Shi Xiaoliang4    
1. Changjiang Forestry Bureau of of Hainan Changjiang 572722;
2. College of Forestry, Northeast Forestry University Harbin 150040;
3. Institute of Wetland Research, CAF Beijing 100091;
4. School of Economics and Management, Beijing Forestry University Beijing 100083
Abstract: To understand the structure of insect community and insight into its inner connections, we classified insect communities in Taihu Wetland into different groups based on their taxonomic status and analyzed the relationships of niches between the groups in this study. The results showed that the spatial niche breadth, temporal niche breadth and temporal-spatial niche breadth were obviously different between different groups, indicating the groups fully utilized resources in Taihu Wetland. Among these groups, Hemiptera community had the widest temporal-spatial niche breadth, reflecting Hemiptera insects had the widest distribution and longest activity period; By contrast Dermaptera community had the narrowest temporal-spatial niche breadth, showing Dermaptera insects needed strict habitats and had relatively narrow distribution. Diptera and Coleoptera had relatively large spatial-temporal niche overlap value, which indicated that they had similar unitization of resource and a predator-prey or competitive relationship could be existed between the two groups in Taihu Wetland.
Key words: insect community    niche    Taihu Wetland    

现代生态学中，对于生物生态位的研究和应用已经成为生态学研究的核心内容之一。有学者甚至提出对生态学的研究就是对生态位的研究的观点(李杰等，2003)。昆虫是动物界的重要组成部分，是影响自然界中植物生存的重要因素之一，因此对昆虫生态位的研究具有十分重要的意义。20世纪70年代，Hanse等(1970)、Rogers等(1974)、Sheldon等(1978)曾经对蝗虫的营养生态位进行了研究。王开洪等(1985)从研究柑桔叶螨(Panonychus citri)的生态位出发，探讨了2种害螨在野外的竞争共存机制，首次将生态位理论应用于捕食-猎物种间关系的研究。秦玉川等(1991)对山楂叶螨(Tetranychus viennensis)、苹果全爪螨(Panonychus ulmi)及其捕食性天敌的生态位进行了研究，发现2种叶螨间生态位重叠值和各自的生态位宽度均比较大。袁忠林(1999)对陇南桔园昆虫群落生态位及时序动态作了研究，并利用群落生态方法探讨各种群的竞争共存机制。黄保宏等(2005)在研究梅园昆虫群落优势种生态位中，发现黑缘红瓢虫(Chilocorus rubidus)与害虫的生态位重叠值在时空二维上均较大，优于其他天敌，应该对其加以保护和利用。因此可见，利用昆虫群落的生态位有助于比较系统地研究群落中各昆虫类群间的相互关系及其对所处生境资源的利用情况。

太湖湿地是我国东部近海地区最大的湿地，也是当地重要的水源和渔业基地，不但拥有丰富的生物资源而且在区域内有着重要的生态功能。近些年来随着环太湖区域经济的迅猛发展，太湖湿地的生态状况备受社会各界的关注。湿地昆虫在湿地生境的物质和能量流动及转化中起着非常重要的作用，所以对湿地昆虫群落中各主要类群生态位的研究，可以了解昆虫群落对太湖湿地生境及营养资源的利用情况及相互关系，这不但可为进一步探讨太湖湿地昆虫群落的种群进化提供资料，更重要的是还可以间接地反映太湖湿地的生态状况。为此，笔者在对太湖湿地昆虫群落结构组成研究的基础上，对群落中各类群的生态位进行分析和研究。

1 研究地区与研究方法 1.1 研究地区概况

太湖(30°56′—31°34′N， 119°54′—120°36′E)位于我国长三角地区的南缘，是我国的第2大淡水湖泊，为典型的浅水型湖泊，面积(水域)为2 428 km2，平均蓄水量为44亿m3。太湖湿地属于北亚热带南部向北亚热带北部过渡的东西季风气候区，降水丰沛，热量充足。

1.2 研究方法

1)野外调查      根据太湖湿地植被群落类型与人类活动状况，选择5个差异明显的生境类型设置样点。各样点植被类型分布见表 1。分别于2010年5—9月和2011年5—9月调查采样，采样频率为每月2次，每样点设置3块样地(20 m×20 m)，样地的排列根据实际地形环境而定。昆虫采集以扫网法为主，每块样地扫100次，采用“Z”字形来回扫取； 将采集的所有标本投入到毒瓶中杀死，带回实验室挑拣所有昆虫标本，进行计数和种类鉴定。

表 1 各样点植被分布① Tab.1 The vegetation of the sample plot

2)生态位分析方法       时间生态位资源序列按照采样的时间划分，时间分别为5，6，7，8，9月。共5个时间单元。空间生态位资源序列按照太湖湿地的5个生境类型来划分，即灵湖村的公园生境、三洋村人工绿地生境、三山岛的湖心岛生境、渔阳山的荒滩生境和示范区的湿地恢复区生境。

3)生态位测度指数       生态位宽度指数采用Levins提出的公式(王风等，2006):

$ {B_i} = 1/\left[ {n\sum\limits_{k = 1}^n {P_{il}^2} } \right]。 $

式中：Bi是生态位宽度，0≤Bi ≤1，n是可利用资源的等级数 ;Pik为第i物种利用第k个资源单元的个体占总资源中该物种总数的比例，下同。

生态位重叠指数Pianka公式(Pianka，1973; 1975):

$ {Q_{ij}} = \sum\limits_{k = 1}^n {\left( {{P_{ik}}{P_{jk}}} \right)/} \left[ {n\sqrt {\sum\limits_{k = 1}^n {P_{ik}^2\sum\limits_{k = 1}^n {P_{jk}^2} } } } \right]。 $

式中: Qij=Qji ，Qij与Qji为物种i和物种j的生态位重叠值； Pik和Pjk为第i、第j物种利用第k个资源单位的个体占总资源中该物种总数的比例(本文各指标均以2年采样所得的综合数据计算所得)。

2 结果与分析 2.1 太湖湿地昆虫类群的时间和空间分布

在太湖湿地共采集24 968号昆虫标本。其中，以半翅目(Hemioptera)、鳞翅目(Lepidoptera)、直翅目(Orthoptera)、鞘翅目(Coleoptera)及蜻蜓目(Odonata)为主要组成部分。常见昆虫种类为麻皮蝽(Erthesina fulllo)、菜粉蝶(Pieris rapae)、斑缘豆粉蝶(Colias erate)、樟青凤蝶(Graphium sarpedon)、七星瓢虫(Coccinella sptempunctata)、龟纹瓢虫(Propylea japonica)、华北大黑鳃金龟(Holotrichia oblita)、短额负蝗(Atractomorpha sinensis)、中华剑角蝗(Acrida cinerea)。蜻蜓目以其中的蟌科(Coenagrionidae)昆虫为主。

根据研究需要将所有标本按目划分为11个类群。各类群在时间上的数量分布见表 2。5月以双翅目数量最多，其次是鞘翅目、膜翅目，且3类群占群落总个体数的78.81%； 在6，7月，群落中个体数量占优势的类群分别为半翅目、鞘翅目、直翅目和蜻蜓目，4个类群占当时群落总个体数的比例分别为85.05%和81.15%； 半翅目、直翅目和蜻蜓目个体数量在8月仍然最多，为此时群落总个体数的77.44%； 9月以半翅目、蜻蜓目、直翅目以及鳞翅目数量占优势，为此时昆虫群落总个体数的80.35%。

表 2 各昆虫类群个体数量在时间上的分布 Tab.2 The temporal distribution of insect individual number in Taihu wetland

半翅目和直翅目在5月时个体数量少，进入6月后个体数量迅速增加，这是由于2类群在5月时受环境和自身因素的影响多数处于卵期或是幼虫阶段，个体数量较少，加之幼虫的活动能力弱，所以采集的个体数量很少。蜻蜓目随着自身发育的逐渐成熟和猎物的增多，其个体数量随着时间逐渐增加。因为在5月时瓢虫科种群中七星瓢虫(Coccinella sptempuntata)和龟纹瓢虫(Propylea japonica)个体数量非常多，导致鞘翅目类群个体数量在5月时偏高；进入6月后，随着生态系统中大生境和昆虫所处的微生境结构的调整与改变，鞘翅目类群的个体数量逐渐平稳。

各昆虫类群在不同生境空间上的分布见表 3。灵湖村生境中蜻蜓目、半翅目、鞘翅目和双翅目在个体数量上具明显优势，4类群共占本生境群落总个体数的79.18%；三山岛生境中蜻蜓目、膜翅目、半翅目和直翅目个体数量占优势，4类群为本生境群落总个体数的72.05%；三洋村生境中直翅目、蜻蜓目和鞘翅目类群个体数占优势，共占本生境群落总个体数的77.69%；示范区生境中个体数量较多的类群为直翅目、鞘翅目、半翅目和蜻蜓目，共占本生境群落总个体数的77.42%；渔阳山生境中直翅目、半翅目、双翅目和鞘翅目为该生境中个体数占优类群，4类群共占本生境群落总个体数的71.98%。整体来看半翅目和蜻蜓目类群在各生境中个体数量分布偏高，这是因为湿地丰富的植被种类为半翅目类群中的华麦蝽(Aelia nasuta)和菜蝽(Eurydema dominulus)等提供了优质的食物资源，因此其个体数量多；蜻蜓目类群之所以个体数量高，是由于湿地拥有特殊的水环境和众多的可供其捕食的其他昆虫。蜻蜓目在各生境的分布差异比半翅目要大，这是因其活动范围大；鞘翅目类群在各生境空间中的数量分布则比较均匀。

表 3 各昆虫类群个体数量在空间上的分布 Tab.3 The spatial distribution of insect individual number in Taihu wetland
2.2 太湖湿地各昆虫类群的生态位宽度

太湖湿地昆虫类群生态位宽度计算结果见表 4。在时间生态位宽度上以半翅目最高(0.875 3)，其次为直翅目(0.793 3)、鞘翅目(0.781 3)及蜻蜓目(0.762 1)。时间生态位宽度最小的是革翅目(0.294 1)。半翅目昆虫在太湖湿地环境中数量多，且活动时间长，因此时间生态位宽度最高，这表明半翅目昆虫在时间资源轴上的利用能力强； 革翅目昆虫因对湿地环境质量要求严苛，个体数量少，导致其时间生态位宽度最小。其他各类群时间生态位宽度差异明显。

表 4 昆虫类群时空生态位的宽度 Tab.4 Niche breadth of insect groups in Taihu wetland

各昆虫类群空间生态位(表 4)以鞘翅目(0.992 8)、双翅目(0.963 4)和脉翅目(0.919 8)较高，说明3个类群对空间资源利用较充分； 毛翅目(0.504 0)、螳螂目(0.430 0)和革翅目(0.294 1)的空间生态位宽度偏小，也表明3个类群对空间资源利用率低，这是因为3个类群在生境中个体数量少且分布不均。

各昆虫类群时-空生态位的计算，参照Cody(丁岩钦，1994)和May(侯有明，1996)提出的2种沿着二维或以上资源轴上生态位的估计： 当物种所利用的资源完全独立时，则物种的多维生态位参数就是各个资源生态位参数估计值的乘积。各昆虫类群的时-空生态位宽度(表 4)就是各类群时间生态位宽度与空间生态位宽度的乘积。整体看来，各类群时-空生态位宽度指数值比时间生态位宽度值和空间生态位宽度值都要小，这是环境因素之间相互制约和作用的结果。时-空生态位宽度中以半翅目类群(0.780 0)最大，其次是鞘翅目类群(0.775 7)和直翅目类群(0.643 4)，这表明3类群活动时间长，空间分布广； 革翅目因活动时间短，空间分布狭窄，因此在空间和时间资源利用上处于劣势，导致 时-空生态位宽度最小(0.086 5)。

2.3 太湖湿地各昆虫类群的生态位重叠

空间是物种种群生长、发展和繁衍必须的条件和资源，所以空间生态位反映的是种群对空间资源的利用情况，时间生态位反映的则是种群在时间资源轴上的利用情况。将种群的时间生态位和空间生态位综合起来才能比较准确地反映种群在所处生态环境中对资源的利用情况。生态位重叠表明了不同种群在空间资源和时间资源利用上趋于同步，而这种同步在一定的生境条件下可能会导致物种间产生竞争。

从表 5可以看出昆虫群落中各主要类群之间的时空二维生态位重叠值具有明显差异。双翅目和鞘翅目在时空二维生态位上重叠值最大(0.911 2)，脉翅目和鳞翅目二维重叠值次之(0.884 1)，这表明它们之间在时间资源的利用上具有同步性，在空间资源的利用上具同域性，类群之间可能存在捕食关系或是竞争关系。革翅目与螳螂目的时空二维生态位重叠值最小(0.035 9)，说明二者在时空资源的利用方面是分开的。

表 5 各昆虫类群时-空生态位重叠 Tab.5 The temporal-spatial niche overlaps of insect groups in Taihu wetland
3 讨论

在昆虫生态位的研究方面，大多数学者都以具体的种群为研究对象，如：黄琼瑶等(2009)对竹林笋期的3种竹笋夜蛾(Artrachea vulganis)生态位及其种间竞争的研究，曲耀训等(1997)对大豆(Glycine max)田5种食叶害虫生态位的研究，郑方强等(2008)对苹果(Malus pumila)园主要害虫及其天敌生态位的研究，丁伟等(2003)对重庆郊区春玉米(Zea mays)上3种蚜虫种群生态位的研究，康乐等(1994)对草原中11种蝗虫营养生态位的研究等。这些研究的生境范围均相对较小，而本研究的太湖湿地范围较大。在研究某一个或多个种群的生态位时，要考虑的环境因素过多反而不便于宏观研究和分析。杜超等(2011)在研究猕猴桃园节肢动物群落生态位时放弃以种为单位进行研究，采用以类群为单位进行研究，这样更适合群落的宏观研究。本研究昆虫群落范围大，试验中采集的标本种类及数量多，因此根据昆虫的分类地位将昆虫群落按目划分为11个类群进行了生态位分析，对太湖湿地昆虫群落内部的相互关系进行了初步探讨，比较系统地揭示了各个类群在整个群落中的功能和地位。因此，笔者认为随着生态学研究的逐步深入，可以利用昆虫的某些特性或在群落中的特殊功能划分昆虫类群，从而为研究较大范围生境甚至某一生态系统的生态位提供简单而科学的研究方法。

生态位理论研究的一个重要方面就是通过对物种生态位宽度和生态位重叠的测度来研究物种间的竞争关系(李杰等，2003)。太湖湿地昆虫群落中双翅目类群和鞘翅目类群、脉翅目类群和鳞翅目类群以及双翅目类群和膜翅目类群在时空二维生态位上的重叠值较大，它们之间可能存在捕食或者竞争关系。但是目前关于能否用生态位重叠来估计竞争仍存在争议(杨效文等，1992)。一些学者认为生态位重叠与竞争无关，而有的学者认为竞争与生态位重叠密切相关(李杰等，2003)。本研究中上述昆虫群落内部是否存在竞争关系，应该根据湿地生境中资源满足生物需要的程度及其他环境因素加以分析；同时因为在群落内部可能存在捕食关系，所以有助于发现新的天敌昆虫。

目前，生态位的研究大多要考虑竞争关系，生态学家通过竞争物种对时间、空间和营养资源分配策略来研讨竞争共存机制、协同进化、多物种群落的演替及多样性等问题(汪信庚等，1997)。本研究将生态位理论应用在昆虫生态学中，对太湖湿地昆虫群落主要类群之间的生态位关系进行了初步分析，有助于对太湖湿地生态系统中昆虫群落的认识，但是研究中对昆虫群落划分类群的尺度稍大，并且忽视了生境中许多环境因素；另外，从二维生态位重叠的结果中也不容易看出存在捕食关系的类群。因此，要深入了解太湖湿地昆虫群落内部关系，必须充分考虑各种环境因素，并进行更加细致和科学的昆虫类群划分，从微观和宏观角度等多方位对群落类群的生态位进行分析和研究。

参考文献(References)
[1] 丁伟,赵志模,王进军,等.2003.三种玉米蚜虫种群的生态位分析.应用生态学报,14(9): 1481-1484.(1)
[2] 丁岩钦.1994.昆虫数学生态.北京:人民教育出版社,476-490.(1)
[3] 杜超,赵惠燕,高欢欢,等.2011.猕猴桃园节肢动物群落重建及主要类群的生态位.生态学报,31(11): 3246-3254.(1)
[4] 侯有明,罗都强,刘绍友,等.1996.油菜蚜虫种群及天敌生态位格局研究.西北农业大学学报,24(1): 45-49.(1)
[5] 黄保宏,邹运鼎,毕守东,等.2005.梅园昆虫群落特征、动态及优势种生态位.应用生态学报,16(2): 307-312.(1)
[6] 黄琼瑶,舒金平,张爱良,等.2009.3种竹笋夜蛾生态位及其种间竞争的研究.林业科学研究,22(5): 647-651.(1)
[7] 康乐,陈永林.1994.草原蝗虫营养生态位的研究.昆虫学报,37(2): 178-189.(1)
[8] 李杰,朱金兆,朱清科.2003.生态位理论及其测度研究进展.北京林业大学学报,25(1): 101-107.(3)
[9] 秦玉川,蔡宁华,黄可训.1991.山楂叶螨、苹果全爪螨及其捕食性天敌生态位的研究.生态学报,11(4): 331-337.(1)
[10] 曲耀训,高孝华,牟少敏.1997.大豆主要食叶害虫生态位的研究.植物保护,(1): 11-14.(1)
[11] 汪信赓,刘树生,吴晓晶,等.1997.杭州郊区菜蚜种群的空间动态.应用生态学报,8(6): 599-604.(1)
[12] 王风,鞠瑞亭,李跃忠,等.2006.生态位概念及其在昆虫生态学中的应用.生态学杂志,25(10): 1280-1284.(1)
[13] 王开洪,周新远,李隆术.1985.柑橘叶螨及其天敌的生态位研究.西南农学院学报,(3): 70-84.(1)
[14] 杨效文,马继盛.1992.生态位有关术语的定义及计算公式评述.生态学杂志,11(2): 44-49.(1)
[15] 袁忠林.1999.陇南桔园昆虫群落生态位及时序动态研究.西北农业学报,8(2): 49-52.(1)
[16] 郑方强,张晓华,墨铁路,等.2008.苹果园主要害虫及其天敌生态位和集团分析.生态学报,28(10): 4830-4840.(1)
[17] Hansen R S,Ueckert D N.1970.Dietary similarity of some primary consumers.Ecology,51:640-648.(1)
[18] Pianka E R.1975.Niche relations of disert Lizards//Cody M,Diamond J.Ecology and Evolution of Communities.Cambridge,Harvard University Press,292-314.(1)
[19] Pianka E R.1973.The structure of lizard communities.Ann Rev Ecol Syst,(4): 53-74.(1)
[20] Rogers L E,Uresk D W.1974.Food plant selection by the migratory grasshopper(Melanoplus sanguinipes) within a cheatgrass community.Noethwest Sci,48:230-234.(1)
[21] Sheldon J K,Rogers L E.1978.Grasshopper food hanbits within a shrub-steppe community.Oecologia,32:85-92.(1)