树干液流参数能准确反映植物的蒸腾耗水特性，在揭示树干储存水对蒸腾的贡献(金鹰等，2011)、树木的水分利用(徐先英等，2008; 周翠鸣等，2011)及耗水的精确测算(王文栋等，2012; 郭宝妮等，2012)等方面发挥了重要作用。树干液流测定所需的热技术已比较成熟，能较为准确地估算单木(许浩等，2007; 黄德卫等，2012)或林分(郭宝妮等，2012)的耗水量，其中，基于热平衡原理的热扩散探针法是测定灌木(许浩等，2007; 徐先英等，2008; 王文栋等，2012)或乔木幼苗(王翠等，2008)树干液流的主要技术。目前对树干液流的研究，主要集中在不同区域、不同树种树干液流特征、树木耗水量(Ford et al.，2007; 许浩等，2007; 郭宝妮等，2012)及其与环境因子的分析(黄德卫等，2012; 王文杰等，2012; 朱仲龙等，2012)、树干液流径向分布格局(Poyatos et al.，2007; 徐飞等，2012)以及树干液流对温度上升(Kellomäki et al.，1998)、降雨格局发生变化(Burgess，2006)、大气CO₂浓度升高(Leuzinger et al.，2007)等方面，缺少树干液流对土壤水分从田间持水量到凋萎含水量变化过程的响应性研究。光合作用和蒸腾作用是植物主要的气体交换过程，土壤水分是影响植物光合生理过程的主要限制因素(Sofo et al.，2009; Du et al.，2010; 张晔等，2011; 柏新富等，2012)，干旱胁迫可导致叶片光合作用和林分蒸腾下降，但相关研究表明，植物净光合速率、蒸腾速率及水分利用效率与土壤水分并非简单的线性关系，而是对土壤水分表现出一定的阈值效应(Zhang et al.，2010; Xia et al.，2011; 夏江宝等，2011; Zhang et al.，2012)。研究树干液流及光合参数对系列土壤水分梯度的响应过程，可以提供植物光合生理过程对水分胁迫的相关信息，对判定植物的水分耐受性具有重要意义。

贝壳堤岛是在特定的地质条件和地理环境下形成的独特地质地貌，粉砂淤泥质海岸、海水侵蚀背景和丰富的贝壳物源是贝壳堤滩脊海岸形成的主要条件。黄河三角洲贝壳堤岛滩脊地带海拔高、潜水水位深，加之淡水资源缺乏，季节性降水分配不均，蒸降比大，植被类型以旱生的灌木和草本植物为主，土壤水分成为贝壳堤岛滩脊地带植被生长的主要限制因子。对贝壳堤岛滩脊地带植物的生理生态特性，主要研究了在野外大田(夏江宝等，2009)及模拟贝壳砂少数干旱梯度下(王荣荣等，2013)主要灌木的光合生理参数，而对贝壳砂生境系列土壤水分与树干液流及气体交换过程的响应关系还不清楚，难以阐明贝壳堤岛树木的耗水特性和需水规律。因此，明确贝壳砂生境主要灌木光合生理过程的水分适应性，对于选择适宜的耐旱节水植物及植被恢复过程中生态需水的定量研究具有重要的指导意义。本研究以贝壳堤岛滩脊地带的建群种酸枣(Ziziphus jujuba var. spinosus)为试验材料，模拟贝壳砂生境系列水分梯度，采用包裹式茎热平衡法和叶片气体交换参数法测定分析系列水分梯度下酸枣的树干液流特征及光合作用参数，探讨酸枣的蒸腾耗水特性及水分利用效率对土壤水分的响应规律，为贝壳堤岛酸枣的立地选择及干旱逆境条件下植物的水分利用研究提供参考。

以4年生实生酸枣苗木为试验材料，平均地茎0.75 cm，平均树高0.65 m。为使盆栽酸枣苗木根系生长不受抑制，采用自制80 cm×40 cm×80 cm的箱体进行苗木栽植，共栽植9株，每箱体1株，放置在可控温室中正常栽植管理，温室玻璃透光率超过90%，室内空气相对湿度平均为45%±6%，大气温度平均为(25±4)℃。试验植株正常生长60天，于2012年5月21日选取健康生长、长势基本一致的5株苗木作为观测样株，进行树干液流及光合参数测定。试验用栽植土壤取自黄河三角洲贝壳堤岛-汪子岛酸枣群落的原生境贝壳砂，过筛去除直径大于3 mm的石砾，尽量使各箱体内的土壤结构保持一致。土壤密度为1.25 g·cm^-3，田间持水量为20.3%。

2012年5月19日，对箱体土壤采用多次微灌方式充分供水使之饱和，通过植物蒸腾来减少土壤水分。为减少土壤水分自然蒸发，将土壤表面覆盖塑料薄膜减缓水分的下降，以获取足够多的水分梯度。每隔1～2天获取1个水分梯度，测定日的上午10:00—11:00期间，用小土钻取10～20 cm根系层的土壤，每箱体取3个铝盒，进行土壤水分测定，6月5日测定结束。烘干法测定土壤质量含水量(W_m)，土壤相对含水量(W_r)为W_m和田间持水量的比值。土壤水分达到饱和时，饱和含水量维持时间较短，土壤水分不稳定，因此未选取进行测定，而从5月21日较稳定的高水分点W_r为18.3%开始测定； W_r低于3.4%时，酸枣叶片净光合速率和树干液流速率基本为0，因此，最低水分点测定到6月5日结束。共获取的9个水分梯度具体见表 1。

表 1 系列土壤水分梯度 Tab.1 Series of soil water content

表 1 系列土壤水分梯度 Tab.1 Series of soil water content 项目Item 05-21 05-23 05-25 05-27 05-29 05-31 06-02 06-04 06-05 土壤质量含水量Mass soil water content W m(%) 18.3±1.3 16.9±1.1 14.8±1.4 12.5±0.9 10.6±1.1 8.3±0.9 6.5±0.8 4.9±0.6 3.4±0.7 土壤相对含水量Relative soil water content W r(%) 90.1±5.4 83.3±5.1 72.9±5.6 61.6±3.4 52.2±4.4 40.9±3.4 32.0±2.9 24.2±2.2 16.5±2.4

在整个土壤水分控制期间，采用美国Dynamax公司生产的热平衡包裹式树干茎流测定系统(Stem Heat Balance)对酸枣树干液流进行连续性测定。该系统能够自动、连续测算树干液流瞬时速率和日液流量。在每观测样株向南侧0.4 m树高处[径干直径为(0.64±0.04)cm]安装包裹式SGA5探针，共监测5株苗木。探针的安装严格按照Dynamax说明书进行，主要有树干的选取及预处理、茎流探头的安装、O型环和防辐射护罩的安装等； 探头进行数据传输的电缆线与数据采集器(Delta-T 80 Logger)相应的接口进行连接，每天24 h连续监测，每2天下载1次数据，数据采集间隔时间为30 min。在树干液流测定的同时，于每天上午10:00—11:00选取每观测样株中上部成熟、健康6个叶片，每叶片重复测定3次，采用CIRAS-2型光合作用仪(PP Systems，USA)进行酸枣叶片净光合速率(P_n，μmol·m^-2s^-1)、蒸腾速率(Tr，mmol·m^-2s^-1)的测定，瞬时水分利用效率(WUE，μmol·mmol^-1)=P_n/Tr(Prior et al.，2010)。光合生理参数测定时利用光合作用仪的可控人工光源，将光合有效辐射设置为1 200 μmol·m^-2s^-1，用CO₂控制器设定CO₂浓度为370 μmol·mol^-1。利用SPSS 11.5软件对数据的差异显著性进行单因素方差分析，采用Duncans检验法进行多重比较，采用Pearson相关性分析法测算酸枣土壤水分与树干液流及光合参数之间的相关性。

由图 1可知，随土壤水分的降低，酸枣树干液流速率差异极显著(P<0.01)，树干液流速率日均值(1.07～8.13 g·h^-1)和日峰值(4.48～37.66 g·h^-1)总体表现为先升高后降低，其中在W_r为52.2%～90.1%时，树干液流速率维持在较高值，日均值在5.14～8.07 g·h^-1之间。液流速率最高值37.66 g·h^-1出现在W_r为61.6%时的中午时刻12:00，同时日均液流速率达到最高(8.13 g·h^-1)。随干旱胁迫的加剧(W_r为40.9%～16.5%)，液流速率下降较大，此水分段日均液流速率在1.07～4.01 g·h^-1之间，在W_r为16.5%时达到最低(1.07 g·h^-1)。可见贝壳砂生境下，酸枣的树干液流速率对土壤水分响应敏感。

	图 1 不同土壤水分条件下酸枣树干液流速率的日动态 Fig. 1 The daily change of sap flow rate in Ziziphus jujuba under different soil water conditions

从树干液流速率日动态来看，酸枣昼夜液流速率差异较大，白天液流速率明显高于夜间，在W_r为72.9%～90.1%和32.0%～40.9%范围内呈现一定的“午休”现象。各土壤水分条件下，酸枣苗木从19:00—5:30之间液流速率均为0，清晨6:00产生微弱液流，启动后逐步升高，在9:00—15:00形成多个小峰组成的“高峰平台”，总体呈宽峰型； 在11:00—13:30达到峰值，随后逐渐下降。液流启动时间随土壤水分的减少具有一定的滞后现象，而结束时间明显提前，达到峰值时间水分充足时早于水分缺乏时，如在W_r为52.2%～90.1%时，液流启动时间在清晨6:00，结束在18:30；在W_r为32.0%～40.9%时，液流启动时间在清晨6:30，结束在18:00； 在W_r为16.5%～24.2%时，液流启动时间在上午9:00，结束在17:00。随土壤水分的减少，液流日变化幅度表现为先升高后降低，在W_r为61.6%时，变化幅度最高，此后随干旱胁迫的加重，变化幅度由25.77降至4.48 g·h^-1。表明干旱胁迫的加重，在一定程度上抑制了酸枣的水分损耗，表现出适应干旱逆境的生存策略。

由图 2可知，不同土壤水分条件下，酸枣树干日累积液流量变化趋势类似，呈现“S”型，昼夜差异极显著(P<0.01)。在0:00—5:30日累积液流量为0，在8:30—15:00日累积液流量上升较快，斜率较大，随后日累积液流量保持平稳变化趋势，即树干液流微弱，夜间酸枣不产生液流。日累积液流量随土壤水分的变化差异极显著(P<0.01)，随W_r的增加，日累积液流量逐渐增大，在W_r为61.6%时达到最高值95.91 g·d^-1，此后随W_r的持续增加，日累积液流量下降较大，表明酸枣并不适应水湿环境。与W_r为61.6%时的最高日累积液流量相比，高水分条件W_r为90.1%，83.3%和72.9%时的日累积液流量差异显著(P<0.05)，分别降低35.7%，26.2%和16.3%； 低水分条件W_r为32.0%，24.2%和16.5%时，日累积液流量分别降低67.6%，89.5%和94.8%，即低水分(W_r<40.9%)条件时随干旱胁迫的加重，或高水分(W_r>72.9%)条件时随土壤水分的增加，酸枣日耗水量均呈现下降趋势。可见，贝壳砂生境土壤水分对酸枣的蒸腾耗水影响较大，干旱比高水分条件更易导致酸枣液流速率的下降。

	图 2 不同土壤水分条件下酸枣树干日累积液流量 Fig. 2 The daily cumulative sap flow in Z.jujuba var.spinosus under different soil water conditions

液流密度是树木蒸腾耗水的量化参数，也是衡量树木耗水能力的一个重要指标(王翠等，2008)。由图 3可知，酸枣树干液流密度平均值和最大值均表现为土壤水分充足时高于水分缺乏时，随土壤水分的减少，树干液流密度呈现先逐步升高后下降的单峰型。具体表现为: 酸枣树干平均液流密度随W_r的减小，先逐步升高，在高水分W_r为90.1%和83.3%时维持较低值，差异不显著(P>0.05)，在W_r为61.6%时达到峰值24.72 g·cm^-2h^-1，此后随干旱胁迫的加剧急速下降，在W_r为16.5%～24.2%时平均液流密度达到最低值，分别比最高值下降86.9%，88.1%。酸枣树干最大液流密度变化趋势和平均液流密度类似，最高值115.31 g·cm^-2h^-1出现在W_r为61.6%时，W_r为72.9%～90.1%时的树干最大液流密度平均值比最高值降低41.7%； W_r为52.2%，40.9%和32.0%时分别比最高值降低31.6%，60.4%和75.6%； W_r为16.5%～24.2%时的树干最大液流平均密度比最高值降低87.1%。表明贝壳砂生境水分过多或过少均影响酸枣树干液流密度，干旱胁迫更易造成酸枣树干液流密度的降低。

	图 3 不同土壤水分条件下酸枣树干液流密度 Fig. 3 The sap flow density in Z.jujuba var.spinosus under different soil water conditions

由图 4可知，酸枣叶片净光合速率P_n随土壤水分的增加表现为先升高后降低的趋势，呈典型的宽抛物线型。在W_r为61.6%时P_n达到最高值15.07 μmol·m^-2s^-1，在W_r为32.0%～83.3%时，P_n维持在较高值，平均为13.58 μmol·m^-2s^-1。低水分条件W_r为16.5%和24.2%下的P_n值差异显著(P<0.05)，分别比最高值下降55.1%和26.8%，高水分条件W_r为90.1%下的P_n值比最高值下降47.8%。酸枣叶片蒸腾速率Tr随土壤水分增加的变化趋势和P_n类似，但表现更加剧烈，Tr随W_r的增加，先急剧上升，在W_r为52.2%时达到最高值8.56 mmol·m^-2s^-1，W_r为61.6%时缓慢下降为8.30 mmol·m^-2s^-1，此后随W_r的增加Tr急剧下降。Tr较高值维持在W_r为40.9%～72.9%，此水分条件下，Tr平均值为6.94 mmol·m^-2s^-1； 低水分和高水分条件下，Tr均下降较大，但差异不显著(P>0.05)。在W_r为90.1%和16.5%时的Tr值分别比最高值下降70.4%和79.8%。表明酸枣叶片蒸腾作用比光合作用对土壤水分响应更加敏感，在高水分和低水分条件下，酸枣叶片P_n和Tr均表现为降低趋势，在适宜的水分条件下P_n和Tr可达到最高值。

	图 4 不同土壤水分条件下酸枣叶片的净光合速率和蒸腾速率 Fig. 4 The leaf net photosynthetic rate (Pn) and transpiration rate (Tr) in Z.jujuba var.spinosus under different soil water conditions

由图 3可知，酸枣叶片水分利用效率WUE随土壤水分的增加表现出一定的波动性，总体表现为随W_r增加WUE先降低后升高，呈“U”型，即在水分胁迫下，酸枣叶片WUE维持在较高值，WUE最高值4.40 μmol·mmol^-1出现在W_r为83.3%时，其次WUE为3.90 μmol·mmol^-1出现在W_r为16.5%时，这表明在水分逆境条件下，酸枣叶片具有高效用水的生理特性。在W_r为52.2%时WUE降到最低值，比最高值下降60.9%，W_r在52.2%～61.6%WUE维持较低值，平均为1.77 μmol·mmol^-1。表明在适宜酸枣叶片光合作用和蒸腾作用的水分条件下，酸枣叶片水分利用效率并不高，而在干旱胁迫和高水分条件下，酸枣表现出较高的水分利用效率，这对适应水分胁迫逆境具有一定的积极作用。

	图 5 不同土壤水分条件下酸枣叶片的水分利用效率 Fig. 5 The leaf water use efficiency (WUE) in Z.jujuba var.spinosus under different soil water conditions

土壤水分是树木蒸腾作用的主要来源，树干液流对土壤水分响应敏感。干湿季节土壤水分的不同导致荷木(Schima superba)树干液流存在显著差异，树干液流密度随土壤水分的降低明显下降(周翠鸣等，2011)； 土壤湿度的增加，可显著提高多枝柽柳(Tamarix ramosissima)(许浩等，2007)、山合欢(Albizia kalkor)(王小菲等，2013)的树干液流速率。模拟土壤干旱试验(Fisher et al.，2007)也表明，去除1/2降雨后的土壤干旱能导致林分蒸腾年减少41%～44%，极度干旱条件下林分蒸腾可减少至80%。但也有研究(Pataki et al.，2003; Otieno et al.，2005)发现，干旱并未导致一些落叶树种树干液流的下降，只是在生长季后期叶片衰老和提前凋落； 只有当土壤水分下降到一定阈值时，树木液流才开始下降，而水分阈值和液流下降速率由树木根系深度决定。本研究发现，随土壤水分的降低，酸枣树干液流速率表现为先升高后降低，在高水分条件下，酸枣并未表现出最高的蒸腾速率和净光合速率(图 4)，这可能与本试验中采用薄膜覆盖土壤，在一定程度上切断土壤通气，加剧高水分条件下的根系缺氧，致使水分失衡，叶片气孔关闭，CO₂扩散阻力增加有一定关系(吴麟等，2012)。水分充足时，贝壳砂生境酸枣在一定程度上会抑制自身蒸腾，而沙漠地带的多枝柽柳则会充分利用水资源(许浩等，2007)，可见酸枣不太适应高的水分环境。干旱胁迫下，酸枣树干液流速率随土壤水分的减小明显下降，与荷木(周翠鸣等，2011)、山合欢(王小菲等，2013)等类似，这可能与土壤到枝条的水力阻力增加和低的土壤水力导度限制植物根系吸水有关(Iivine et al.，1998)。

树干液流量99.8%以上用于蒸腾耗水，日累积液流量直接反映树木的日蒸腾耗水能力(隋旭红等，2011)。人工栽植梭梭(Haloxylon ammodendron)的日耗水量与土壤水分具有显著相关性，日累积液流量随土壤水分的增大而升高(李妙伶等，2012)。贝壳砂生境酸枣树干液流速率、日累积液流量、液流密度与土壤水分均呈显著正相关(表 2)，日蒸腾耗水量对土壤水分表现出一定的阈值效应，并非水分充足时其日蒸腾耗水量最大，而是适宜水分条件下达到最高，重度干旱胁迫下明显降低。不同水分条件下酸枣的树干日累积液流量均呈现“S”型，树干液流昼夜差异较大，与水分充足时梭梭日累积液流量过程线近似直线不同，但与水分缺乏时的变化过程类似(李妙伶等，2012)。这表明土壤水分与树木日耗水量密切相关，但随着树种和环境因子的不同，树木液流日蒸腾耗水量与土壤水分的响应有较大差异。

表 2 土壤水分与酸枣树干液流及光合参数的相关系数^① Tab.2 Correlation coefficient matrics between soil water and sap flow, photosynthetic parameters of Z. jujuba var. spinosus

表 2 土壤水分与酸枣树干液流及光合参数的相关系数① Tab.2 Correlation coefficient matrics between soil water and sap flow, photosynthetic parameters of Z. jujuba var. spinosus 土壤水分 W r 液流速率 Sap flow rate 日累积液流量 Daily cumulative sap flow 液流密度 Sap flow density ①* P<0.05; ** P<0.01. 液流速率Sap flow rate 0.757 * 日累积液流量Daily cumulative sap flow 0.764 * 0.998 ** 液流密度 Sap flow density 0.763 * 0.999 ** 0.998 ** 净光合速率 P n 0.144 0.628 0.647 0.618 蒸腾速率 Tr 0.142 0.729 * 0.730 * 0.719 * 水分利用效率 WUE -0.161 -0.660 -0.660 -0.658

树木液流速率日动态可表征植物生理用水对环境因子的响应过程和规律，不但能够反映树木本身的瞬时蒸腾耗水特性，也是确定树体储存水对蒸腾耗水贡献程度的主要参数(金鹰等，2011)。本研究在可控温室内进行，通过水泵供水、湿帘和循环风扇等控制温室内的温度和空气相对湿度，使温度和空气相对湿度等环境因子基本一致，温室内空气相对湿度平均为45%+6%，大气温度平均为(25+4)℃，差异均不显著(P>0.05)。测定期间，不同土壤水分下的光合有效辐射日动态见图 6，光合有效辐射日动态变化差异不显著(P>0.05)。因此，未考虑这些环境因子对树干液流的影响，而将土壤水分作为影响酸枣树干液流变化的主要变量进行分析。由于土壤水分和环境因子可能协同影响树干液流日动态，未进行综合测定分析也是本文的缺憾。树干液流速率日动态曲线以单峰、双峰和多峰格型居多，多呈现“昼高夜低”的变化规律(许浩等，2007; 徐先英等，2008; 李妙伶等，2012; 王文栋等，2012)。研究发现，太阳辐射、水压亏缺、空气相对湿度、气温和风速等气象因子和土壤水分状况是直接影响树干液流日动态的主要因素(Poyatos et al.，2007; 王翠等，2008)。贝壳砂生境酸枣液流速率日动态曲线和华北石质山区的酸枣(史文兵等，2012)、山合欢(王小菲等，2013)均具有明显的昼夜变化，表现为“宽峰”或“几”字形的波动状，呈现具有一定宽度的单峰型，在9:00—15:00形成“高峰平台”，这与荒漠典型植被梭梭(李妙伶等，2012)、干热河谷山合欢(王小菲等，2013)在晴天的树干液流速率日变化一致。

	图 6 不同土壤水分条件下光合有效辐射的日动态 Fig. 6 The daily change of photosynthetically available radiation under different soil water conditions

随生境条件不同(王小菲等，2013)或相同环境但树木种类的不同(史文兵等，2012)，树干液流启动、停止时间及活跃期差异较大。华北石质山区酸枣的液流启动时间在6:10—7:00，19:30停滞(史文兵等，2012)； 干热河谷区山合欢湿季的树干液流主要集中在8:00—18:00，启动时间在7:30，20:00降到最低点，活跃期持续接近12 h(王小菲等，2013)。贝壳砂生境下，随干旱胁迫的加重，酸枣树干液流启动时间具有一定的滞后现象，由高水分条件下的清晨6:00延迟至低水分条件下的上午9:00，而结束时间由18:30提早到17:00，树干液流活跃期由12.5 h缩短至8 h，且达到峰值时间水分充足时提前于水分缺乏时，与山合欢湿季的液流启动和达到峰值时间均早于水分缺乏干季的变化规律类似(王小菲等，2013)。酸枣液流速率日变化幅度随干旱胁迫的加剧而变小，表现出因土壤水分不足影响植物根系吸水(徐先英等，2008)，导致酸枣蒸腾耗水下降较大，以适应干旱逆境的策略。

干旱胁迫下干旱荒漠区多种灌木的树干液流在夜间仍存在微弱液流(徐先英等，2008; 王文栋等，2012)，主要是夜间无蒸腾拉力，由根部、树冠和叶片形成的水势差及根压的存在(王文栋等，2012)或外界环境的夜晚无光照、干旱高温及适度风速等因素引起(许浩等，2007; 徐先英等，2008)。而贝壳砂生境酸枣19:00—5:30无液流产生，这与湿润半湿润地区的橡树(Quercus palustris)(Makiko et al.，2008)、湿地松(Pinus elliottii)(涂洁等，2007)和华北石质山区的酸枣(史文兵等，2012)夜间液流基本停止的结论类似，可能与树木体内储存一定的水分有关(Zhou et al.，2002; Philips et al.，2003)。

植物叶片P_n，Tr和WUE与土壤水分的响应关系随水分设置梯度的多少而有一定的差异。主要可分为2大类：一类是模拟设置充足供水、轻度、中度及重度胁迫4种水分处理(刘刚等，2007; Du et al.，2010; 邓丽娟等，2011)，例如，随干旱胁迫的加剧，黄栌(Cotinus coggygria var. cinerea)叶片的P_n，Tr和WUE明显降低(刘刚等，2010)。另一类是设置系列水分梯度，发现辽东楤木(Aralia elata)(陈建等，2008)、梭梭(Gao et al.，2010)、美国凌霄(Campsis radicans)(Xia et al.，2011)、山杏(Prunus sibiric)(夏江宝等，2011)等植物光合生理参数与土壤水分具有一定的阈值响应关系，适宜的土壤水分可显著提高群体和叶片的光合能力，而在干旱胁迫和高水分条件下，植物的光合作用和蒸腾作用均受到一定的抑制，这与贝壳砂生境酸枣叶片P_n和Tr的变化规律类似。但随植物类型和生境条件的不同，达到最高值的土壤水分有较大差异，如辽东楤木(陈建等，2008)、美国凌霄(Xia et al.，2011)和山杏(夏江宝等，2011)P_n最高值的W_r分别为65%，71.1%和67.6%，维持Tr最高值的W_r分别为65.9%，71.1%和74.5%，而贝壳砂生境，酸枣叶片P_n和Tr最高值分别出现在W_r为61.6%和52.2%时，均低于上述树种，表明酸枣具有一定的耐旱性，在相对低的水分条件下，可实现光合产物的有效积累。

低水分条件下辽东楤木(陈建等，2008)和山杏(夏江宝等，2011)叶片的WUE明显高于高水分条件，即干旱胁迫在一定程度上可提高植物的水分利用效率，而美国凌霄WUE在水分充足时达到最高值(Xia et al.，2011)。在贝壳砂生境低水分和高水分条件下，酸枣具有高效用水的生理特性，但此时酸枣叶片P_n较低，不利于维持较高的光合生产力，较低的Tr值也容易导致蒸腾耗水过低而使叶片温度升高，如长时间维持这种水分状况，对植物正常的生理活动将产生不利影响。可见，植物叶片WUE随W_r变化表现出较大差异，这与P_n和Tr对土壤水分的响应敏感程度不一致有关，贝壳砂生境酸枣在遭受水分胁迫时，P_n和Tr都表现为下降趋势，但Tr对W_r响应更加敏感，下降幅度高于P_n，因此能保持高的水分利用效率。贝壳砂生境酸枣树干液流速率、日累积液流量和液流密度与Tr呈显著正相关，树干液流速率与P_n，WUE相关性不显著(表 2)。树干液流密度随土壤水分的变化趋势和P_n，Tr类似，均随W_r的增加先升高后降低，但各指标达到峰值的水分点不同，P_n和树干液流密度均在W_r为61.6%时达到最高值，而Tr在W_r为52.2%时达到最高值，即叶片水平上的蒸腾速率和单株水平上的液流量虽呈显著相关性，但仍表现出一定的不同步，因此，在由叶片水平推算单株或林分水平上的耗水量时，需充分考虑这种差异的存在。

本文模拟贝壳砂生境系列水分梯度，对酸枣树干液流及光合特性对土壤水分的响应特征进行研究，结果表明，酸枣树干液流速率、日累积液流量及树干液流密度均随土壤水分的降低先升高后下降，水分胁迫可明显抑制酸枣的日耗水量，但干旱比高水分条件更易导致酸枣苗木液流速率及日耗水量的下降。酸枣液流速率日动态呈现具有一定宽度的单峰型，昼夜差异明显，在贝壳堤岛水分缺乏的生境下，酸枣可通过延迟树干液流启动时间、提早结束液流活动，以缩短日蒸腾作用时间，降低日耗水量，对干旱胁迫表现出一定的水分生理调节能力和适应性。酸枣叶片净光合速率、蒸腾速率随土壤水分的增加先升高后降低，而叶片水分利用效率先降低后升高，水分胁迫下酸枣叶片光合生产能力低，但表现出高效用水的生理特性。酸枣树木液流及光合参数随土壤水分的变化表明，贝壳砂生境酸枣表现出一定的耐干旱不耐水湿的特性。结合上述讨论分析，可发现树干液流的变化规律受树木本身的生物学特性和外界因子影响较大，在受土壤水分影响的同时，可能与其他因子存在协同作用，从而导致树干液流对土壤水分的响应和适应性表现出一定差异。在今后的研究中，可将模拟试验布置于自然生境中，以综合分析树木液流日动态对土壤水分与微气象因子的协同响应过程，可深入探讨树干液流日动态的影响因素及其水分驱动机制。