分月扇舟蛾(Clostera anastomosis)和仁扇舟蛾(C. restitura)均为重要的杨树食叶害虫，同属鳞翅目(Lepidoptera)舟蛾科(Notodontidae)扇舟蛾属(Clostera)。分月扇舟蛾于1957—1958年在大兴安岭首次发生，1979—1980年在内蒙古昭乌达盟地区猖獗为害(李艳梅，1999)，1992年传入河北围场(孙鹤立等，2006)，种群扩散迅速，并逐渐向南方各省市蔓延，直达仁扇舟蛾的分布区。近些年，江苏、安徽、江西、上海等地仁扇舟蛾爆发成灾，因其成虫的外部形态、生活习性以及危害方式与分月扇舟蛾十分相似，以致人们误将仁扇舟蛾认为是分月扇舟蛾。

笔者从江苏省南京市浦口区乌江镇农田防护林的美洲黑杨(Populus deltoides)上采集到分月扇舟蛾和仁扇舟蛾，带回室内人工饲养并进行观察，分别从分布范围、各虫态的形态特征及生物学特性方面比较二者的异同，并通过扩增线粒体COⅠ基因的序列分析二者的进化关系，以期明确2种舟蛾的分类地位，为进行相关科学研究和指导生产实践提供基础资料。

整体而言，分月扇舟蛾的分布偏北。世界范围内，分布于日本、朝鲜、俄罗斯、蒙古以及欧洲相关国家(武春生等，2003)。在中国，分布于黑龙江(哈尔滨、大庆、牡丹江、海林、鸡西、讷河、尚志、大兴安岭)、吉林(长春、大安、白城、松原、四平、延边、公主岭、漫江)、辽宁(沈阳、宽甸、丹东)、内蒙古(呼和浩特、呼伦贝尔盟、兴安盟、哲里木盟、赤峰、临河)、河北(围场、丰宁、隆化、小五台山)、安徽(岳西)、江苏(南京、南通、吴江)、上海、浙江(杭州、天目山)、湖北(阳西、兴山、秭归)、湖南(沅江、汉寿、株洲、衡山)、四川(南充、灌县、西昌、泸州、泸定、康定、渡口、雅江、峨眉山)、贵州(江口)、云南(丽江、德钦、中甸、云龙)、福建(厦门)、陕西(留坝)、甘肃(宕昌、文县、舟曲)、新疆(阿克苏)、重庆(图 1“”所示区域)。

	图 1 分月扇舟蛾和仁扇舟蛾的分布范围 Fig. 1 The distribution range of C. anstomosis and C. restitura 分月扇舟蛾C. anastomosis; 仁扇舟蛾C. restitura

相对分月扇舟蛾，仁扇舟蛾的分布较南。世界范围内，主要分布于印度、越南、马来西亚以及印度尼西亚(武春生等，2003)。在中国，分布于江苏(南京、淮安、宿迁、镇江、徐州)、上海、浙江(杭州、天目山)、安徽(合肥、蚌埠、马鞍山)、江西(新建)、上海、福建(福州、武夷山)、湖南(衡山、汉寿、慈利)、广东(广州)、广西(桂林、南宁)、云南(云龙、下关)、海南(海口、尖峰岭)、台湾、香港(图 1“”所示区域)。

体灰褐至暗灰褐色;头顶到胸背中央黑棕色。前翅灰褐至暗灰褐色，顶角斑扇形，红褐色;3条灰白横线具暗边;中室下内外线之间有1斜三角形影状斑;外线在M2脉前稍弯;亚端线由1列脉间黑点组成，波浪形，在Cu1脉呈直角弯曲，Cu1脉以前其内侧衬1波浪形暗褐色带;端线细，不清晰;横脉纹圆形、暗褐色，中央有1灰白线将圆斑横割成两半。后翅颜色较前翅略淡。雄虫腹部较瘦弱，尾部具一丛长毛，体色较雌虫深(武春生等，2003)。

雄性外生殖器(图版Ⅰ-7)上爪形突较爪形突稍长，粗，圆柱形;爪形突2叶细长，弯曲，末端具缺刻，呈2尖齿形;阳茎粗直，中央细，端部圆，有许多倒钩形小齿。雌性外生殖器(图版Ⅰ-8)后表皮突较前表皮突细长;后阴片膜质，前阴片端缘呈深弧缺刻;囊导管较粗，前半段有点扭曲而稍骨化;囊体较大;囊突大，位于中央，近圆形，上有齿突(武春生等，2003)。

体灰褐至暗灰褐色;头顶到胸背中央黑棕色。前翅灰褐至暗灰褐色，顶角斑扇形，红褐色;3条灰白色横线具暗边;中室下内外线之间有1斜的三角形影状斑;外线在M₂脉前稍弯曲;亚端线由1列脉间黑色点组成，波浪形，在Cu₁脉呈直角弯曲，Cu₁脉以前其内侧衬1波浪形暗褐色带;端线细，不清晰;横脉纹圆形暗褐色，中央有1灰白线把圆斑横割成两半。后翅黑褐色。雄虫腹部较瘦弱，尾部有长毛一丛(武春生等，2003)。

雄性外生殖器(图版Ⅱ-1)上爪形突宽大，扁桃形;爪形突短小，弯曲，末端呈2尖齿形;阳茎粗直，中央细，端部圆，有许多倒钩形小齿。雌性外生殖器(图版Ⅱ-2)后表皮突和前表皮突均短;后阴片膜质，前阴片缺环形;囊导管细，较短;囊体长大;囊突较小，横条形，上有齿突(武春生等，2003)。

卵成堆状排列，每一卵堆含卵50～120粒。卵，圆形，底部平，表面具2条灰白色平行条纹。初产时淡青色，孵化前呈红褐色，直径约0.6 mm，竖径约0.5 mm(图版Ⅱ-3，4)。

成片状单层排列，每片数量不等。卵，馒头形，表面具2条灰白色条纹。初产时淡青色，孵化前呈红褐色，直径约0.8 mm，竖径约0.6mm(图版Ⅱ-5，6)。

老熟幼虫纺缍形，体长35～40 mm;头黑色，具淡褐色毛;体红褐色，有淡褐色毛，亚背线鲜黄色，气门上线淡褐色;中、后胸和腹部第2节背部各有2个红色瘤状突起;第1，8腹节背面各有1大黑瘤，瘤上着生黑毛及4个小的馒头形毛瘤，前面2个较大，后面2个较小;第8腹节的黑瘤前有1对鲜黄色突起;2条亚背线之间除前胸及腹部1，8节外，每节有白色圆点1对。气门黑色，第1腹节气门下具1小黑瘤。

老熟幼虫圆筒形，体长28～32 mm;头灰色，具黑色斑点;体灰色至淡红褐色，被淡黄色毛，胸部两侧毛较长;中、后胸背部各有2个白色瘤状突起;第1，8腹节背面各有1杏黄色大瘤，瘤上着生2个小的馒头状突起，瘤后生有2个黑色小毛瘤;第1腹节的两侧各着生1个大黑瘤;第2，3腹节背部各有黑色瘤状突起2个，其他腹部各节具白色突起1对。

蛹红褐色，具光泽，略呈圆锥形，长15～18mm;背部有清晰的纹络，保留幼虫期的背部特征;尾部有臀棘(图版Ⅲ-1)。

蛹黄褐色，具光泽，近圆锥形，长10～15 mm;背部无明显的纹络;尾部有臀棘(图版Ⅲ-2)。

在我国北部，分月扇舟蛾是杨树食叶害虫的优势种。在黑龙江1年发生2～3代(李君，2011;宁献婧等，2010)，在内蒙古1年发生1～3代(崔彩琴等，2001;李莉等，2000)，在吉林1年发生1代(车永贵等，2001)或3代(周桂芝等，1997;刘小明等，2010;王福维等，1998)，在河北1年发生2代(孙鹤立等，2006;李艳梅，1999;刘憬志等，1996)。8，9月份，以2，3龄幼虫拉网下树，在枯枝落叶及树干裂缝处结白色茧越冬。翌年4，5月份，越冬幼虫开始活动，上树取食叶片。在长江流域的各分布区，包括安徽、江苏、上海也有分月扇舟蛾生物学特性的研究报道，但据作者观察，此记载实为仁扇舟蛾。仁扇舟蛾1年发生6～7代(郑茂灿等，2006;漆娟英等，2006;吴文杰等，2006)，主要以卵在枝干上越冬。越冬卵翌年4月下旬开始孵化，初孵幼虫群集取食，3龄以后分散取食。

从野外采回2种舟蛾的幼虫，在实验室进行群体饲养，可知分月扇舟蛾的最适生长发育温度为18～22 ℃，仁扇舟蛾的最适生长发育温度为25 ～28 ℃。在适宜的培养条件下，观察记录二者的平均世代周期，如表 1。

表 1 分月扇舟蛾与仁扇舟蛾的世代周期 Tab.1 Generation cycle of C. anastomosis and C. restitura

表 1 分月扇舟蛾与仁扇舟蛾的世代周期 Tab.1 Generation cycle of C. anastomosis and C. restitura d 世代周期 Generation cycle 分月扇舟蛾 C. anastomosis 仁扇舟蛾 C. restitura 幼虫期Larva stage 27 12 预蛹期Pre-pupa stage 2 1 蛹期Pupa stage 8 4 卵期Egg stage 8 6 总历期Total period 45 23

饲养过程中发现分月扇舟蛾与仁扇舟蛾的生活习性十分相似，3龄之前幼虫均聚集取食(图版Ⅲ-3);3龄后开始分散，取食量明显增加，叶片被咬成缺刻;老龄幼虫将树叶卷曲或在2树叶之间结茧化蛹(图版Ⅲ-4)。不同的是，10月初，羽化的分月扇舟蛾成虫不再交尾，而仁扇舟蛾成虫则可继续交尾产卵，这可能与仁月扇舟蛾的世代数较多有关。

因mtDNA较基因组DNA要小很多，具有进化速率快和母本遗传特性，适合于种群历史和亲缘关系相近的分类单元间进化关系的研究(Pashley et al.，1992)。其细胞色素C氧化酶Ⅰ(cytochrome oxidase subunitⅠ，COⅠ)基因结构保守，种间变异较大，能提供丰富的系统发育信息(Hebert et al.，2003)。本研究利用PCR技术，体外扩增分月扇舟蛾和仁扇舟蛾成虫mtDNA中的COⅠ基因，比较COⅠ基因的序列差异。与其他扇舟蛾属昆虫的COⅠ基因进行同源比对，得到2种舟蛾的进化关系。

使用动物组织/细胞基因组DNA提取试剂盒，磁珠法提取2种舟蛾的总DNA(常虹等，2012)，用无脊椎动物CO Ⅰ基因通用引物J1718:GGAGGATTTGGAAATTGATTAGTTCC和N2191:CCCGGTAAAATTAAAATATAAACTTC进行PCR扩增，扩增产物经纯化后送交南京思普金生物科技有限公司进行双向测序。正反向测序结果经ContigExpress软件(Lu et al.，2004)进行拼接后，用Clustal X 1.83软件(Chenna et al.，2003)及MEGA5.0软件(Kumar et al.，2008)进行分析。

分月扇舟蛾与仁扇舟蛾COⅠ基因部分序列的比对结果如图 2，两序列的同一性为93%，e值为0.0，说明二者的遗传相似度很高。

	图 2 分月扇舟蛾与仁扇舟蛾COⅠ基因部分序列比对 Fig. 2 Alignment of partial COⅠ gene sequences of C. anastomosis and C. restitura

此外，用同样方法提取杨扇舟蛾(C.anachoreta)总DNA并扩增得到其COⅠ基因的部分序列，同时从GenBank上下载其他扇舟蛾属昆虫COⅠ基因部分序列(表 2)进行比对，结果如图 3。

表 2 使用GenBank下载的COⅠ基因序列 Tab.2 COⅠgene sequences downloaded from GenBank

表 2 使用GenBank下载的 COⅠ基因序列 Tab.2 COⅠ gene sequences downloaded from GenBank 种名Species name 登录号Accession No. C. curtula JF860203. 1 C. albosigma HM870242. 1 C. brucei HM864778. 1 C. apicalis HM867322. 1 C. pigra JF415332. 1

根据图 3的序列比对结果，分别利用邻接法(neighbor joining，NJ)和最大似然法(maximumlikily-hood，ML)，同时采用Bootstrap重复抽样1 000次检验分子系统树各分支的置信度，构建系统发育树(图 4)。

	图 3 扇舟蛾属昆虫COⅠ基因部分序列比对 Fig. 3 Alignment of partial COⅠ gene sequences of insects in Clostera

	图 4 基于COⅠ部分序列的8种扇舟蛾NJ和ML树 Fig. 4 Neighbor joining tree and maximum likely-hood tree based on eight moths of Clostera 各分支上的数字为bootstrap 1 000 次循环的自举检验值。 Numbers marked on the branches stand for the bootstrap testing values of 1 000 replications.

在2种系统发育树中，分月扇舟蛾和仁扇舟蛾均聚在一起，说明在扇舟蛾属中，二者亲缘关系最近，这与形态观察的结果一致。

分月扇舟蛾和仁扇舟蛾在形态和生物学习性上有许多相似和容易混淆之处，以致我国南方各省市误将仁扇舟蛾认为是分月扇舟蛾。二者形态上的主要区别见表 3。

表 3 分月扇舟蛾与仁扇舟蛾的主要形态区别 Tab.3 Morphological differences between C. anstomosis and C. restitura

表 3 分月扇舟蛾与仁扇舟蛾的主要形态区别 Tab.3 Morphological differences between C. anstomosis and C. restitura 分月扇舟蛾 C. anstomosis 仁扇舟蛾 C. restitura 雄性外生殖器 Male genitalia 上爪形突粗长，圆柱形; 爪形突细长 Long strong upper uncus is cylindrical; uncus is slender 上爪形突宽短，扁桃形; 爪形突短小 Broad short upper uncus is amygdaline; uncus is small 雌性外生殖器 Female genitalia 后表皮突比前表皮突细长; 前阴片端缘呈深弧缺刻; 囊导管粗长，前半段扭曲; 囊突大，近圆形 The posterior apophysis is slenderer than the front apophysis; the apical of lamella antevaginalis is in a shape of deep arc incision; the ductus bursae is thick and long, with the first half distorting; the signum is big, near round 后表皮突和前表皮突均短; 前阴片缺环形; 囊导管细短，不扭曲; 囊突小，横条形 Both the posterior and front apophysis are short; lamella antevaginalis is penellipse; the ductus bursae is thin and short，not distorting; the signum is small，with a shape of horizontal bar 卵 Egg 卵成堆状排列，每一卵堆含卵50 ～ 120 粒; 圆形; 直径约 0. 6 mm，竖径约0. 5 mm The eggs are arranged in piles，with 50 to 120 eggs each pile; round shape; the transverse diameter is about 0. 6 mm, the vertical diameter is about 0. 5 mm 卵成片状单层排列，每片卵数量不等; 馒头形; 直径约0. 8 mm，竖径约0. 6 mm The eggs are arranged in platy single layer，with different amount every flake; steamed bread shape; the transverse diameter is about 0. 8 mm，the vertical diameter is about 0. 6 mm 幼虫 Larva 老熟幼虫长35 ～ 40 mm; 头黑色具淡褐色毛; 体红褐色，被淡褐色毛; 中、后胸和腹部第2 节背部各有红色瘤状突起2 个; 第1，8 腹节背面各有1 大黑瘤; 其他腹部各节有白色圆点1 对 The mature larva is 35 to 40 mm long; the head is black with light brown hair; the body is reddish, covered with light brown hair; two red strumaes exist on the 2nd segment of the mesothorax, metathorax and abdomen; one big black strumae appears on the back of 1st and 8th abdominal segment; a pair of white blot position on the other segments 老熟幼虫长28 ～ 32 mm; 头灰色具黑色斑点; 体灰色至淡红褐色，被淡黄色毛; 中、后胸背部各有白色瘤状突起2 个，腹部第 2，3 节背部各有黑色瘤状突起2 个; 第1，8 腹节背面各有1 杏黄色大瘤; 其他腹部各节有白色突起1 对 The mature larva is 28 to 32 mm long; the head is grey with black blots; the body is grey to light reddish, covered with light yellow hair; two white strumaes exists on mesothorax and metathorax; one big apricot strumae appears on the back of 1st and 8th abdominal segment; a pair of white protuberance position on the other segments 蛹 Pupa 蛹红褐色，长15 ～ 18 mm; 背部有清晰的纹络 The pupae is reddish，15 to 18 mm long; distinct texture exist on the back 蛹黄褐色，长10 ～ 15 mm; 背部没有纹络 The pupae is tawny, 10 to 15 mm long; no texture exist on the back

国际上关于分月扇舟蛾的报道较多，但对仁扇舟蛾的研究报道则较少，因其在印度西北部爆发成灾，相关研究多集中在此区域(Sangha，2011;Singh et al.，2012)。国内虽然对仁扇舟蛾的研究较多，但多被误认为是分月扇舟蛾，未曾提出仁扇舟蛾这一名称。分月扇舟蛾与仁扇舟蛾的分布区域有重叠，在长江流域，包括江苏、安徽、江西、上海等地可同时发现分月扇舟蛾与仁扇舟蛾的危害，且仁扇舟蛾是优势种，分月扇舟蛾则多在我国北部为害。

形态上，分月扇舟蛾与仁扇舟蛾的区别在幼虫期明显不同;成虫除外生殖器有差别外，外部特征极其相似;卵期可根据卵的排列状态进行区分，分月扇舟蛾的卵是成堆状，而仁扇舟蛾卵则是单层平铺;蛹期的区别主要是:分月扇舟蛾蛹的背面具清晰的纹络，而仁扇舟蛾则无。

二者的生活习性及危害症状均十分相似，但分月扇舟蛾的生活周期明显长于仁扇舟蛾，世代数少于仁扇舟蛾。由于分月扇舟蛾的分布范围相对仁扇舟蛾偏北，故其温度适生范围也低于仁扇舟蛾，前者为18～22 ℃，而后者为25～28 ℃。

提取2种舟蛾成虫的总DNA，PCR扩增出mtDNA中COⅠ基因的部分序列，比对后发现二者的同一性高达93%。结合其他已报道的扇舟蛾属昆虫的COⅠ基因序列，构建出NJ和ML系统发育树，发现分月扇舟蛾和仁扇舟蛾都聚在一个分支，说明分月扇舟蛾与仁扇舟蛾的亲缘关系非常接近。

同为杨树的重要食叶害虫，分月扇舟蛾与仁扇舟蛾十分相似，但又有所不同。应根据这些相异之处加以区分鉴别，并采用不同策略有针对性地进行防治。