林业科学  2014, Vol. 50 Issue (10): 158-163   PDF    
DOI: 10.11707/j.1001-7488.20141022
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文章信息

唐辉, 李婷婷, 沈朝华, 胡渊渊, 吴家胜
Tang Hui, Li Tingting, Shen Chaohua, Hu Yuanyuan, Wu Jiasheng
氮素形态对香榧苗期光合作用、主要元素吸收及氮代谢的影响
Effects of Nitrogen Forms on Foliar Photosynthesis, Nutrient Status and Nitrogen Metabolism of Torreya grandis Seedlings
林业科学, 2014, 50(10): 158-163
Scientia Silvae Sinicae, 2014, 50(10): 158-163.
DOI: 10.11707/j.1001-7488.20141022

文章历史

收稿日期:2014-02-27
修回日期:2014-04-25

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唐辉
李婷婷
沈朝华
胡渊渊
吴家胜

氮素形态对香榧苗期光合作用、主要元素吸收及氮代谢的影响
唐辉, 李婷婷, 沈朝华, 胡渊渊, 吴家胜     
浙江农林大学 亚热带森林培育国家重点实验室培育基地 临安 311300
关键词硝态氮    铵态氮    氮代谢    香榧    
Effects of Nitrogen Forms on Foliar Photosynthesis, Nutrient Status and Nitrogen Metabolism of Torreya grandis Seedlings
Tang Hui, Li Tingting, Shen Chaohua, Hu Yuanyuan, Wu Jiasheng     
The Nurturing Station for the State Key Laboratory of Subtropical Silviculture Zhejiang Agriculture and Forestry University Li'an 311300
Abstract: In this study, we measured the photosynthetic rate, the contents of primary inorganic elements, and nitrate reductase activity and leaf N content of Torreya grandis seedlings subjected to different inorganic nitrogen treatments. The results showed that the nitrogen forms and the ratio had significant impact on the photosynthetic rate, N, P, K content, and the nitrate reductase (NR) activity of T.grandis seedlings. With the mixture of NH4+-N and NO3--N at the ratio of 1:1 and 3:1, the photosynthetic rate, and stomatal conductance (Gs) and transpiration rate (Tr) were significant higher compared to plants fed with sole NH4+-N or NO3--N. However, there were no different significances in intercellular CO2 concentration (Ci) among the different inorganic nitrogen treatments. The sole NH4+-N and NO3--N fed plants had lower phosphorus (P) and potassium (K) content than that treated with mixed nitrogen of NH4+-N and NO3--N. Plants supplied with both forms of N (NH4+-N /NO3--N =25/75 and 50/50) had higher NO3- content and NR activity in comparison to the plants only fed with NO3--N. Compared to the plants fed with NH4+-N or NO3--N alone, significant higher N content was observed in the plants fed with mixture of NH4+-N and NO3--N (NH4+-N /NO3--N =50/50 and 25/75). It is concluded that Torreya grandis seedlings have no obvious preference to NH4+-N or NO3--N. The mixture of NH4+-N and NO3--N at the ratio of 1:1 is able to boost the photosynthesis, nutrients absorption and nitrogen metabolism of T.grandis seedlings.
Key words: nitrate nitrogen    ammonium nitrogen    nitrogen metabolism    Torreya grandis    

植物生长需要多种营养元素,以氮素最为重要。氮素既是蛋白质、核酸、磷脂的主要成分,又是原生质、细胞核和生物膜的重要组成部分,在生命活动中有特殊作用,被称为生命元素(邹文桐等,2011)。植物对氮素的吸收利用不仅取决于植物自身代谢的特点,而且取决于生长环境中的各种氮源。植物能吸收并利用的无机态氮主要是铵态氮(NH4+-N)和硝态氮(NO3--N)(von Wirén et al.,1997Miller et al.,2005李霞等,2006晏枫霞等,2009)。

不同的植物对NH4+-N和NO3--N的吸收、利用有所偏好。在同时供应NH4+-N和NO3--N的条件下,欧洲赤松(Pinus sylvestris)和欧洲落叶松(Larix decidua)、挪威云杉(Picea abies)、白云杉(Picea glauca)、花旗松(Pseudotsuga menziesii)和异叶铁杉(Tsuga heterophylla)等针叶树对NH4+-N的吸收速率明显高于NO3--N,具有优先吸收NH4+-N的特性(张彦东等,2003樊卫国等,2013)。Yao等(2011)在研究高山松(Pinus densata)、油松(Pinus tabulaeformis)和云南松(Pinus yunnanensis)的氮源偏好特性时,发现高山松和油松具有偏好NO3--N的特性。这种差异是植物对NH4+或NO3-的相对吸收能力、由NO3-向NH4+的还原能力、对NH4+的同化能力以及与氮源形态有关的碳、氮整体代谢过程所决定的,是植物营养特性的反映(Abuzinadah et al.,1989)。在阔叶树种中,黄檗(Phellodendron amurense)幼苗喜硝特性明显,硝态氮比例较高(高NO3--N)的营养供给比铵态氮比例较高(高NH4+-N)的营养供给更有利于黄檗幼苗的生长,并在NH4+-N/NO3--N为25/75时具有最大生物量。喜树(Camptotheca acuminata)对NH4+-N也表现出明显的偏好,NH4+-N既能促进树体生长,又能促进养分吸收和光合作用(李金玲,2006)。

与NH4+-N相比,NO3--N是一种较耗能的无机氮源(Jampeetong et al.,2009Konnerup et al.,2010),过多的施加NO3--N容易造成溶液pH升高,影响铁(Fe)和其他微量元素的吸收及叶绿素的合成,也容易造成氮肥的流失及植物体内硝酸盐的积累,而过量施用NH4+-N铵态氮则有可能抑制植物对钾离子(K+)与钙离子(Ca2+)的吸收,引起植物体内多方面代谢失调,致使植物铵中毒(李霞等,2006王康才等,2009Jampeetong et al.,2012)。植物吸收利用环境中的NO3-需经过2个同化反应步骤: 首先由硝酸还原酶(NR)的NO3-还原为亚硝态氮(NO2-),然后再由亚硝酸还原酶把NO2-还原为NH4+,才能进一步掺入氨基酸及蛋白质的合成(Piwpuan et al., 2013)。

香榧(Torreya gr and is)为红豆杉科(Tanceae)、榧属(Torreya)常绿乔木,中国原产树种,是世界上稀有的经济树种,现已被列为国家Ⅱ级重点保护野生植物。香榧是实生榧树中优良变异类型或优株经人工嫁接繁殖而成,其栽培遍及浙江会稽山区及安徽山区,栽培历史已有1 000多年(黎章矩等,20042005程晓建等,2007)。研究表明,生长于酸性土壤环境的树种通常喜铵,pH较高土壤环境中的树种则有喜硝的倾向(张福锁等,1995)。香榧一般栽培于pH 5.2~7.5的土壤上生长良好(黎章矩等,2007),香榧是喜铵植物还是喜硝植物?迄今为止,有关香榧的氮素营养特性研究还不够深入,不同氮素形态对香榧苗期光合作用、主要元素以及氮代谢相关酶类的影响尚不明确。本研究以香榧幼苗为材料,研究NH4+-N和NO3--N 2种形态氮素混合配比对香榧苗期光合作用、主要元素吸收和氮代谢的影响,旨在为香榧育苗和幼树氮肥管理提供科学依据。

1 材料与方法 1.1 试验材料

试验材料为2年生香榧嫁接苗,来自浙江省杭州市淳安县文昌镇。

1.2 试验设计

本试验在浙江农林大学智能温室进行(30°23′ N,119°72′ E),采用水培试验法。2012年5月末选择地径、苗高一致(苗高平均为32.06 cm,地径平均为6.24 mm)的香榧苗,从营养钵中将苗木取出,在不破坏苗木根系的前提下用自来水将根系泥土洗净,移入装有营养液带盖的塑料桶中培养,每桶培育3株。先用完全营养液培养10天,继之用不同氮素形态营养液处理,不同氮素形态营养液按不同的NH4+-N/NO3--N比例分为5组(即0/100,25/75,50/50,75/25和100/0,分别标记为T1,T2,T3,T4和T5),总氮浓度均为16 mmol·L-1适宜香榧幼苗生长。完全营养液中大量元素按照Utriainen等(2001)孙世芹等(2008)的方法配制,略有改动,处理用营养液以完全营养液为基础,其中NO3--N使用Ca(NO3)2·4H2O和KNO3,NH4+-N使用(NH4)2SO4,用K2SO4和MgSO4·7H2O分别代替KCl和MgCl(表 1)。微量元素参照Arnon(1938)的方法配制。每个处理设置5次重复,每次重复3株,共15株。营养液每7天更换1次,隔天用1 mol·L-1 HCl 或1 mol·L-1 NaOH调pH,确保pH为6.0±0.5。全天用森森ACO-007电磁式空气泵连续通气,并相应地补充损失的水分。

表 1 处理用营养液中大量元素的组成 Tab.1 Components of different macroelements nutrition solution treatments mmol·L-1
1.3 采样与测定方法

试验处理75天后,选取香榧苗木中部当年生叶片,进行气体交换和各项生理生化指标的测定。采用美国Licor公司生产的Li-6400XT便携式光合测定系统测定香榧叶片的光合速率(Pn)、气孔导度(Gs)、胞间CO2浓度(Ci)和蒸腾速率(Tr)等气体交换参数。测定时采用6400-05簇状叶室,光源为自然光(光合有效辐射为1 237~1 652 μmol·m-2s-1),并保持CO2浓度(Ca)和流速为400 μmol·mol-1和500 μmol·s-1,测定温度为(29±1)℃。所有的气体交换试验均在9:00—10:30内完成。

NO3--N含量测定参照现代植物生理学试验指南(中国科学院上海植物生理研究院等,1999)方法,硝酸还原酶(nitrate reductase,NR)的测定采用体内法(孙世芹等,2004),用Shimadzu UV-2550紫外可见光分光光度计(日本东京)测定吸光值。所得数据SAS 9.0进行统计分析,用Duncan新复极差法进行差异显著性检验。

2 结果与分析 2.1 氮素形态对香榧苗期光合参数的影响

表 2可以看出,供应NH4+-N/NO3--N混合营养的叶片光合速率(Pn)、气孔导度(Gs)和蒸腾作用(Tr)均高于供应单一NH4+-N或NO3--N营养的叶片,其中混合营养处理(T2和T3)叶片的PnGsTr显著高于供应单一NH4+-N或NO3--N营养处理的叶片。与供应单一NO3--N营养(T1)处理的叶片相比,T2和T3混合营养处理的叶片PnGs分别增加了69%和200%。与供应单一NH4+-N营养(T1)处理的叶片相比,T2和T3混合营养处理的叶片PnGs分别增加了270%和250%。T2和T3混合营养处理的叶片Tr显著高于供应单一NH4+-N或NO3--N营养处理的叶片。各不同氮素形态处理之间的Ci不存在显著性差异。

表 2 不同氮素形态对香榧苗期叶片净光合速率(Pn)、胞间CO2浓度(Ci)、气孔导度(Gs)和蒸腾作用(Tr)的影响 Tab.2 Effects of nitrogen forms on the net photosynthetic rate (Pn), intercellular CO2 concentration (Ci) and stomatal conductances (Gs) and transpiration rate (Tr) in leaves of T.grandis seedlings
2.2 氮素形态对香榧苗期叶片磷(P)和钾(K)含量的影响

图 1可知,随着NH4+浓度的增加,香榧叶片P,K含量呈先升高后降低的趋势。叶片含P量在施用纯NO3--N(T1)处理下时最小,但在NH4+-N/NO3--N=50/50(T3)时叶片P含量增加了34.1%,达到最大值,约为3.75 mg·g-1 DW。NH4+-N/NO3--N混合营养的叶片含K量显著高于单一供应NO3--N或NH4+-N的叶片。叶片含钾量在纯NH4+-N(T5)处理时约为纯NO3--N(T1)处理时的1.04倍。

图 1 氮素形态对香榧苗期叶片磷和钾含量的影响 Fig. 1 Effects of nitrogen forms on the phosphorus and potassium concentrations in leaves of T.grandis seedlings
2.3 氮素形态对香榧苗期叶片中硝态氮(NO3--N)含量和硝酸还原酶(NR)活性的影响

图 2可知,纯NH4+-N(T5)处理时叶片的NO3--N含量显著低于其他氮素处理。随着NO3-浓度的增加,香榧叶片的NR活性呈先上升后降低的趋势,其中NH4+-N/NO3--N=50/50(T3)处理的叶片NR达到最高,纯NO3--N处理的叶片NR最低。纯NH4+-N(T5)处理时叶片的NR活性与NH4+-N/NO3--N混合营养处理时叶片之间不存在显著性差异,但纯NH4+-N(T5)处理时NR活性显著高于纯NO3--N(T1)。

图 2 氮素形态对香榧苗期叶片中硝态氮(NO3--N)含量和硝酸还原酶(NR)活性的影响 Fig. 2 Effects of nitrogen forms on the nitrate nitrogen concentration in leaves and NR activities of T. grandis seedlings
2.4 氮素形态对香榧苗期叶片中氮含量的影响

图 3可知, 随着NO3-浓度的增加,香榧叶片N含量呈先升高后降低的趋势,其中纯NH4+-N供应的叶片N含量最低。NH4+-N/NO3--N混合营养供应叶片N含量均高于纯NH4+-N或NO3--N供应的叶片,其中T3和T4处理叶片N含量分别为纯NO3--N和NH4+-N的1.3和1.1倍。

图 3 氮素形态对香榧苗期叶片中氮含量的影响 Fig. 3 Effects of nitrogen forms on the nitrogen concentration in leaves of T. grandis seedlings
3 结论与讨论

光合作用是果树生长发育的基础,果树干物质的90%~95%来源于光合作用,光合能力的高低可以反映出果树生长发育水平的高低(李天忠等,2008)。氮素形态对植物的光合作用有很大的影响。肖凯等(2000)对小麦(Triticum aestirum)的研究发现,氮素形态对净光合速率的影响由大到小依次为NH4+-N/NO3--N混合营养>单一供NO3--N营养>单一供NH4+-N营养。本研究结果表明,NH4+-N/NO3--N混合营养提高了香榧叶片的光合能力。供应单一NH4+-N或NO3--N营养叶片的PnGs均低于供应NH4+-N/NO3--N混合营养的叶片,但不同氮素形态处理之间的Ci却未发生显著性变化(表 2),这说明单一供应NH4+-N/NO3--N的香榧叶片光合速下降并非完全由气孔因素造成。有研究发现,当NH4+-N供应水平过高时,NH4+会对植物产生铵毒作用(Britto et al., 2002),使光合速率下降,从而影响植物的生长(Gerendās et al., 1997)。本研究发现随NH4+-N比例增大或单纯供应NH4+-N香榧叶片光合能力减弱,这一现象可能与氨中毒有关。有研究表明,NO3--N为氮素供源时,即使植物吸收NO3-量超过其本身的利用能力,多余的NO3-可以储存在细胞的液泡中,而不影响植物的其他代谢过程,从而不会对植物造成毒害作用(Marschner,1995)。这从一定程度上也解释了本研究中供应纯NO3--N的香榧叶片光合速率高于供应纯NH4+-N的叶片的原因。从氮素形态对光合性能影响的结果来看,可以初步判断香榧不属于喜硝或喜铵的树种,对NH4+-N或NO3--N没有明显的偏好。

不同氮素形态会影响植物对矿质元素的吸收,尤其是阳离子的吸收,一般来说,单一供应NH4+的植物中K含量较少(Engels et al., 1993Jampeetong et al., 2009)。本研究结果表明,单一NH4+-N供应(T5)的叶片中K含量显著高于单一供应NO3--N的叶片(图 1A)。这可能是由于高浓度NH4+-N抑制了K+的吸收,使香榧幼苗发生了生理性缺K,所以K从老叶向新叶运输。张振贤等(1995)研究发现,叶片中K含量随着叶龄的增加而降低。所以要证实这一假说,需要进一步研究不同氮素形态处理下不同叶龄叶片K元素的变化。另外,与K元素不同,NH4+会促进P的吸收(Smith et al., 1998张彦东等,2000),但是当NH4+过量时,也会抑制植物对P的吸收(Rayar et al., 1977)。本研究结果显示,随着NH4+浓度的增加,叶片的P含量呈先增加后降低的趋势,这表明少量的NH4+会增加香榧对P的吸收,但超过8 mmol·L-1 NH4+的供给会抑制香榧对P的吸收。

NH4+-N和NO3--N除影响其他养分元素的吸收外,它们之间也相互作用,并影响树木对N的吸收。植物吸收NO3-后,经硝酸还原酶(NR)将NO3-还原为NH4+才能进入氮代谢被植物加以利用。NR是植物NO3--N同化体系中的第一个酶,也是NO3--N吸收利用的一个限速酶。NR大量的存在于植物茎叶和根系中,均能进行NO3-的同化作用(Andrews,1986Munzarova et al., 2006)。本研究表明,NH4+-N/NO3--N混合营养供应下叶片的NO3-和NR均显著高于单一供应NH4+-N或NO3--N营养的叶片,这表明NH4+-N/NO3--N混合营养能促进香榧叶片对NO3-的吸收及对氮的同化能力。通常认为增加营养液中NO3--N浓度时,植物体内的NO3-的积累量上升,NR活性提高(汪建飞等,2007)。许长蔼等(1991)在小麦上的研究表明当增加营养液中NO3-的浓度时,植物体内NO3-的积累量上升,NR活性提高,但当营养液中NO3-浓度升高到一定程度时,细胞质中NO3-含量不再增加,此时NR活性趋于稳定,继续吸收的NO3-则累积于液泡内。胡龙娇等(2013)研究表明,叶片NR活性很大程度上取决于木质部运送至叶片的NO3-的流量,而与叶片中原有的NO3--N含量关系不密切。本研究结果表明,随着NO3--N比例的减少,香榧叶片NR活性呈先升后降趋势,这表明单纯供应NO3--N时,高浓度NO3-抑制根中NO3-向叶片运输的速率,而适度的NO3-(NH4+-N/NO3--N=50:50)促进根中NO3-向叶片运输。单一供应NH4+-N营养的叶片中NR活性则显著高于单一供应NO3--N的叶片(图 2AB),这可能是由于过量NH4+会引发铵毒,影响香榧对NH4+的吸收,为优先将氮元素供应给叶片,植物会促使根中的NO3-通过木质部运输到叶片中,从而诱导叶片的NR活性增强。这可以从2个方面证实其合理性,首先,与NO3-不同,NH4+对植物有毒害作用,所以根中NH4+需以氨基酸、蛋白质等其他有机氮的形态运输到叶片,因此在木质部中未发现游离的NH4+(People et al., 1997);其次,与NH4+相比,同化NO3-更加耗能,而叶片光合机构能提供大量的还原剂(ATP),因此叶片被认为是同化NO3-的主要器官(Gojon et al., 1994)。由此笔者推测单一供应NH4+-N营养时,香榧叶片所吸收的NH4+不能直接运输到叶片,促使根中的NO3-可以优先运输到叶片,所以诱导叶片中的NR活性增强(图 2B)。

NH4+-N/NO3--N混合营养供应香榧叶片中的N含量显著高于单一供应NH4+-N或NO3--N营养的叶片(图 3),这表明NH4+-N/NO3--N配施更有利于香榧对氮元素的吸收和同化。还原NO3-转变成NH4+,所需的能量可以由呼吸作用/光合作用提供(即NAD(P)H),另外碳水化合物的供应是其还原的另一个限制因子(Miller et al., 2005)。因此,笔者认为单一供应NH4+-N或NO3--N显著降低了香榧叶片的光合能力可能也是影响香榧叶片同化N元素的原因之一。

综上所述,NH4+-N/NO3--N混合营养供应促进香榧叶片光合能力的提高,从苗期看香榧不属于喜硝或喜铵的树种,对NH4+-N或NO3--N没有明显的偏好; 不同氮素形态可明显影响香榧对P和K元素的吸收。不同氮素形态通过影响香榧叶片NR活性,使得其对氮元素的同化能力不同,从而最终影响到叶片的氮含量。

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