林业科学  2014, Vol. 50 Issue (10): 173-180   PDF    
DOI: 10.11707/j.1001-7488.20141024
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文章信息

李密, 周刚, 何振, 谭济才, 刘跃进, 伍义平
Li Mi, Zhou Gang, He Zhen, Tan Jicai, Liu Yuejin, Wu Yiping
油茶幼林茶角胸叶甲成虫空间分布型及其环境解释
Spatial Distribution Patterns and the Environmental Interpretations of Basilepta melanopus (Coleoptera:Eumolpidae) adults in Camellia oleifera Young Forests
林业科学, 2014, 50(10): 173-180
Scientia Silvae Sinicae, 2014, 50(10): 173-180.
DOI: 10.11707/j.1001-7488.20141024

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收稿日期：2013-08-12
修回日期：2014-01-10

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刘跃进
伍义平

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李密, 周刚, 何振, 谭济才, 刘跃进, 伍义平. 2014. 油茶幼林茶角胸叶甲成虫空间分布型及其环境解释[J]. 林业科学, 50(10): 173-180.
Li Mi, Zhou Gang, He Zhen, Tan Jicai, Liu Yuejin, Wu Yiping. 2014. Spatial Distribution Patterns and the Environmental Interpretations of Basilepta melanopus (Coleoptera:Eumolpidae) adults in Camellia oleifera Young Forests. Scientia Silvae Sinicae, 50(10): 173-180.  DOI: 10.11707/j.1001-7488.20141024
油茶幼林茶角胸叶甲成虫空间分布型及其环境解释
李密1, 2, 周刚1, 2, 何振1, 2, 谭济才3 , 刘跃进4, 伍义平5    
1. 湖南省林业科学院 长沙 410004;
2. 国家林业局油茶研究开发中心 长沙 410004;
3. 湖南农业大学植物保护学院 长沙 410128;
4. 湖南省森林病虫害防治检疫总站 长沙 410007;
5. 湖南省耒阳市林业局 耒阳 421800
收稿日期：2013-08-12；修回日期：2014-01-10
基金项目：湖南省自然科学基金委员会与湖南省林业科学院联合基金项目(13JJ6089);湖南省林业厅科研项目"湖南省油茶有害生物专项调查";湖南省林业厅科技创新项目"茶角胸叶甲发生规律与无公害防治技术";湖南省科技重大专项(2013FJ1006)。
通讯作者：谭济才
关键词： 油茶    幼林    茶角胸叶甲    空间分布型    环境因子    
Spatial Distribution Patterns and the Environmental Interpretations of Basilepta melanopus (Coleoptera:Eumolpidae) adults in Camellia oleifera Young Forests
Li Mi1, 2, Zhou Gang1, 2, He Zhen1, 2, Tan Jicai3, Liu Yuejin4, Wu Yiping5    
1. Hunan Forestry Academy Changsha 410004;
2. Camellia oleifera Research and Development Center of State Forestry Administration Changsha 401004;
3. College of Plant Protection of Hunan Agricultural University Changsha 410128;
4. Hunan General Station of Forest Pest Management and Quarantine Changsha 410007;
5. Leiyang Forestry Bureau, Hunan Province Leiyang 421800
Abstract: The spatial distribution patterns of Basilepta melanopus adults in Camellia oleifera (tea oil camellia) young forests of three different ages were studied using aggregation index examination and regression analysis. Correlation, multiple linear regression and path analyses were carried out on the relationships between eight environmental factors and the aggregation number of the leaf beetle on tea oil camellia. The eight environmental factors included slope (PD), slopes aspect (PX), slope position (PW), vegetation coverage (ZB), and host plant basal diameter (DJ), height (GD), crown width (GF), the distance from nearby old forests (YJ). Results indicated that the spatial distribution patterns of B. melanopus adults were aggregated in C. oleifera young forests of different ages, i.e., common negative binomial distribution in 1-year-old young forest and tended toward Neyman type A distribution in 3-year-old and 5-year-old young forests. In the young forests, the aggregation of the beetle was caused by environmental conditions. The results of multiple linear regression and path analyses showed that the number of environmental factors influencing distribution of the beetle populations tended to decrease with increasing age of young forest. The YJ and GF were the main environmental factors influencing the aggregation number of the beetle on tea oil camellia. With the increased age of young forest, influence and direct path coefficient of YJ gradually decreased, contrarily, GF become the leading factor in 5-year-old young forest. Migration and dispersal behaviors of B. melanopus adults in young forests were discussed, and the management approach of logging old forests may be necessary to prevent the beetle population from spreading throughout nearby young forest.
Key words: Camellia oleifera    young forest    Basilepta melanopus    spatial distribution patterns    environmental factors    

探讨生物种群的空间结构特征及其与环境的关系、环境变化对种群分布的影响等问题已成为现代生态学研究的热点(Engelbrecht et al.，2007； 张春雨等，2008； 祁建等，2007； 唐志尧等，2004)。种群的空间分布结构是种群的主要特征之一，研究昆虫种群的空间分布型对了解昆虫种群的扩散行为、暴发原因、消长规律及可持续性控制具有重要意义(徐汝梅等，2005)。某种昆虫在不同时间、不同栽培模式等层面下的空间分布型相关报道较多(峗薇等，2013； 宋树人等，2008； 郑伯平等，2010； 陈乾锦等，2002)，然而大部分研究仅限于了解种群的空间分布型和对聚集度的检测，结论仅止于昆虫的均匀、聚集、随机分布是由昆虫习性与环境共同引起或者由环境条件引起，但具体是哪一种习性或者哪种环境因子为影响其分布的主要因素，后续相关研究较少。

茶角胸叶甲(Basilepta melanopus)又名黑足角胸叶甲，属鞘翅目(Coleoptera)肖叶甲科(Eumolpidae)，最早作为茶树重要害虫为大家所熟知(谭济才等，1986)，后成为油茶(Camellia oleifera)新记录害虫(何学友等，2011a)，并发展为油茶的主要害虫(李密等，2013a)。该虫可导致油茶叶片呈现大量半透明圆孔，提前脱落，严重影响油茶光合作用及产量(何学友等，2011a； 2013)； 该虫在油茶幼林中发生尤为严重，可致使新梢叶片枯黄、掉落，甚至整株油茶死亡(李密等，2013a)。有关茶角胸叶甲发生规律和防治措施的研究较多(谭济才等，1986； 汪荣灶等，2000； 李先文等，2008； 何学友等，2011b)，但就该虫在茶园或油茶林中空间分布型的研究尚无相关报道，尤其在完全机械化开垦方式下栽培的油茶幼林中，针对该虫的空间分布型随幼林的生长的变化趋势及其空间分布主要影响因素的研究更是鲜为提及。

本文通过对1，3和5年生油茶幼林中茶角胸叶甲数量的调查， 研究成虫在不同树龄油茶幼林中的空间分布型、聚集原因和影响聚集的环境因子，探讨茶角胸叶甲在油茶幼林中迁移和扩散的规律，探索控制油茶幼林主要害虫的生态调控技术，为油茶害虫的综合防治提供依据。

1 研究区概况与研究方法 1.1 研究区概况

试验在“中国油茶之乡”耒阳市进行。该市位于湖南省中心，地处湖南盆地南缘向五岭山脉过渡地段，属于亚热带季风温润气候区，年均日照时数1 608 h，年均气温17.9 ℃，年均降水量1 335.8 mm。该市为湖南省油茶新造林面积最大地区，全市油茶面积超过8万hm2，其中新造林面积4 500 hm2(李密等，2013a； 2013b)。

调查样地设置在茶角胸叶甲发生较为严重的南京、仁义、大市、哲桥、竹市、泗门洲6个乡镇(图 1): 1年生油茶幼林分别分布于南京乡车头村(112°40′02″E，26°24′29″N，P1a-1)、回龙村(112°40′35″E，26°22′28″N，P1a-2)，泗门洲镇王差村(112°53′05″E，26°20′07″N，P1a-3)，竹市镇阳光村(112°55′47″E，26°24′48″N，P1a-4)，共计17个样方； 3年生油茶幼林分别位于大市乡玉家冲(112°55′59.74″E，26°30′10.22″N，P3a-1)、南京乡西江村(112°40′48″E，26°21′04″N，P3a-2)、仁义乡十里村(112°40′47″E，26°15′58″N，P3a-3)，共计9个样方； 5年生油茶幼林分别分布于南京乡西江村(112°40′52″E，26°21′54″N，P5a-1)、江里村(112°42′58″E，26°21′38″N，P5a-2)，哲桥镇陈塘村(112°47′39″E，26°27′46″N，P5a-3)，共计11个样方。各样地油茶品种均属于普通油茶(湘林系列)，按照行距2 m×3 m的密度造林，幼林的开垦方式均为利用大型机械进行全垦。

图 1 茶角胸叶甲调查样地 Fig. 1 The survey sample plot of Basilepta melanopus
1.2 调查方法

于2012，2013年茶角胸叶甲成虫羽化和取食期(2012年5月14—18日，2013年5月9—19日)，选择阴天或者晴天傍晚(16:00—19:00)采用棋盘式方法(在每个样方上按照棋盘式选择9个调查样点，每个样点5株油茶)对各个样方进行调查。调查时，根据树龄大小和叶片多少，分别采用直接计数法和震落法对每株油茶中成虫个体数进行调查和记录(孟玲等，2007)。为了避免震落的成虫飞至其他调查植株，影响后续调查，每次计数后将震落后的叶甲成虫装入盛有75%酒精的瓶内。

1.3 环境因子收集与量化

选择9个因子(坡度PD、坡向PX、坡位PW、植被覆盖率ZB、油茶树地径DJ、高度GD、冠幅GF、离老林的远近YJ)作为评价茶角胸叶甲空间聚集原因的环境指标。各个环境因子数据的收集与调查单株油茶上茶角胸叶甲成虫个体数量同时进行。利用地质罗盘测量各个样方坡度，按照0°～5°，5°～10°，10°～15°划分为3个级别； 根据实际情况，将坡向定义为4个级别(平地、阳坡、半阳坡和阴坡)； 坡位分平地、下、中、上、脊5个级别(查轩等，2010)； 利用GPS测量样方间的海拔落差发现，各样方间海拔均处于200～300 m之间，可用坡位进行计算(陈宝瑞等，2010)； 记录各个样点中其他植被的覆盖率，求平均值记录为样点其他植被的覆盖率，划分为4个级别(ZB=0，0＜ZB≤0.2，0.2＜ZB≤0.5，ZB>0.5)。 用游标卡尺和卷尺分别测量各个样点每株油茶的地径、高度和冠幅，根据不同树龄油茶幼林中所测数值大小进行划分(李密等，2011): 1年生油茶幼林中，DJ为≤0.2 cm，0.3~0.4 cm，0.5~0.6 cm，>0.6 cm，GD为≤20 cm，21~30 cm，31~40 cm，>40 cm，GF为≤5 cm，6~15 cm，16~20 cm，>20 cm； 3年生油茶幼林中，DJ为≤0.4 cm，0.5~0.7 cm，0.8~1 cm，>1 cm，GD为≤40 cm，41~60 cm，61~80 cm，>80 cm，GF为≤30 cm，31~40 cm，41~60 cm，>60 cm； 5年生油茶幼林中，DJ为≤0.6 cm，0.7~1.0 cm，1.1~1.4 cm，>1.4 cm，GD为≤100 cm，101~150 cm，151~200 cm，121~200 cm，GF为≤80 cm，81~120 cm，121~160 cm，>160 cm。 离老林的远近划分为6个级别(≤10 m，11~30 m，31~70 m，71~150 m，151~310 m，>310 m)。

1.4 数据分析

1)聚集度指标 采用Moore I指标、Lloyd m*/m指标、Cassie CA指标、扩散系数C、负二项分布中的K指标分析茶角胸叶甲成虫聚集强度(徐汝梅等，2005)。计算公式分别为I=S2/m-1，m*/m=[∑xj(xj-1)]/[(∑xj)×m]，CA=(S 2-m)/m2，C=S2/m，K=m2(S2-m)。式中： xj为某样方中第j株油茶上成虫个体数，m*为平均拥挤度，m为样方中成虫的密度(虫数·tree-1)，S2为样本方差。

2)线性回归方程的检验 利用Toylar幂法则(兰星平，1996)和Iwao等(1971)的m*-m回归分析法对茶角胸叶甲在不同树龄油茶幼林中空间分布型进行检验。幂法则线性回归方程为lgS2=lga+ blgm，m*-m回归分析法线性回归方程为m*=α+βm。式中：a，b共同决定空间分布型，b为种群聚集度对密度的依赖程度，α为分布基本成分的平均拥挤度，β为基本成分的空间分布型。利用α与β的不同组合揭示种群不同的空间分布型(Iwao et al.，1971； 徐汝梅等，1980； 陈乾锦等，2002): 当α≈0，β≈0 时为随机分布；α＞0，β≈1时为核心分布(Neyman A 型)或波松二项分布；α≈1，β>1 时为具有公共K 值的负二项分布； α＞1，β＞1时为普通的负二项分布。

3)聚集原因分析 应用Bliackth聚集均数(λ)分析不同树龄油茶幼林中茶角胸叶甲成虫的聚集原因(峗薇等，2013)，λ=mr/2K。式中：K为负二项分布中的K指标，r为自由度等于2K时的χ2分布函数(α=0.5显著水平)。由于2K自由度常有小数，因此精确的χ2可用比例内插法估计值来计算。当λ≤2时聚集由环境条件引起，当λ＞2时聚集由昆虫行为和环境条件共同引起。

4)环境因子分析 构建各环境因子与不同树龄油茶幼林中茶角胸叶甲成虫在单株油茶上聚集个体数量的散点图，观察因变量与自变量之间线性特点，并进行相关性分析。多元回归采用向后剔除变量法(backward regression)进行(郭逍宇等，2005)，同时对各项自变量的线性组合进行多重共线性分析(各自变量方差膨胀因子VIF＜5，则不存在共线性关系)(李密等，2011)。利用通径分析检测环境因子对单株茶角胸叶甲成虫聚集数量的直接和间接影响程度，优化回归方程，筛选主导因子(崔金杰等，2000； 吴明山等，2008)。

所有数据分析均采用Excel 2007和SPSS19.0进行。

2 结果与分析 2.1 不同树龄油茶幼林中茶角胸叶甲成虫空间分布型

1)种群数量 对茶角胸叶甲成虫在17个1年生、9个3年生和11个5年生油茶幼林样方的调查数据进行分析整理，计算各样方均值、样本方差、平均拥挤度及各项聚集度指标，结果见表 1。1年生油茶幼林各样方间茶角胸叶甲株平均密度(0.466 7～20.777 8头)较3年生(0.844 4～5.844 4头)和5年生幼林(0.800 0～2.866 7头)跨幅大，表明1年生油茶幼林各样方中该虫的种群数量差异明显，说明茶角胸叶甲成虫在对1年生油茶林选择上存在较大的差异性；成虫总体株平均密度表现为1年生幼林(4.517 6头)>3年生幼林(1.904 7头)>5年生幼林(1.610 3头)，1年生幼林中叶甲种群数量最大，危害较为严重，且危害程度随树龄的增大而减轻。

表 1 不同树龄油茶幼林茶角胸叶甲成虫空间分布型聚集度指标① Tab.1 Aggregation index of spatial distribution of the Basilepta melanopus adults in young stands at different ages

2)聚集度指标 不同树龄油茶幼林各样方茶角胸叶甲成虫扩散系数C值均大于1，聚集度指标m*/m(除了1年生15号样方外)均大于1，丛生指标I、Cassie 指标CA和负二项分布的K值均大于0。对不同树龄各样方整体求得各项聚集指标来看，也符合上述规律，说明茶角胸叶甲成虫在1，3，5年生油茶幼林中均呈聚集分布。但就各个不同树龄幼林总体求得的聚集度指标比较发现: 平均拥挤度、扩散系数、丛生指数、聚集度指标、Cassie 指标随树龄的增加而减少，而负二项分布的K值随树龄增加而增加，即5年生幼林(0.981 8)＞3年生幼林(0.839 2)>1年生幼林(0.467 9)，表明随着幼林树龄增加茶角胸叶甲成虫聚集程度逐渐减弱。

3)线性回归检验 Taylor幂法则: 根据不同树龄油茶幼林中茶角胸叶甲成虫样本方差(S2)和平均密度m分别求出1，3，5年生幼林茶角胸叶甲成虫的直线回归方程为lgS2=0.415+1.208lgm(R2=0.972**)，lgS2=0.262+1.073lgm(R2=0.853**)，lgS2=0.286+1.218lgm(R2=0.972**)。式中：lga均大于0，b均大于1，说明不同树龄油茶幼林中茶角胸叶甲成虫在任何密度下均是聚集分布，且具有密度依赖性，即随着种群密度升高，聚集程度增大。

总平均密度表现为1年生＞3年生＞5年生，也进一步证明随着幼林树龄增加茶角胸叶甲成虫聚集程度呈现逐渐减弱的趋势。

Iwao的m*-m 回归分析法: 1，3，5年生油茶幼林中茶角胸叶甲成虫的m*-m直线回归方程分别为m*=1.762+1.109m(R2=0.953**)，m*=0.688+1.074m(R2=0.954**)，m*=0.958+1.094m(R2=0.638**)。式中：截距α均大于0，表明不同树龄油茶幼林中茶角胸叶甲成虫种群均以个体形式存在； 斜率值β均大于1，表明不同树龄油茶幼林中茶角胸叶甲成虫分布型均呈聚集分布。比较发现，1年生方程中，α＞1，β＞1，而3，5年生方程中，α＞0，β≈1，表明1年生油茶幼林中茶角胸叶甲空间分布型为普通负二项分布，3，5年生油茶幼林则趋向为核心分布。

2.2 不同树龄油茶幼林茶角胸叶甲成虫聚集原因检测

不同树龄油茶各个样点聚集均数见表 1。不同树龄油茶幼林中均出现聚集均数λ＜2或λ＞2的情况，可见引起茶角胸叶甲成虫在油茶幼林聚集分布的原因呈现多样性，总体而言，各样点中虫口密度大，则λ也较大，综合影响因素也较多(包括该虫本身的聚集行为、习性和环境条件等因素)。但比较发现，1年生油茶幼林中有9个样方(占调查样方的52.94%)的聚集均数λ＜2，3年生幼林中有7个样方(占77.78%)的λ＜2，5年生幼林中有10个样方(占90.91%)的λ＜2，即随着幼林树龄的增加，聚集均数λ＜2的样方比例也相应增加，由环境条件(如地理因子、土壤情况、植株情况等)影响茶角胸叶甲成虫的聚集原因逐渐占据主导地位。同样，总体比较1年生(λ=1.965 3)、3年生(λ=1.586 7)和5年生(λ=0.860 9)油茶幼林的聚集均数表明，λ呈现逐渐减小趋势，且值均小于2，可见环境条件是影响茶角胸叶甲聚集的主导因子。

2.3 茶角胸叶甲空间分布型环境解释

1)单株油茶角胸叶甲成虫聚集量与环境因子相关分析 由表 2可见，在1年生油茶幼林中，单株幼龄油茶成虫聚集量(Y1a)与各个环境因子均存在显著相关性，其中，与PW，PD，ZB，DJ，YJ，GF均极显著负相关，与PX存在极显著正相关； 在3年生油茶幼林中，单株幼龄油茶成虫聚集量(Y3a)与PW，PX，YJ极显著负相关，与PD和GF极显著正相关，与ZB显著正相关，与GD，DJ无显著相关性； 在5年生油茶幼林中，单株幼龄油茶成虫聚集量(Y5a)与各个环境因子间均负相关，其中，与PW，PX，YJ，GF极显著负相关。总体而言，茶角胸叶甲成虫多度与环境因子间相关性明显，所选环境因子具有统计学意义。

表 2 油茶幼林单株茶角胸叶甲成虫聚集数量与环境因子相关系数① Tab.2 The correlation coefficients of aggregation number of the B.melanopus adults on C.oleifera and environmental factors

2)多元线性回归 利用向后剔除变量法建立了不同树龄油茶幼林中单株幼龄油茶茶角胸叶甲成虫聚集量(Y)与环境因子间的线性回归方程: Y1a=29.825-3.039YJ-2.241ZB-1.810PW-1.248PX-0.949GF(R2=0.415**)，Y3a=4.202-0.969YJ+0.761GF-0.431PW-0.274PX(R2=0.332**)，Y5a=0.523+1.049GF-0.335YJ-0.296PW(R2=0.372**)。对各项自变量的线性组合进行多重共线性分析发现，方差膨胀因子VIF＜5，说明各方程中各环境因子不存在共线性关系。3个方程中R2在0.332～0.415之间，表明其拟合程度较弱，且影响聚集量的环境因子不仅仅为方程中所涉及的环境因子(杜家菊等，2010)。8个环境因子在1，3和5年生油茶新造林中与单株幼龄油茶上成虫聚集量相关的因子逐渐减少，进一步证明该虫在1年生油茶幼林聚集受环境因子影响较多，而PD，GD，DJ均始终未被纳入方程式。1年生幼林中5个因子(YJ，ZB，PW，PX，GF)均与Y1a极显著负相关(P＜0.01)，以YJ相关性最大，即离油茶老林越近，幼林中单株成虫聚集量越大； 其次为植被覆盖度，即在油茶1年生幼林中其他植被覆盖度越大，单株上茶角胸叶甲成虫聚集量越小； 相关性最小的为GF。3年生幼林中有4个因子(YJ，GF，PW，PX)进入回归方程，仍然以YJ与成虫聚集量相关系数最大； GF上升至第2位，并且呈现显著性正相关； PX相对而言影响较小，即随着阴坡向阳坡的转变，单株油茶上茶角胸叶甲成虫数量逐渐减少。5年生油茶幼林中仅有GF，YJ，PW 3个环境因子进入回归方程，其他都被剔除，其中以GF对该年生油茶幼林单株聚集成虫数量影响较大，呈现极显著正相关(P＜0.01)，即样点中平均冠幅越大，聚集叶甲的成虫数量越多。PW在3个回归方程中都有纳入，与单株油茶上茶角胸叶甲成虫聚集量呈现负相关，即随着坡位(海拔)上升，成虫聚集量呈现降低趋势。

3)通径分析 根据各环境因子与Y的相关性系数、环境因子间的相关性系数和上述回归方程中标准回归系数，计算各个引入回归方程环境因子的直接通径系数和间接通径系数，结果见表 3。

表 3 影响茶角胸叶甲种群分布的主要环境因子通径分析 Tab.3 Path analysis of the main environmental factors influencing distribution of B. melanopus populations

1年生油茶幼林中，以YJ对Y1a的直接通径系数最大，达到-0.584 9，且绝对值大于与Y1a的相关系数(-0.446 0)。不难看出由于其他因素的进入，减弱了YJ对Y1a的直接影响，减弱原因主要来源于PX，即当YJ通过PX进入时，对Y1a的影响最大，使其间接通径系数达到0.136 8； 同样，当PX通过YJ进入时，对Y1a的间接影响也很大，致使其与Y1a正相关系数为0.140 0，表现出负的直接通径系数-0.226 9，从而在多元回归方程中表现为负相关。其他影响因子的相关系数与计算所得直接通径系数相差不大，表明每个环境因子受到其他因子的间接作用不明显。其中，GF对Y1a的影响较小，直接通径系数为0.097 1，间接通径系数和仅为-0.007 6，表明其他环境因子使其对Y1a的解释力度较小，同时GF也没能对其他解释变量施加较大的影响。3年生油茶幼林中，各项影响Y3a的环境因子的直接通径系数和相关系数相差较大，表明各个环境因子分别传递了一定量源于其他因子的间接作用。通过多重共线性分析发现，其容忍度均小于1，VIF＜5，其线性组合并不存在共线性。5年生油茶幼林中，GF对Y5a的直接通径系数最大，达到0.471 2，其通过YJ和PW进入时对Y5a的间接影响较小(间接通径系数和为-0.092 3)； 其模型中YJ的直接通径系数为-0.159 8，而间接通径系数和为-0.205 6，说明YJ对Y5a的影响较小，大部分是GF和PW施加的间接影响。

3 结论与讨论

茶角胸叶甲成虫在不同树龄油茶幼林的空间分布均属于聚集分布，与孟玲等(2007)和陈川等(2011)对其他叶甲类成虫空间分布型的研究结果基本一致，说明叶甲类害虫一般为集中为害； 随着树龄的增加，其空间分布由负二项分布逐渐向核心分布转变； 聚集原因均是由环境条件引起的，但是不同树龄油茶林中，影响其聚集的环境因子有所差异。根据这些变化和差异可基本推断出茶角胸叶甲成虫向不同树龄油茶幼林扩散和定居的过程: 由于调查林地均采用大型机械进行全垦，初期栽培的油茶并没有茶角胸叶甲的威胁，大部分1年生幼林中的叶甲成虫是由苗圃土壤中携带幼虫进行传播或者由附近老林迁移而来，线性回归分析表明后者为主要原因，而且在迁移和扩散的过程中又受到其他环境因素的制约，致使1年生油茶幼林中影响其分布的环境因子较多； 随着树龄的增加，幼林中茶角胸叶甲成虫密度减少，聚集程度减少，影响其空间分布的环境因素减少，由回归分析可以看出，在3年生油茶幼林中油茶老林远近虽然仍是影响其聚集的主导因子，但是PX，PW，GF影响能力逐渐上升，并增大了YJ的直接通径系数，说明此时茶角胸叶甲成虫正在向适宜的生境扩散和迁移(Johnson et al.，2001； Mercader et al.，2012)； 对于5年生油茶幼林，YJ的影响能力较弱，大部分为GF和PW施加的间接影响，而GF上升为影响其聚集程度的主导因子，由此表明茶角胸叶甲在5年生油茶林中逐渐建立起自己的种群(Petit et al.，2008)，主要集中分布在冠幅较大的油茶枝叶中。然而要证实茶角胸叶甲从老林向油茶幼林扩散、定居的推论，必须通过挖掘不同幼林土壤中该虫的幼虫或卵，并收集相关数据进行进一步分析。

影响一个生物种群分布的因素较多，由于试验条件的限制，本文仅针对影响茶角胸叶甲在幼林聚集分布的8个环境因子(地理、寄主植物等环境因子)进行了分析，而土壤(陈登稳等，2012)、气候(Barbara et al.，2010)和人为管理(Richardson et al.，2010)等其他环境因子，甚至还有部分空间因子(张春雨等，2008)可能也是影响茶角胸叶甲成虫在油茶幼林中分布的原因，但文中并未涉及，有待进一步研究。

茶角胸叶甲是油茶主要害虫之一，发生时间集中，危害面积较广，对该虫大多数采用药剂防治(李密等，2013a； 李先文等，2008； 何学友等，2011b)。本研究发现: 现在的油茶幼林大多是由老林改造或者靠近老林营造，而1年生油茶幼林的茶角胸叶甲多是从老林迁移而来，考虑到该虫的飞翔能力不强(谭济才等，1986)，无法进行远距离迁移，因此在开垦油茶幼林时，有必要砍除附近没有生产能力的老林，可有效控制该虫向幼林扩散、为害和繁衍； 3年生油茶幼林中茶角胸叶甲成虫基本处于种群未稳定期，此时进行适当的人为干扰(抚育、修剪、喷施生物农药等措施)可有效减少该虫在林间及后续生长期的种群密度； GF是影响茶角胸叶甲成虫聚集数量主要环境因素之一，尤其在5年生油茶幼林中表现较为突出，因此，在该林中进行适当剪枝，增加单株油茶透光能力，可有效减少茶角胸叶甲成虫的聚集数量；PW始终被纳入各回归方程，且与茶角胸叶甲成虫聚集数量负相关，即随着坡位的上升，成虫聚集数量减小，因此，要注重山脚及山谷早害的防治。

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