林业科学  2014, Vol. 50 Issue (1): 9-14   PDF    
DOI: 10.11707/j.1001-7488.20140102
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文章信息

郭垚鑫, 胡有宁, 李刚, 王得祥, 杨吉健, 杨改河
Guo Yaoxin, Hu Youning, Li Gang, Wang Dexiang, Yang Jijian, Yang Gaihe
太白山红桦种群不同发育阶段的空间格局与关联性
Spatial Pattern and Spatial Association of Betula albosinensis at Different Developmental Stages at Taibai Mountain
林业科学, 2014, 50(1): 9-14
Scientia Silvae Sinicae, 2014, 50(1): 9-14.
DOI: 10.11707/j.1001-7488.20140102

文章历史

收稿日期:2012-11-05
修回日期:2013-11-22

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郭垚鑫
胡有宁
李刚
王得祥
杨吉健
杨改河

太白山红桦种群不同发育阶段的空间格局与关联性
郭垚鑫1, 2, 胡有宁3, 李刚4, 王得祥3, 杨吉健3, 杨改河1, 2    
1. 西北农林科技大学农学院 杨凌 712100;
2. 陕西省循环农业工程技术研究中心 杨凌712100;
3. 西北农林科技大学林学院 杨凌 712100;
4. 西北农林科技大学生命科学学院 杨凌 712100
摘要:以太白山1 hm2 红桦林样地资料为基础,运用点格局分析方法中的单变量O-ring 函数和双变量O-ring 函数对红桦种群不同发育阶段的空间格局及关联性进行分析。结果表明:太白山红桦林多为成熟林和过熟林,林下幼苗、幼树极少,而受到一定砍伐干扰的林下红桦更新较好;红桦不同发育阶段的分布格局各异,幼树的聚集性最强,中树表现出一定的聚集性,而大树主要表现为随机分布;红桦幼树与大树在0~15 m尺度空间内多呈负关联,幼树与中树及中树与大树空间分布上总体无显著关联性。以上结果表明:红桦种群强烈依赖于干扰进行斑块集群更新,其更新不仅受种间竞争的影响,同样受种内竞争的制约,最终导致成熟的红桦林更新极差,呈现衰退趋势。选择性择伐大树或者枯树可以促进红桦种群的局部稳定性。
关键词红桦    发育阶段    点格局分析    分布格局    关联性    
Spatial Pattern and Spatial Association of Betula albosinensis at Different Developmental Stages at Taibai Mountain
Guo Yaoxin1, 2, Hu Youning3, Li Gang4, Wang Dexiang3, Yang Jijian3, Yang Gaihe1, 2     
1. College of Agronomy, Northwest A&F University Yangling 712100;
2. Research Center of Recycle Agricultural Engineering and Technology of Shaanxi Province Yangling 712100;
3. College of Forestry, Northwest A&F University Yangling 712100;
4. College of Life Science, Northwest A&F University Yangling 712100
Abstract: In order to understand the recruitment mechanism and recovery process of Betula albosinensis forest, an investigation was conducted in B. albosinensis forest of Taibai Mountain, Qinling Mountains. Based on data collected from 1-hm2 plots, the spatial pattern and spatial correlation of B. albosinensis populations at different developmental stages were analyzed at multiple scales by the O-ring functions of single variable and double variables. The results showed that the natural recruitment of B. ablosinensis were scarce, however more saplings were recruited in stand with artificial disturbances. B. albosinensis saplings were significantly clustered together in a range from 0 to 10 m, but the clustered pattern intensities decreased with increasing age so that large trees presented a stochastic spatial distribution at most scales. As to the spatial correlations, there was a negative correlation between saplings and large trees at scale from 0 to 15 m, whereas no significant correlations were observed between saplings and medium trees as well as medium trees and large trees in most scales. Disturbances drove the regeneration dynamics of most closed-canopy forests by creating opportunities for the establishment of new individuals through canopy opening. The findings suggest that as an intolerant species, natural B. albosinensis population requires disturbed microsites and canopy openings for regeneration. The recruitment of B. ablosinensis offspring was restricted not only by interspecific competition but also by intraspecific competition due to their shade sensitivity. Thus, moderate severity of disturbance created by selective cut would be useful for B. albosinensis recruitment by releasing space and reducing forest litters cover. The spatial pattern of B. albosinensis population depends on their biological characteristics, intraspecific relationship and environmental heterogeneity. Naturally, the aggregation of different cohorts in space and time might be the strategy of B. ablosinensis population stability.
Key words: Betula albosinensis    developmental stages    point pattern analysis    distribution pattern    spatial association    

植物种群的空间格局是指种群个体在水平空间的配置状况或分布状态,是种群生物学特性、种内种间关系及环境条件综合作用的结果,一直以来都是生态理论研究的核心(张金屯,1995)。种群的空间分布格局和空间关联性是种群生态关系在空间格局上的2种表现形式,也是植物空间格局研究的两个主要内容。运用点格局分析研究森林物种的分布格局及其关联性可以很好地从多尺度理解植物种群的生态学特性和过程,对揭示种群的更新和维持机制有着重要意义(张金屯,1998;Hou et al.,2004;Nathan,2006)。以往国内外有关物种空间格局的研究多采用Ripley K函数,但由于其具有积累效应会影响结果的准确性,因此空间格局的分析方法不断得到优化。近年来,O-ring统计方法因其能避免累积效应、更真实地反映种群任意尺度的空间分布格局而得到广泛应用(Condit et al.,2000;韩文衡等,2010)。

红桦(Betula albosinensis)为我国暖温带山地植被的主要建群种,广泛分布于海拔2 000~3 500 m处,是秦岭植被垂直带谱中的重要组成部分,在水源涵养、水土保持、维持区域生态平衡等方面具有突出的生态功能。过去的孢粉学证据证明,红桦林在地质时期和现代都能形成固定的地带性群落(朱志诚,1991),因此一些研究者在秦岭植被垂直带及物种多样性的研究中,将红桦作为地带性森林群落看待(朱志诚,1991;刘慎谔,1985;岳明等,2008)。不过,野外调查数据显示,秦岭红桦林自然更新极差,红桦幼苗幼树缺乏,不可能维持其种群优势,同时红桦林又被认为是过渡性森林类型,必将被适于地带性气候的顶级群落所代替(李家俊,1989;傅志军等,1994)。因此,有关红桦的更新机制以及在山地垂直带谱的地位和作用一直存在争议,至今未有明晰的结论。本研究运用点格局分析法对太白山次生红桦林不同发育阶段的分布格局及空间关联性进行深入研究,旨在从红桦种群结构和空间格局2方面探讨太白山红桦种群长期稳定存在的可能机制,以认识红桦在秦岭植被垂直带谱中的作用和地位。

1 研究区概况

研究区位于秦岭太白山北坡的红桦林带(107°22'— 107° 51' E,33° 49'—34° 08' N),海拔2 200~2 800 m,气候温凉湿润,年降水量1 000 mm左右,年均气温1~5 ℃。土壤类型为山地暗棕壤,pH值为6~6.5。植被类型属于以红桦为优势种的混交林,主林冠层由红桦组成。伴生种因海拔而异,由低到高主要有辽东栎(Quercus liaotungensis)、亮绿叶椴(Tilia laetevirens)、玉皇柳(Salixyuhuangshanensis)、华山松(Pinus arm and ii)、椅杨(Populus wilsonii)、太白深灰槭(Acer caesium subsp.giraldii)、牛皮桦(Betula utilis)和巴山冷杉(Abiesfargesii)等。

2 研究方法 2.1 取样方法

尽管红桦为红桦林带的优势种,但红桦依赖扰动更新的特性使得红桦林由不同时空特性的同生群斑块组成,连续性较差,为大面积研究红桦带来一定的困难。为了准确揭示红桦种群不同发育阶段的空间格局及其关联性,经过野外踏查后,根据森林格局研究的取样要求(张金屯,1995;Frost et al.,2000),在红桦分布相对集中的海拔范围(2 300 ~2 600 m)内选择建立了4块50 m×50 m的样地,样地概况见表 1。记录所有胸径>5.0 cm红桦个体的名称、胸径、高度、枝下高、冠幅及生长状况等信息,并在坐标纸上记录红桦个体的空间位置坐标用于空间格局及关联性分析。此外,在每块样地的中心和四角选择5块5 m×5 m样方统计红桦的幼苗数(DBH<5.0 cm)。

表 1 样地概况 Tab.1 Survey of sample plots
2.2 数据处理

根据实际调查并结合红桦的生长特性,首先将所调查红桦个体划分为3个不同发育阶段,即幼树(5 cm ≤ DBH<10 cm)、中树(10 cm ≤ DBH ≤25 cm)和大树(25 cm<DBH);然后运用点格局方法对样地内的幼树、中树及大树的分布格局及空间关联性进行研究。

点格局分析是把植物个体视为二维空间的一个点,以此分析其数量和空间特征。它基于各点之间的距离统计,可以同时分析不同尺度下的空间格局,克服了传统方法只能分析单一尺度空间分布格局的缺点,最大限度地利用了空间点的信息,因此分析结果更接近实际(Wiegand et al.,2004)。O-ring统计是基于邻体密度进行计算的一种点格局分析方法,可以消除Ripley K函数的尺度积累效应。本研究中运用单变量O-ring函数O(r)分析了不同发育阶段红桦个体多尺度上的空间分布格局;用双变量O-ring函数O12(r)分析红桦不同发育阶段的空间关联性。

为获得有效分析结果,数据分析中应仔细筛选零假设模型(Wiegand et al.,2004)。本研究中,对于单变量O-ring统计,采用完全随机零模型;对于双变量O-ring统计,考虑到不同发育阶段在时间上的先后性,采用前提条件零假设模型即大径级固定而小径级随机。在变量O-ring分析中,O(r)值在置信区间内,则为随机分布或者无关联;如果O(r)值在置信区间上,是聚集分布或者显著正关联;反之,是均匀分布或者显著负关联。

数据分析采用的空间尺度为0~50 cells,a cellsize=0.5 m。经99次Monte Carlo模拟得到95%的置信区间。整个分析过程使用Programita软件(Wiegend et al.,2004)完成,图表由Origin 7.5和Excel 2003完成。

3 结果与分析 3.1 红桦群落组成与结构

红桦群落物种组成和多度见表 2图 1为红桦不同发育阶段的数量分布特征,从图 1可以看出,有一定砍伐干扰的样地A内红桦幼树分布较多(47.1%),而样地B,C和D内中树和大树分布较多,特别是海拔最高的样地D内大树所占比例多达59.3%,群落郁闭度较高,红桦幼树极少。

表 2 样地群落物种组成及多度 Tab.2 Tree species composition and abundance in the Betula albosinensis plots
图 1 红桦种群不同发育阶段的数量分布 Fig. 1 Number of Betula ablosinensis in different growth stages
3.2 红桦各发育阶段的空间分布

从红桦种群不同发育阶段的空间格局分析可以看出,4个样地内红桦从幼树、中树到大树呈现相似的分布格局即聚集性逐渐减弱,由聚集分布趋于随机分布(图 2)。样地A中红桦幼树在0~8 m尺度上呈现明显的聚集分布,大树在5~10 m尺度上呈现聚集分布,而中树在整个尺度上表现为随机分布;样地B中红桦幼树在0~5 m尺度上呈显著的聚集分布,中树与大树基本呈随机分布;样地C中红桦幼树在0~4 m尺度呈明显聚集分布,中树在3~8 m呈聚集分布,而大树主要表现为随机分布;样地D中红桦幼树仅在0~4 m尺度表现为聚集分布,中树在3~5 m呈聚集分布,而大树整个尺度表现为随机分布。以上结果表明,红桦幼树在小尺度上都呈现明显的聚集性,尤其干扰强烈的样地A内红桦幼树和大树都呈现聚集性,且聚集尺度明显大于自然干扰下红桦的聚集尺度。

图 2 各样地红桦各发育阶段的分布格局c Fig. 2 Pattern analysis for developmental stages of Betula albosinensis at various sample lots
3.3 红桦各发育阶段的空间关联性

红桦幼树、中树和大树的空间关联性分析(图 3)表明:样地A内红桦幼树与大树在0~10 m尺度上为显著负关联,中树与大树在15~20 m尺度上表现为显著负关联,而幼树与大树空间上呈现无关联;样地B内红桦幼树与大树在6~12 m尺度上为显著负关联,幼树与中树、中树与大树的空间关系都呈无关联;样地C内幼树与大树在0~9 m尺度上呈显著负关联,幼树与中树在5~10 m尺度上也表现为负关联,中树与大树没有关联性;样地D内红桦幼树与大树在8~15 m尺度上呈显著负关联,幼树与中树以及中树与大树在所有尺度都无显著关联性。以上结果表明,在小尺度上,红桦形体大小差异越大,负关联性越强,这与红桦幼树在小尺度下聚集分布有关,同时也说明红桦大树对环境资源有竞争优势,抑制红桦的更新。

图 3 各样地红桦各发育阶段间的空间关联性 Fig. 3 Spatial association of paired developmental stages of Betula albosinensis at various sample plots
4 结论与讨论

森林干扰能增加林下的环境异质性,常被认为促进林下更新(Veblen et al.,1981;Taylor et al.,1996;Cullen et al.,2001)。红桦作为阳性物种,在光照不足的环境下往往更新较差,这也是红桦成熟林或者过熟林退化的原因。在不同程度干扰下,太白山红桦不同发育阶段的结构特征表明,红桦的更新强烈依赖于森林的扰动,干扰较少的红桦林下更新极差而干扰相对多的林下红桦更新良好。类似的报道也见于秦岭其他区域以及川西亚高山红桦林(刘守江等,2004;缪宁等,2009;郭垚鑫等,2011)。另外,据苏建文等(2007)调查发现:太白山红桦林的林窗平均冠空隙面积仅为48 m2,这种自我扰动可以在一定程度上改善林下光照条件,但往往不能满足红桦的更新要求,光照条件较好的大林窗更适合红桦种子萌发和幼苗的存活。

作为斑块侵占种,红桦不同发育阶段的空间分布及关系可以清晰地反映红桦种群的成长条件和演变过程,帮助研究者认识红桦的稳定性及其维持机制。一般认为,受种子传播的限制,低龄树往往呈现聚集分布;随着年龄的增加,树木对光因子和营养条件等的要求加大,加上自疏及他疏作用影响,种群会趋于均匀分布;随着年龄继续增加,种群将趋于随机分布(张健等,2007)。红桦作为先锋树种,在其入侵期常表现为随机分布,但红桦幼苗的耐荫性极差,后期林下更新常依赖林隙而进行局部斑块更新,因此自然条件下红桦幼苗、幼树具有集群的特点而成树的聚集性较弱。此外,红桦幼苗的空间分布可能更多地决定于非生物因素而非种子扩散等生物因素。本研究结果发现,红桦幼树和大树存在显著的负关联,暗示大径级红桦对其幼树的更新有强烈的抑制作用,说明红桦的更新不仅受种间竞争的影响,种内竞争也很重要。红桦种子为小翅果,具有较高的扩散能力。已有的研究报道也表明,红桦每年产生大量传播距离较远的种子,种源极其丰富,在其分布海拔范围的种子库内占绝对的优势(张玲等,2004;任坚毅等,2008)。因此,红桦更新的障碍并非来自种子。这种空间分布特点说明了红桦的分布格局是物种与环境长期相互作用的结果。

自然条件下,种群的结构和空间分布往往是种群生物学特性与环境相互作用的结果(Condit et al.,2000)。红桦的分布规律深层次地透视了森林植被的自然演替和更新的内在过程。作为秦岭山地植被垂直带谱的重要组成部分,红桦在水分涵养和植被恢复方面起着重要作用。随着秦岭森林旅游的开发,森林环境条件受人为干扰越来越严重,有些干扰对植被的恢复和维持是有益的,有些则是破坏性的。红桦的分布格局受环境因子的主导,合理的间伐或者小面积皆伐对于红桦种群的更新和稳定是有益的,而不合理的乱砍乱伐可能加快红桦林的退化。

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