2014, Vol. 50
文章信息
- 郝龙飞, 王庆成, 刘婷岩, 许丽娟
- Hao Longfei, Wang Qingcheng, Liu Tingyan, Xu Lijuan
- 指数施肥对斑叶稠李苗木生物量分配、光合作用及根系形态的影响
- Effect of Exponential Fertilization on Biomass Allocation, Photosynthesis and Root Morphology of Padus maackii Seedlings
- 林业科学, 2014, 50(11): 175-181
- Scientia Silvae Sinicae, 2014, 50(11): 175-181.
- DOI: 10.11707/j.1001-7488.20141123
-
文章历史
- 收稿日期：2014-01-15
- 修回日期：2014-02-24
-
作者相关文章
施肥可以增加苗木体内养分含量，改善苗木质量(Sardans et al.，2006a;2006b)。长期以来施肥技术是苗木培育研究的重点，Ingestad等(1986)和Ingestad(1987)创立“指数养分承载理论”后，相关施肥技术在国内外已有大量的研究报道(Timmer，1996;Oliet et al.，2009;Islam et al.，2009;李素艳等，2003;魏旭红等，2010a；2010b)。研究表明：指数施肥技术可以提高苗木生物量积累和增加苗木养分承载，同时也避免了大量养分施入而造成养分毒害(Timmer，1996;Salifu et al.，2001；2009;魏旭红等，2010a；2010b;郝龙飞等，2012)，而苗木生物量积累及养分吸收主要来源于叶片光合作用和根系养分吸收(潘瑞炽，2008)。地上部分光合作用主要在叶片中进行，是有机物质的主要来源(潘瑞炽，2008)。根系吸收土壤中的矿质营养和水分，并输送到地上部分供植物利用(梁泉等，2007)。细根形态反映细根的功能(Guo et al.，2008)，决定植物从土壤中获取有效资源的途径，但土壤养分有效性同时也影响植物细根的形态特征(Eghball et al.，1993)。不同根序等级的细根直径、根长和比根长既反映了细根形态结构，又反映了细根在养分吸收、运输等过程中所起的作用(Fitter et al.，1991;Pregitzer et al.，2002)。施肥处理改变了苗木生长的营养环境，苗木能够通过调节其生理和形态对营养供给的差异做出敏感的反应，以适应环境条件的变化(Robinson，1994;Forde et al.，2001)。目前关于指数施肥技术对苗木地上叶片光合能力以及地下根系形态的影响缺乏相关研究，指数施肥是否对苗木叶片光合速率的提高产生影响，同时苗木根系形态对指数施肥技术产生怎样的响应，以及苗木体内的养分承载提高的原因是什么？
以往研究中认为指数施肥技术可以提高斑叶稠李(Padus maackii)苗木生物量的积累及增加苗木体内养分承载(郝龙飞等，2012)，但文中没有阐述苗木生物量分配情况，及引起苗木生物量、养分承载增加的机制。因此了解指数施肥处理对叶片N浓度、苗木光合速率以及细根形态的相应变化有重要的意义。本文以东北地区乡土树种斑叶稠李1年生播种苗作为研究对象，对指数和常规施肥方式施用N肥及不施肥进行对比研究，分析各处理条件下地上和地下生物量分配、苗木光合速率、苗木主根长和侧根数以及细根形态的变化，为我国东北地区大田育苗施肥技术研究提供理论参考。
1 材料与方法 1.1 研究地区自然概况研究地点位于黑龙江省尚志市东北林业大学帽儿山实验林场(127°30′—127°34′ E，45°21′—45°25′ N)。该地区海拔300 m左右，属寒温带大陆性季风气候，年均气温2.8 ℃，最冷月(1月)平均温度-23 ℃，最低气温为-44 ℃； 最热月(7)月平均温度23 ℃，最高气温为34.8 ℃。年均降水量723 mm，年均蒸发量1 094 mm。无霜期120～140天，≥10 ℃的积温2 526 ℃(潘建平等，2007)。
1.2 试验材料斑叶稠李种子采自东北林业大学帽儿山实验林场辖区。2009年8月采种，种子净度为96.6%，千粒质量16.72 g，含水率8.7%，种子经低温层积[经过5‰ KMnO4消毒的种子与湿沙(沙:种=3:1)]220天后，2010年5月上旬以条播方式在苗床上(苗床为高床，宽度1 m，土层厚度25 cm)播种，苗木出齐后，间苗至100 株·m-2。
苗床土壤为草炭土，土壤pH为4.68，全N，P，K分别为9.35，1.41，6.00 g·kg-1，硝态N、铵态N、有效P、速效K分别为123.34，18.18，96.04，153.33 mg·kg-1。
1.3 施肥方法1)施肥方式 N素采用常规施肥(CF)、指数施肥(EF)、2倍指数施肥(DEF)和不施肥(CK)4种施肥方式。 P，K伴随N素以常规施肥方式施入。
2)试验区划分 将苗床分成1 m×3 m的小区，每个小区之间设1 m间距的隔离区。采用完全随机区组设计，共划分12个小区，每小区1种施肥处理，重复3次。
3)施肥量确定 根据1年生播种苗(未做任何施肥处理)N，P，K养分测定数据，确定苗木初期体内养分含量及生长结束时养分含量。进而得出N素施肥总量为57.73 g·m-2，换算成NH4NO3为165.10 g·m-2； P，K素施肥总量分别为2.37，23.08 g·m-2，以需求量较高的K素换算成KH2PO4为80.48 g·m-2(同时满足P素需求)。常规施肥和指数施肥总施肥量相同，2倍指数施肥为指数施肥量的2倍。
5月上旬播种，出苗28天后(6月下旬)，开始施肥试验。施肥间隔设为2周，施肥次数为7次。施肥量采用如下公式计算：
1)常规施肥： 在相同时间内施以等量的肥料(李素艳等，2003)。每次施肥量Nt=NT/t(NT为总施肥量，t为施肥次数)。
2)指数施肥： 采用指数施肥模型(Dumroese et al.，2005)确定施肥量，具体为： Nt=Ns(ert-1)-N(t-1)(Nt为在相对增加率r下的第t次施肥时的施肥量，Ns为在施肥处理的最初阶段苗木的养分含量，N(t-1)为包括第t-1次施肥在内的养分施入总量)(Hawkins et al.，2005)。r的确定参考Dumroese等(2005)的方法： NT=Ns(ert-1)。NT为经过t次施肥后最终苗木养分含量(假设肥料利用率为100%)。其中Ns，NT的设定参考上一年测定的苗木初期和生长结束时的养分状态(Ns=1.8 mg·株-1； NT为463.8 mg·株-1)，指数施肥的NT采用此值，并经计算得到指数r=0.794。
3)2倍指数施肥： 高N水平指数施肥处理，其NT值为苗木测定值的2倍。
综合考虑苗木无法完全吸收所施肥料，总会有部分养分流失，且本试验意在通过稳态奢侈养分增加苗木体内养分承载，因此总施肥量大于最终苗木养分含量(Timmer，1996; 魏旭红等，2010a； 2010b)，4种N素施肥方案逐次施肥量见表 1。
|
1)生物量测定 生长季结束后，选取均匀大小苗木，每个处理取6株，去掉根系上的土壤(注意保持根系的完整性)，然后将苗木分成根、茎、叶3部分，装入封口袋中，放入已标号塑料袋内密存，放入0～4 ℃冷藏箱内保存，运回实验室。根用蒸馏水洗净，用滤纸吸干表面水分。将各处理3株最完整的苗木的根系储存于冰箱(-40 ℃)冷冻保存用于细根形态测定。并将每个处理中的剩余3株苗木的根、茎、叶分别装入信封中，再放入烘箱。在105 ℃下杀青10 min，70 ℃烘至恒质量(齐泽民等，2008; 安慧等，2008)，用电子天平(±0.01 g)测其干质量，即为苗木不同器官生物量。
2)光合速率测定 在苗木生长高峰期8月中旬，采用Li-6400便携式光合仪(Li-Cor，Inc，USA)进行光合测定。空气流速为500 μmol·s-1，CO2浓度为外界大气的CO2浓度，湿度为测定时的环境值。在3个连续的晴天 9:00—11：00间测定苗木光合速率，每次测定记录3个稳定数值，取平均值为该处理苗木的光合速率(王凯等，2010; 夏江宝等，2008)。
3)叶绿素测定 在光合速率测定结束之后，在试验区内各处理随机选取3株苗木，取其从顶端向下数第3片且健康的叶片，准确称取剪成1 mm左右的小块叶片0.1 g，放入玻璃试管，加10 mL丙酮:无水乙醇1:1混合液，用塑料膜封口后避光保存24 h至叶片退绿变白，过滤叶片后用棕色容量瓶定容至25 mL，在紫外分光光度计(瑞典安玛西亚，Ultrospec4300pro)663，645 nm波长下比色。按公式Ca=12.72A663－2.59A645、Cb=22.88A645－4.67A663分别计算叶绿素a、叶绿素b的浓度(mg·L-1)，相加即得叶绿素总浓度。求得叶绿素浓度后再按下式计算叶绿素在叶片中的含量。叶绿素含量(mg·g-1)=(叶绿素浓度×提取液体积)/样品干质量(孙俊宝等，2010; 李合生，2003)。
4)根系形态测定 主根长测定，将取回的苗木根系，量取从根基部至主根根端的自然长度。1级侧根数，是统计着生于苗木主根上大于5 cm的侧根数量。
细根根序分级，用低温去离子水轻轻洗去细根表面的土壤颗粒及其他残留物等杂质，挑出一个完整的细根根段，放入盛有低温(0～4 ℃)去离子水的玻璃皿中。Fitter采用根系序列位置命名，位于根系最远端没有分支的根为1级根，1级根着生于2级根上，依次分到5级根，研究中采用以上分级方法对细根进行分级。对每一个根段用镊子仔细分离出1～5级根，不同等级细根分别放入已标记的培养皿中，将分级后的根系进行扫描，然后放入烘箱 70 ℃烘干至恒质量，用于测定其生物量(于立忠等，2007)。
细根形态指标： 将分级后各处理不同等级细根应用Epson数字化扫描仪(Expression 10000XL)扫描后，用Win RHIZO(Pro 2004b)根系图像分析系统软件(加拿大Regent Instruments公司)对细根扫描图像进行定量分析形态指标。各处理不同等级细根平均直径、根长和数量通过Win RHIZO软件直接统计出结果，比根长通过每个处理各级细根的根长与生物量计算得到。
1.5 数据处理采用SPSS(SPSS公司，13.0)对数据进行描述统计和正态检验，然后进行单因素方差分析，并用LSD法进行多重比较。用Sigmaplot(SYSTAT公司，10.0)作图。
2 结果与分析 2.1 不同施肥处理对斑叶稠李苗木生物量和分配比例及根茎比的影响不同施肥处理，斑叶稠李苗木总生物量大小顺序为DEF>EF >CF>CK，EF和DEF处理苗木总生物量较CF处理分别提高33.0%，31.5%(P<0.05)；与CK处理分别提高72.9%，70.9%(P<0.05)。不同处理中EF处理苗木根生物量最大，其占总生物量比例也最大，为14.0%，显著高于CK，CF，DEF处理(P<0.05)；CK，CF，DEF处理苗木根生物量占其总生物量比例分别为13.0%，12.6%，11.1%。EF，DEF处理苗木茎、叶生物量均显著高于CK，CF处理(P<0.05)。根茎比(R/S)为EF>CK>CF>DEF，EF处理R/S最大，EF处理R/S显著高于CK，CF，DEF处理(P<0.05)(表 2)。
|
|
不同施肥处理苗高与地径大小排序均为EF>DEF>CF>CK。EF，DEF处理苗高较CF处理分别提高6.0%，3.3%(P<0.05)，且EF，DEF处理较CK提高16.6%，13.9%(P<0.05)。CF，EF，DEF处理苗木地径较CK分别增加11.6%(P>0.05)，28.1%(P<0.05)，23.1%(P<0.05)。不同处理苗木主根长大小排序为CK>EF>CF>DEF，随施肥量增加苗木主根长呈降低的趋势；而1级侧根数为EF处理最多，平均为19根，显著多于CK，CF，DEF处理(P<0.05)(表 3)。
|
|
苗木生长高峰期，不同处理斑叶稠李苗木叶片N浓度大小排序为EF>DEF>CF>CK，EF处理苗木叶片N浓度比CK，CF，DEF分别提高39.1%(P<0.05)，15.6%(P<0.05)，4.9%(P>0.05)。不同处理斑叶稠李苗木叶绿素含量及光合速率大小排序均为EF>DEF>CF>CK，且与叶片N浓度存在显著正相关(P<0.05)。斑叶稠李苗木叶绿素a、叶绿素b、总叶绿素含量及光合速率与叶片N浓度的Pearson相关系数分别为0.983，0.996，0.987，0.994。EF处理光合速率最高达到11.66 μmol·m-2s-1，与CK，CF，DEF相比分别提高17.7%(P<0.05)，7.2%(P<0.05)，4.2%(P>0.05)。
2.4 不同施肥处理对斑叶稠李苗木细根形态特征的影响1)不同施肥处理对斑叶稠李播种苗细根平均长度的影响 斑叶稠李苗木EF，DEF处理苗木1级根平均长度均为0.59 cm，且与CK，CF处理差异均不显著(P>0.05)；但EF，DEF处理较CF处理1级根平均长度分别增加15.8%，16.7%(P<0.05)。EF处理2级根平均长度最大为0.99 cm，但各处理间差异均不显著(P>0.05)(图 1)。3，4，5级根平均长度CK处理均显著大于各施肥处理(P<0.05)，3，4级根平均长度CF，EF，DEF处理之间差异不显著(P>0.05)；5级根EF处理平均长度为8.94 cm，比CF，DEF处理分别提高75.3%，61.1%(P<0.05)(图 1)。
 |
图 1 不同施肥处理斑叶稠李苗木各级细根平均长度 Fig. 1 Fine root mean length on P. maackii seedlings under different fertilization regimes |
2)不同施肥处理对斑叶稠李苗木细根平均直径的影响 斑叶稠李苗木CF，EF，DEF不同施肥处理1级根平均直径为0.35，0.37，0.36 mm，比CK(0.32 mm)分别提高8.8%，14.6%，11.1%(P<0.05)。CF处理2，3，4级根平均直径较CK分别降低8.6%，10.4%，12.4%(P>0.05)； EF处理2，3，4级根较CK分别提高11.3%(P<0.05)，0.6%(P>0.05)，9.6%(P>0.05)； DEF处理2，3，4级根较CK分别提高3.7%，8.9%，10.2%(P>0.05)。5级根平均直径CF，EF，DEF处理比CK分别提高56.9%，67.6%，69.7%(P<0.05)(图 2)。
 |
图 2 不同施肥处理斑叶稠李苗木各级细根平均直径 Fig. 2 Fine root mean diameter on P.maackii seedlings under different fertilization regimes |
3)不同施肥处理对斑叶稠李播种苗细根比根长的影响 不同施肥处理斑叶稠李苗木各级细根比根长随根序等级的增加而呈下降的趋势，1级根最大(164.30～220.53 m ·g-1)，5级根最小(5.45～18.35 m·g-1)(图 3)。CF，EF，DEF处理1级根比根长分别为192.25，218.95，220.53 m·g-1，较CK分别提高17.01%(P>0.05)，33.26%(P>0.05)，34.22%(P<0.05)。2，3，4级根各施肥处理均提高了根系的比根长，3种施肥处理比根长大小排序为CF>EF>DEF。5级根比根长DEF处理较CK降低56.46%(P<0.05)，其他处理之间无显著差异(图 3)。
 |
图 3 不同施肥处理斑叶稠李苗木各级细根比根长 Fig. 3 Fine specific root length(SRL) on P.maackii seedlings under different fertilization regimes |
不同处理中EF处理苗木根生物量最大，占其总生物量比例也最大，为14.0%。不同处理根茎比(R/S)大小排序为EF>CK>CF>DEF，EF处理R/S最大，显著高于CK，CF，DEF(P<0.05)(表 2)。EF处理对苗木生物量积累有显著影响，且有效促进了苗木根系生长，增加了苗木根系生物量。不同处理苗木主根长大小排序为CK>EF>CF>DEF，随施肥量增加苗木主根长有降低的趋势。由于高施肥量使得苗圃表层土壤的养分充足，导致苗木根系不需要向深层土壤生长去寻求养分，DEF处理主根长最短，这符合植物成本-效益生存策略(Farley et al，1999a； 1999b)，但EF处理苗木主根长与其他施肥处理相比最高，表明改善了由施肥导致的苗木主根长下降的倾向。1级侧根数以EF处理最多，平均为19根，显著多于CK，CF，DEF处理(P<0.05)(表 3)，表明苗木在EF处理条件下改善了苗木根系形态，促进了侧根的生长。CF处理前期土壤有效N供应较充足，苗木投入到根系中C的比例相对较少(Burton et al.，1996)，导致R/S较低，1级侧根分支较少。而EF处理前期，有效N供应较低，刺激苗木向地下C的分配，促进R/S提高，同时促进主根生长及侧根分支； 其原因是苗木在土壤有效N不足的条件下苗木会向根系分配相对较多的生物量，促进根系生长，以此来应对土壤中较低养分状态(Hendricks et al.，1993; Nadelhoffer，2000; Burton et al.，1996; Gordon et al.，2000)。随苗木速生期EF处理施肥量的增加，提高了苗木根系的吸收能力，将更多N素输送给叶片，提高苗木光合速率(表 4)。叶片的光合能力是植物生产力的主要实现途径(潘瑞炽，2008)，因此进一步提高了苗木生物量。
|
|
不同处理斑叶稠李苗木叶片N浓度与叶绿素含量及光合速率大小排序均为EF>DEF>CF>CK，均存在显著正相关关系(P<0.05)(表 4)。研究认为叶N是组成叶绿素的重要矿质元素(潘瑞炽，2008)，植物叶片N含量与最大净光合速率呈因果关系(Evans et al.，2001)。其原因为叶片中大部分N存在于叶绿体中，而叶绿体中的N主要由可溶性蛋白氮和类囊体蛋白氮两大部分组成，这2种蛋白含量影响叶片的光合能力(Chapin et al.，2005)。因此随着叶片N浓度增加，叶片总N向两大部分蛋白的分配量均有所增加，叶片的光合速率增强。EF处理有效提高了叶片N浓度，其光合速率最高达到11.66 μmol·m-2s-1，与CK，CF，DEF分别相比分别提高17.7%，7.2%，4.2%(表 4)，因此指数施肥苗木较高的光合速率是其生物量积累提高的主要原因之一(表 2)。
植物对N的需求主要由根系从土壤中获得，吸收N素用于满足植物生长和同化合成新组织。施肥处理改变了土壤中的养分状态，植物通过根系的形态可塑性来增加养分吸收(Einsman et al.，1999)。植物地上部分对养分的需求以及土壤养分状况均会影响苗木细根平均长度、平均直径、比根长等根系形态参数的变化。1级根主要为吸收根(Guo et al.，2008)，不同施肥处理中，斑叶稠李苗木EF，DEF处理较CK 1级根的平均长度、平均直径、比根长均有所增加(图 1，2，3)，表明细根受土壤养分环境的影响较大(Pregitzer et al.，2002)。比根长较大的细根其养分与水分吸收效率较高(刘波等，2009)，表明EF，DEF处理通过1级根比根长的增加提高了苗木的养分吸收能力，并通过增加高等级根(5级根)直径来提高养分和水分运输效率(孙玥，2010)。EF处理5级根平均长度较CF，DEF处理显著提高(P<0.05)，更接近于不施肥CK的5级根长度(图 1)，主要由于EF处理符合苗木生长规律(郝龙飞等，2012)，因此EF处理苗木较CF，DEF处理更能充分利用土壤养分。通过细根各指标综合分析，EF处理有效改善苗木细根形态，较大地提高苗木对养分吸收能力。
研究结果证实，指数施肥提高了斑叶稠李苗木的光合速率，增加了苗木生物量积累。同时提高了根生物量的分配，促进了主根、侧根的生长，改善了苗木细根形态，提高了苗木对养分的吸收能力，增加了苗木体内养分承载。
| [1] |
安慧,上官周平.2008.密度对刺槐幼苗生物量及异速生长模式的影响.林业科学,44(3): 151-155.( 1)
|
| [2] |
郝龙飞,王庆成,张彦东,等.2012.指数施肥对斑叶稠李播种苗生物量及养分动态的影响.林业科学,48(6): 33-39.(3)
|
| [3] |
李合生.2003.植物生理生化实验原理和技术.北京:高等教育出版社.(1)
|
| [4] |
李素艳,孙向阳,刘凯英.2003.指数施肥技术在草坪培育中的应用.北京林业大学学报,25(4): 44-48.(2)
|
| [5] |
梁泉,廖红,严小龙.2007.植物根构型的定量分析.植物学通报,24(6): 695-702.(1)
|
| [6] |
刘波,曾凡江,郭海峰,等.2009.骆驼刺幼苗生长特性对不同地下水埋深的响应.生态学杂志,28(2): 237-242.(1)
|
| [7] |
潘建平,赵克尊.2007.东北林业大学帽儿山实验林场林业资源增长与生态环境建设的研究.哈尔滨:东北林业大学出版社.(1)
|
| [8] |
潘瑞炽.2008.植物生理学.6版.北京:高等教育出版社.(3)
|
| [9] |
齐泽民,王开运.2008.密度对川西亚高山针叶林缺苞箭竹种群生物量、碳及养分贮量的影响.林业科学,44(1):7-12.(1)
|
| [10] |
孙俊宝,王建新.2010.樱桃叶绿素含量测定方法研究.山西农业科学,38(3): 18-19.(1)
|
| [11] |
孙玥.2010.土壤动物对水曲柳和落叶松人工林细根生物量、形态、生产和周转的影响.哈尔滨:东北林业大学博士学位论文.(1)
|
| [12] |
王凯,朱教君,于立忠,等.2010.光环境对胡桃楸幼苗生长与光合作用的影响.应用生态学报,21(4): 821-826.(1)
|
| [13] |
魏旭红,徐程扬,马履一,等.2010a.苗木指数施肥技术研究进展.林业科学,46(7): 140-145.(3)
|
| [14] |
魏旭红,徐程扬,马履一,等.2010b.不同指数施肥方法下长白落叶松播种苗的需肥规律.生态学报.30(3): 685-690.(3)
|
| [15] |
夏江宝,张光灿,刘惊涛,等.2008,美国凌霄光合生理参数对水分和光照的响应.北京林业大学学报,30(5): 13-18.(1)
|
| [16] |
于立忠,丁国泉,史建伟,等.2007.施肥对日本落叶松人工林细根直径、根长和比根长的影响.应用生态学报,18(5): 957-962.(1)
|
| [17] |
Burton A J,Pregitzer K S,Zogg G P,et al. 1996.Latitudinal variation in sugar maple fine root respiration.Canadian Journal Forest Resarch,26(10): 1761-1768.(2)
|
| [18] |
Chapin F S,Maston P A,Mooney H A.2005.陆地生态系统生态学原理.李博,赵斌,彭容豪,等译.北京:高等教育出版社.(1)
|
| [19] |
Dumroese R K,Page-Dumroese D S,SalifuK F,et al. 2005.Exponential fertilization of Pinus monticola seedlings: nutrient uptake efficiency,leaching fractions,and early outplanting performance.Canadian Journal of Forest Research,35(12): 2961-2968.(2)
|
| [20] |
Eghball B,Maranville J W.1993.Root development and nitrogen influx of corn genotypes grown under combined drought and nitrogen stress.Agronomy Journal,85(1): 147-152.(1)
|
| [21] |
Einsman J C,Jones R H,Mou P,et al.1999.Nutrient foraging traits in 10 co-occurring pant species of contrasting life forms.Journal of Ecology,87(4): 609-619.(1)
|
| [22] |
Evans J R,Poorter H.2001.Photosynthetic acclimation of plants to growth irradiance the relative importance of specific leaf area and nitrogen partitioning in maximizing carbon gain.Plant Cell Environment,24(8): 755-767.(1)
|
| [23] |
Farley R A,Fitter A H.1999a.The response of seven co-occurring woodland herbaceous perennials to localized nutrient-rich patches.Journal of Ecology,87(5): 688-697.(1)
|
| [24] |
Farley R A,Fitter A H.1999b.Temporol and spatial variation in soil resources in a deciduous woodland.Journal of Ecology,87(4): 688-696.(1)
|
| [25] |
Fitter A H,Stickland T R.1991.Architectural analysis of plant root systems.Ⅱ.Influence of nutrient supply on architecture in contrasting plant species.New Phytologist,118(3): 383-389.(1)
|
| [26] | Fitter A H,Stickland T R.1992.Architectural analysis of plant root systems.Ⅲ.Studies on plants under field conditions.New Phytologist,121(2): 243-248. |
| [27] |
Forde B G,Lorenzo H.2001.The nutritional control of root development.Plant Soil,232(1/2): 51-68.(1)
|
| [28] |
Guo D,Xia M,Wei X,et al.2008.Anatomical traits associated with absorption and mycorrhizal colonization are linked to root branch order in twenty-three Chinese temperate tree species.New phytologist,180(3): 673-683.(2)
|
| [29] |
Gordon W S,Jackson R B.2000.Nutrient concentrations in fine roots.Ecology,81(1): 275-280.(1)
|
| [30] |
Hawkins B J,Burgess D,Mitchell A K.2005.Growth and nutrient dynamics of western hemlock with convention alor exponential greenhouse fertilization and planting in different fertility conditions.Canadian Journal of Forest Research,35(4): 1002-1016.(1)
|
| [31] |
Hendricks J J,Nadelhoffer K J,Aber J D.1993.Assessing the role of fine roots in carbon and nutrient cycling.Trends Ecology & Evolution,8(5): 174-178.(1)
|
| [32] |
Ingestad T,Lund A B.1986.Theory and techniques for steady state mineral nutrition and growth of plants.Scandinavian Journal of Forest Research,1(1/4): 439-453.(1)
|
| [33] |
Ingestad T.1987.New concepts in soil fertility and plant nutrition as illustrated by research on forest trees and stands.Geoderma,40: 237-252.(1)
|
| [34] |
Islam M A,Apostol K G,Jacobs D F,et al. 2009.Fall fertilization of Pinus resinosa seedlings: nutrient uptake,cold hardiness,and morphological development.Annals of Forest Science,66(7): 704p1-704p9.(1)
|
| [35] |
Nadelhoffer K J.2000.The potential effects of nitrogen deposition on fine-root production in forest ecosystems.New Phytologist,147(1): 131-139.(1)
|
| [36] |
Oliet A J,Tejada M,Salifu K F,et al. 2009.Performance and nutrient dynamics of holm oak(Quercus ilex L.)seedlings in relation to nursery nutrient loading and post-transplant fertility.European Journal of Forest Research,128(3): 253-263.(1)
|
| [37] |
Pregitzer K S,De Forest J L,Burton A J,et al. 2002.Fine root architecture of nine North American trees.Ecological Monographs,72(2): 293-309.(2)
|
| [38] |
Robinson D.1994.The responses of plants to non-uniform supplies of nutrients.New Phytologist,127(4): 635-674.(1)
|
| [39] |
Salifu K F,Jacobs D F,Birge Z K D.2009.Nursery nitrogen loading improves field performance of bare root oak seedlings planted on abandoned mine lands.Restoration Ecology,17(3): 339-349.(1)
|
| [40] |
Salifu K F,Timmer V R.2001.Nutrient retranslocation response of Picea mariana seedlings to nitrogen supply.Soil Science Society of America Journal,65(3): 905-913.(1)
|
| [41] |
Sardans J,Penñuelas J,RodàF.2006a.Plasticity of leaf morphological traits,leaf nutrient content,and water capture in the Mediterranean evergreen oak Quercus ilex subsp.ballota in response to fertilization and changes in competitive conditions.Ecoscience,13(2): 258-270.(1)
|
| [42] |
Sardans J,RodàF,Penñuelas J.2006b.Effects of a nutrient pulse supply on nutrient status of the Mediterranean trees Quercus ilex subsp.ballota and Pinus halepensis on different soils and under different competitive pressure.Trees,20(5): 619-632.(1)
|
| [43] |
Timmer V R.1996.Exponential nutrient loading: a new fertilization technique to improve seedling performance on competitive sites.New Forest,13(1/3): 275-295.(3)
|