2014, Vol. 50
文章信息
- 欧阳芳群, 王军辉, 贾子瑞, 李悦, 仲永芳, 祁生秀
- Ouyang Fangqun, Wang Junhui, Jia Zirui, Li Yue, Zhong Yongfang, Qi Shengxiu
- 补光对青海云杉家系幼苗生物量和矿质元素的影响
- Effects of Supplemental Light on Biomass and Mineral Element Content of Seedlings From Nine Families in Picea crassifolia
- 林业科学, 2014, 50(11): 188-196
- Scientia Silvae Sinicae, 2014, 50(11): 188-196.
- DOI: 10.11707/j.1001-7488.20141125
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文章历史
- 收稿日期：2014-02-23
- 修回日期：2014-08-11
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作者相关文章
2. 中国林业科学研究院林业研究所 国家林业局林木培育重点实验室 北京 100091；
3. 青海省大通县东峡林场 大通 810100
2. Key Laboratory of Tree Breeding and Cultivation of State Forestry Administration Research Institute of Forestry CAF Beijing 100091;
3. Dongxia Forestry Centre of Datong County Datong 810100
青海云杉(Picea crassifolia)是我国甘肃、青海等西部省份高原山地造林的优良乡土树种，其材质优良、适应性强，在区域生态林与用材林建设中有重要地位。青海云杉实生苗早期生长缓慢，育苗周期长，效率低，露地育苗常需6～7年出圃(张守攻等，2005)，严重制约其繁殖利用。初步试验表明，通过温室内延长光照时间青海云杉1年生苗的苗高已超过传统露地育苗3年生苗，比常规育苗提早3～4年出圃(张守攻等，2005)，为提高青海云杉的育苗效率提供有效的技术保障，并已逐步在生产上推广。
许多研究表明，良好的营养环境促进云杉苗生长和提高产量(Young et al.，1978； Nilsson et al.，1992)。通过补光可促进水产养殖藻的生长和营养吸收与利用(Meseck，2005)。补光对针叶树的营养吸收与利用的影响少见报道。选择育种是云杉改良的重要途径，选择苗期速生型优良种质是其改良的首要目标，研究青海云杉不同家系在补光育苗条件下的苗木速生性表现与家系遗传变异，探索家系苗木生长与营养物质积累关系，对促进青海云杉的选择改良有积极的理论和实践意义。
本研究以青海云杉9个优良单株的自由授粉家系为材料，进行延长光照时间处理来分析： 1)补光对不同家系苗木生物量的影响；2)补光对不同家系矿质元素含量的影响；3)补光与家系互作效应对生物量和矿质元素含量的影响；4)在补光条件下的苗木生长与矿质元素含量关系。以阐明光照时间改变对促进青海云杉苗木生长的效应与营养学机理，揭示不同家系对补光响应的遗传差异，为青海云杉补光快速育苗及其在此条件下的苗期速生型优良家系的选育提供理论和技术依据。
1 材料与方法 1.1 试验材料与试验地点试验所用青海云杉材料为选自青海省大通县东峡林场9株青海云杉优树的自由授粉家系(代号8-42，8-43，8-47，8-49，8-75，8-80，8-88，8-111，8-114)。试验在该林场苗圃的塑料大棚内进行。该场地处青海省东部，属祁连山地前缘地带。该林场位于 101°50′27″ E，35°05′42″ N，平均海拔2 700 m 以上。年平均气温2.9 ℃，最暖月均温14.4 ℃，最冷月均温 -11.7 ℃，植物生长期193天。年降雨量556 mm，雨热同季(张守攻等，2005)。
1.2 补光试验设计光源为南京灯泡厂生产的250 W日光色镝灯(DDF250反射型)。 补光试验设补充区和对照区2个处理。补光区设为3排灯，每排6盏灯(苗床表面的光照强度为4 050 lx)。补光区和对照区温湿度条件一致，日均温度19 ℃，相对湿度90%。从2002年3月15日出苗后开始，至2002年7月25日结束补光，光周期为20 h，每天延长光照6 h，补光时间段为20:00—翌日2:00补光，共计补光792 h。对照区为自然光照。
1.3 育苗试验设计补光区与对照区均采用随机完全区组设计，两试验区内的家系一致，均为9个优树的自由授粉家系，5次重复，各家系小区为50株。
育苗方法为容器育苗，每家系共播种250个塑料容器袋，容器规格直径8 cm，高10 cm。每袋播1粒种子。容器袋内基质为体积比 4:1的泥炭土和腐熟羊粪的混合物，并掺入一定量的敌克松、磷酸二氢钾和代砷锌3种杀菌剂，基质pH值约5.5。装完袋后再用2 g·L-1硫酸亚铁对土壤进行消毒。
1.4 测量方法在补光区与对照区内分别抽取3个试验重复，在每个重复的各家系小区内分别随机抽取3棵样株用于苗木生物量(地上部分干质量与地下部分干质量)和矿质元素含量测定，每个家系共计测定9株。
测定时间为苗木生长期(5月25—26日)和封顶期(对照苗木已经封顶，补光处理苗木未封顶，7月1—2日)。目的是对比不同生长阶段的家系间差异与阶段间的苗木生长变化。
苗木生物量的测量方法： 以重复内各家系样株为测定单元，分别测定苗木不同生长阶段的生物量。苗木样本洗净后切分地上与地下部分，晾干后分别放入110 ℃烘箱中杀青20 min，80 ℃烘干至恒质量后分别测定地上部分与地下部分干质量。
苗木矿质元素含量测定： 以重复内各家系小区3株样株混合样本为测定单元，分别测定各家系小区苗木不同生长阶段的针叶营养元素含量。将各家系小区内3株样株烘干后的地上部分样本针叶采集并混合均匀后供各项矿质元素指标分析用，各家系测定小区3个，包含样株9株。
测定的针叶矿质元素指标有N，P，K含量(测定N含量时C含量也一并测定出)。
C，N含量测定： 采用干烧法，用德国Hanau股份有限公司的Elementar Vario EL Ⅲ元素分析仪(Cannone et al.，2008)测定。供试家系样品在950 ℃加氧的条件下充分燃烧，燃烧生成的混合气体在排除干扰物质后被有效分离，最后，各组分依次进入检测器鉴定。
P，K含量测定： 利用法国Jobin Yvon的ULTIMA型电感耦合等离子光谱仪测定(Hsu et al.，2011)。样品在电子天平(0.001 g)准确称取样品0.2 g，加入1 mL硝酸和1 mL双氧水，置于聚四氟乙烯罐，放入不锈钢外套中，拧紧，在烘箱中 160 ℃加热4 h，冷却后取出罐，用超纯水定容至10 mL，待测。矿质元素含量测定委托北京师范大学分析中心完成。
1.5 数据分析方法生物量指标以各补光区与对照区内的各家系样株调查值为统计值做补光处理、家系、家系与补光效应的多因素方差分析。线性模型为：
Xijkl=μ+αi+βj(i)+γk+αγik+εijkl。
式中： Xijkl为单株观测值； μ为试验均值； αi为光照时间效应(固定)； βj(i)为光照处理内的重复效应； γk为家系效应(固定)； αγik为家系与光照时间的互作效应，εijkl为剩余项，包括家系与光照处理内重复的互作效应与小区内个体效应等。期望均方和方差分量按固定模型分析。
所有统计分析用SAS 9.0软件分析(Institute，1990)。用GLM模块进行方差分析； 用VARCOMP模块中的REML(约束极大似然估计法)方法进行方差分量的估算； 用DUNCAN法进行家系多重比较(7月份性状的家系平均值补光和对照分开比较)； 用CORR模块计算性状之间的Pearson相关系数(7月份性状的家系平均值分补光和对照分别计算)。
2 结果与分析 2.1 补光对不同家系生物量的影响补光对青海云杉地上部、地下部干质量，地下部干质量/地上部干质量(根冠比)具有极显著影响，除7月补光对根冠比无显著影响(表 1)。补光对生物量和根冠比的方差分量范围是38.04%～84.67%，约是家系和互作效应的2～16倍(图 1ABC)。7月的补光分量值较5月有增加，尤其是根冠比，5月的补光分量为0，7月增加至38.04%，是家系方差分量的2.27倍，是互作效应的1.55倍。
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图 1 5月和7月青海云杉1年生家系苗木生物量(ABC)和矿质元素含量及比值(DEFGHI)的方差分量对比 Fig. 1 Variance component of biomass(ABC) and mineral element content(DEFGHI)in seedlings of Picea crassifolia in May and July |
通过将5，7月的补光和对照下的苗木平均地上部、地下部干质量和根冠比分别作图(图 2ABC)比较发现： 延长光照时间显著增加青海云杉苗的地上部、地下部干质量，并且随着补光时间的积累，补光与对照差异越来越大。5月补光处理下地上部干质量、地下部干质量分别是0.246 g和0.052 g，分别是对照的1.34倍和1.39倍； 7月补光处理下地上部干质量、地下部干质量分别是0.698 g和0.111 g，分别是对照的2.01倍和1.54倍。而7月补光处理下根冠比(0.161)显著低于对照(0.211)。
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图 2 补光对青海云杉1年生家系苗木生物量(ABC)和矿质元素含量及比值(DEFGHI)影响 Fig. 2 Effect of supplemental light on biomass(ABC) and mineral element(DEFGHI)in seedlings of Picea crassifolia in May and July |
家系效应对生物量影响差异显著或极显著(表 1)，方差分量范围是5.69%～17.77%(图 1ABC)。各家系的生物量对补光的响应不一致(图 3ABA’B’)，比如，7月家系8-49补光与对照处理下的地上部干质量增量大于其他各家系； 7月家系8-75的地下部干质量增量大于其他各家系。不同生长阶段家系对补光的响应也不一致，比如5月家系8-47补光与对照处理下的地上部干质量基本相同，7月时是对照小于补光； 5月家系8-80的地下部干质量对照大于补光，而7月是补光大于对照。且家系地上部干质量和地下部干质量对补光的响应也不一致。比如7月补光处理下地上部干质量是家系8-49值最大，而地下部则是8-75值最大。
2.2 补光对不同家系矿质元素的影响5月补光对N，P，K，N:P，N:C，P:C值存在极显著影响； 5月补光对N，N:C值的分量值较小(图 1DH)，方差分量值低于10%； 补光对K含量的影响较大，25.17%(图 1E)。7月补光只对P，N:P和P:C有极显著影响，对N，K，N:C含量没有显著影响，三者的方差分量值均为0(表 1，图 1DEH)。2月份补光对P含量(图 1F)和P:C(图 1I)的影响很大，且分量值大小基本一致，分量值约40%； 对N:P值的影响也都比较大，分量值约22%。
通过对对照和补光下的矿质元素含量及比值分月份求平均值作图(图 2DEFGHI)发现5月的N，P，K，N:C，P:C值是对照显著高于补光处理，7月则是补光处理下的N，P，K，N:C，P:C值高于对照，且P含量和P:C值补光处理显著高于对照； N:P则正好相反，补光处理下的N:P(7.71)显著低于对照(9.05)，比对照低1.34。
青海云杉家系对矿质元素及比值影响差异显著或极显著，除5月对N:P不显著及7月家系对N，N:C影响不显著外(表 1)。家系对N和N:C影响较小，分量值低于10%；
家系对K含量和N:P的影响随着补光时间的延长有增加的趋势，K含量的分量由29.67%(5月)增至64.55%(7月)； N:P的分量由6.90%(5月)增至19.58%(7月)。家系对P和P:C的影响月份间恒定，月份间分量值基本差不多，均在20%～25%之间。
各家系矿质元素对补光的响应不一致(图 3DEFD’E’F’)，比如7月家系8-43的N含量是对照大于补光，家系8-80则是补光大于对照。不同生长阶段家系的矿质元素对补光的响应也不一致，比如5月家系8-114的P含量是对照大于补光，而7月是补光大于对照。且各家系N，P和K对补光的响应也不一致，比如7月补光处理下N含量是家系8-80最大，而P含量则是8-47最大，K含量是8-49最大。
2.3 家系与补光的互作效应家系与补光的互作效应对青海云杉生物量和矿质元素含量及比值(除5月的N:P外)具有显著或极显著影响(表 1)。互作效应方差分量值7月较5月升高的有根冠比、N，N:P和N:C(图 1CDGH)； 其他参数的分量值均降低(图 1ABEFI)。笔者以7月的各家系的生物量、根冠比、矿质元素含量及比值在补光处理和对照的平均值作图，非常直观地看出两者的互作效应(图 3)。其中互作效应对地上部干质量的效应相对较小，而对其他参数的则表现出显著的互作。
2.4 家系生物量与矿质元素含量的相关性对家系生物量及矿质元素间的相关分析显示(表 2)(表中数据是用7月补光和对照的家系平均值)，7月补光处理下显著相关的有： P与地下干质量和根冠比显著负相关； 地下部干质量与地上部干质量极显著正相关。7月对照处理下显著相关的有： N与地上部干质量和地下部干质量显著负相关； P与地下干质量显著负相关； 地下部干质量与地上部干质量极显著正相关； 地下部干质量与根冠比极显著正相关。
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图 3 青海云杉1年生家系5月(A’～ E’)和7月(A～ E)在补光和对照下的生物量和矿质元素含量 Fig. 3 The biomass and mineral element in seedlings of P. crassifolia with supplemental light and control in May(A’～ E’)and in July (A～ E) |
夜晚长度是调节生长发育与休眠、抗寒性锻炼的至关重要的因子。光周期对针叶树的生长发育有着重要的影响(Omi et al.，1993)，延长光照时间能抑制针叶树休眠，延长其生长期，以显著促进苗高、地径的生长和生物量的积累(Arnott et al.，1985; Wheeler，1979; 谢虎风等，1983; 张金凤等，2006)。通过延长光照时间，有效防止青海云杉1年生播种苗早期封顶，延长其生长期。在形态学指标和生物量上表现极显著，其苗高、叶片数、新梢长、侧芽数(张守攻等，2005)、地上部干质量、地下部干质量和根冠比(表 1，图 2ABC)均显著优于对照。因此使用外加辅助光源延长光照时间，加强苗木光合作用，有效促进苗木生长。光合产物的多少取决于光合面积、光合能力和光合时间三因素。通过补光延长光合时间，促进了青海云杉苗木生长，侧芽数、新梢长和叶片数也相应增加(张守攻等，2005)，光合面积大量增加后又进一步促进光合作用，同化作用增加，苗木的光合产物提高。因此随着补光时间的持续，延长光照时间与对照下苗木的表现差异越来越大(图 2ABC)。
3.2 补光对青海云杉家系矿质元素含量的影响通过对青海云杉苗针叶矿质元素含量及比值的分析发现延长光照时间处理下，5月对照的矿质元素含量反而大于补光处理(图 2DEFGHI)。此外，生物量和矿质元素含量显著或不显著负相关(表 2)。这表明生物量的增加并不意味着植物对矿质元素吸收量和含量增多。前人的研究结果也得出了类似结论。大气CO2浓度升高条件下植物净光合作用增强，生物量和产量增加，不过CO2浓度升高对水稻(Oryza sativa)矿质元素总量影响不大，且水稻籽粒中N，K含量显著下降(庞静等，2005)。落叶松(Larix gmelinii)和水曲柳(Fraxinus m and schurica)的大量元素N，P，K含量从5—9月表现为下降趋势，尤其在生长开始的6月份下降幅度最大，作者解释称是植物开始加速生长产生的“稀释作用”(王庆成，1995)。华山松(Pinus arm and ii)针叶矿质元素季节动态研究也得出了类似的结论(张云跃等，1996)。延长光照时间苗木生长速率提高，导致“稀释”更多的矿质元素。不过7月补光处理下N，P，K含量值高于对照，且P含量显著高于对照(图 1)。矿质元素含量是个动态变化的过程，吴统贵等(2010)对草本植物矿质元素季节动态变化研究显示： 生长旺季(6，7月)随着叶片生物量的持续增加，N，P含量逐渐降低并达到最小值，随后8—9月叶片不再生长而N，P含量逐渐回升，在10月叶片衰老时N，P含量再次下降。7月对照下的苗木已经封顶，而补光处理下的苗木未封顶。加上矿质元素含量受遗传、植物生理和环境等因子影响(Zhou et al.，2014)。青海云杉家系遗传变异非常丰富(刘林英等，2012； 张宏斌等，2013)，家系对矿质元素含量影响显著，表明家系对矿质元素吸收利用有很强的遗传控制，且7月的P，K家系方差分量大于5月。也有研究认为，种源试验中北部种源生长快，矿质元素含量高是因为原生境中形成的对寒冷的适应性(Oleksyn et al.，2003)，由于植物生理的适应性使得具有较高叶片N和P含量的植物更适合生长在寒冷的地区。笔者推测7月补光苗木的矿质元素含量高的另一个原因是对光照时间延长的适应性，植物提高了代谢活性和生长速率。因此苗木在补光育苗条件下继续生长，其干物质继续增加，矿质元素含量也相应继续增加。
生长速率假说认为生物体必须改变它们的C:N:P比值以适应其生长速率的改变(Elser et al.，1996)。对于许多自养陆生生物来说，高生长速率对应高的N:C和P:C比，以及拥有更低的N:P比值(Elser et al.，2007; Güsewell，2004)。本研究中N:P，N:C和P:C能很好反映苗木生长的情况。5月补光处理N:P比对照高，不过7月对照N:P显著高于补光处理。7月和5月相比，补光处理下苗木的N，P含量增加，但N:P降低。对照下苗木的N，P含量降低，但N:P增加。随着纬度的增加，叶片N和P降低，N:P增加是由于南部群体处于温暖环境下的高生长率造成的，因此导致了需要更多的P来用于RNA和蛋白的合成(Elser et al.，2000)。7月补光对N，K含量影响不显著，对P和N:P影响显著，N:P主要受P含量影响，因此推测在补光育苗过程中应适当增施磷肥。N:C和P:C比与N:P正好呈相反的趋势。
3.3 家系与补光互作效应(遗传与环境互作效应)对青海云杉生长和矿质元素含量的影响家系与补光存在显著互作效应(表 1，图 1，4)，即遗传与环境互作效应。补光处理的青海云杉1年生苗的家系间的变异系数为7.3%～19.37%(刘娇妹，2003)，表明青海云杉不同家系对补光的响应存在遗传差异。不同家系的基因型不同，因而对延长光照时间的响应不一致。自然选择中地理变异历史期望树木产生沿环境梯度相应的适应性进化。在进化过程中，云杉属树种已经在遗传上分化为适应于不同纬度和海拔的当地气候条件的种群，在诸如顶芽的光周期反应上表现出明显的生态群变异模式(光周期生态型)，越是靠北纬区域，临界光周期越长，这是对不同地点的生长季节长短的适应性(Heide，1974; Junttila，1980; Li et al.，2003)。针叶树种源试验研究表明对矿质元素的吸收存在显著遗传变异(张云跃等，1996; Oleksyn et al.，1998; Oleksyninst et al.，2002)。群体间固有的生理差异可能因此产生对矿质元素吸收效率的差异。通常认为植物矿质元素可能主要依赖于纬度、气候变化和土壤肥力的影响。植物对矿质元素吸收效率具有表型可塑性(Bott et al.，2008; Aerts，1996)，这是对有限资源环境下维持更高营养吸收效率的有力补充。我们的研究结果认为家系遗传分化和家系对光照时间改变的表型可塑性(Zhou et al.，2014)产生青海云杉不同家系的生物量和矿质元素对补光反应存在差异响应。
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图 4 家系与补光互作效应对青海云杉1年生家系苗生物量(ABC)和矿质元素含量及比值(DEFGHI)影响 Fig. 4 Effect of families and supplemental light interaction on biomass(ABC) and mineral element(DEFGHI)in seedlings of Picea crassifolia |
由于受基因型的支配，不同家系的生物量和矿质元素对补光效应不一致(图 3)，可以通过对比选育出适应补光环境的家系，这让在补光条件下选育苗期速生型优良家系成为一种可能。因此探明家系遗传基础和家系与补光的互作效应，有助于在补光条件下选育苗期速生型优良家系，为促进青海云杉的选择改良提供了依据。
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