据统计，我国有各类盐渍土约1×10⁶ km²(Ci et al.，2010)，且受海平面上升、干旱、不合理的灌溉等因素影响，如今盐渍土面积仍在不断扩大。广袤的盐渍土上分布着种类丰富的植物资源，“生物治盐”具有投资少、效益大、可持续性强等优点，是改良利用盐碱地的一条根本途径(Djanaguiraman et al.，2006;Song et al.，2009)。因此，在研究植物耐盐特性的基础上，利用耐盐碱植物开发盐渍土资源，是解决人口增长与资源短缺矛盾的重要途径，也是遏制土地退化、促进生态良性循环、发展现代盐土农业的最佳选择。

沙枣(Elaeagnus angustifolia)是胡颓子科(Elaeagnaceae)胡颓子属(Elaeagnus)落叶灌木或小乔木，在我国主要分布于西北各省区和内蒙古西部，少量分布于华北北部、东北西部，在山东、河北、天津等地均有引种栽培。沙枣生命力强，抗干旱、抗风沙、耐盐碱，兼具生态、经济和药用价值(郭丽君等，2008;于玮玮等，2009)，是我国北方生态脆弱地区造林绿化的一个先锋树种。目前，有关沙枣耐盐碱研究主要集中在引种、种子萌发、抗氧化防御、渗透调节、耐盐性评价与指标筛选等领域。在生长方面研究发现，0.4%～0.8%盐胁迫对大果沙枣(E.moorcroftii)和尖果沙枣(E.oxycarpa)生长的抑制效应较小(王泳等，2010);400 mmol·L^-1NaCl胁迫沙枣的株高相对生长量和生物量累积分别为对照的60%和90%(杨升等，2013)，而在500 mmol·L^-1高浓度胁迫下虽然有明显的落叶，但植株并未出现死亡(杨升等，2012)。在光合与叶绿素荧光生理方面，李利等(2011)指出，与聚乙二醇(PEG-6000)模拟干旱胁迫相比，等渗透势NaCl处理对沙枣叶片光系统Ⅱ(PSⅡ)活力具有促进效应;而不同种源沙枣的叶绿素含量、F_v/F_m和F_v/F₀均随盐胁迫的加剧呈现出先增加后下降的趋势(王利军等，2010);此外，李秀霞等(2005)发现，50～200 mmol·L^-1 Na₂SO₄胁迫大果沙枣P_n下降的主因为气孔限制，而高于200mmol·L^-1时气孔限制作用减小、非气孔限制作用增大。由此可见，有关NaCl胁迫下沙枣的生长特性研究还不够系统，光合生理方面鲜有报道，如沙枣的生长(特别是功能叶生长)、生物量在组织水平上的累积与分配以及光合气体交换参数是如何响应NaCl胁迫的? 3类参数之间又存在怎样的关联性?为探讨上述科学问题，本文在温室盆栽控制试验条件下，研究了不同浓度NaCl胁迫下沙枣的生长表现、光合生理特性以及二者之间的相关性，以期为沙枣在盐碱地生物治理中的规模化推广与应用提供理论基础和科学依据。

2010年10月下旬，在新疆昌吉市采集沙枣成熟果实，脱去果皮，洗净种子，置于4 ℃冰柜内贮藏备用。采种地地理位置87°14'26″ E，44°6'4″ N，海拔566 m，气平均气温6.6 ℃，绝对最高气温42 ℃，绝对最低气温-38 ℃，≥10 ℃积温3 000～3 584℃，年降水量183～200 mm，年蒸发量1 787 mm，年日照总时数2 833 h，无霜期166～180天，属半干旱大陆性气候类型。沙枣种子长轴为(17.25±0.15)mm，短轴为(5.08±0.03)mm，种子百粒质量为(26.20±0.30)g。12月中旬沙藏种子，并于次年3月将萌动露白的种子播种到营养钵中。选用上口径27 cm、下口径17 cm、高22 cm的聚乙烯塑料盆，每盆装入由蛭石和珍珠岩组成(1：1，V/V)的复合基质1.65 kg DW，每盆播种1粒，以盆栽方式培育幼苗。育苗期间，进行常规水分管理，以保证幼苗正常生长，并定期施以1/2 Hoagl and 营养液。

盐胁迫试验在中国林业科学研究院现代化科研温室内进行。选择生长相对一致的沙枣幼苗［株高(16.75±1.74)cm、单株总叶面积(56.54±8.94)cm²、具18～20片完全展开的功能叶］进行处理，共设4个盐浓度水平，即0(CK)、120 mmol·L^-1(低浓度)、240 mmol·L^-1(中等浓度)和360 mmol·L^-1NaCl(高浓度)。每个盐浓度水平重复3次，每个重复6株，共处理幼苗18株。为避免对幼苗造成渗透休克，采取每2天增加120 mmol·L^-1 NaCl的方式递增施盐，各处理在同一天(2011年6月26日)达到预定浓度，此时为盐胁迫第0天。盐处理溶液为相应质量的NaCl溶入1/2 Hoagl and 营养液配制而成，分别在2011年6月26日(0天)和7月17日(21天)进行胁迫处理。为避免盐分累积且保持基质中的盐分含量相对均匀一致，参照Miyamoto等(2004)方法，并在预试验的基础上每次施入过量的盐溶液(每盆2 L)。试验于8月7日结束，共胁迫处理42天。

盐胁迫处理当天，测量所有参试幼苗的株高，计算平均值(记为H₀)。试验结束时，每个盐处理随机选择幼苗6株(相同材料用于后续的叶片生长参数、生物量累积与分配的测定和分析)，分别测量其株高(记为H₁)，计算不同处理幼苗的株高净增长量ΔH=H₁-H₀;同时，每个盐处理随机选择沙枣幼苗12株，计数每株幼苗中长度≥ 1 cm的侧枝数量。

试验结束时，计数每株幼苗完全展开的叶片(面积≥ 1 cm²)数量，采用Image-Pro© Plus 6.0(for Windows)+MICROTEK FileScan300型平面扫描仪测定单株总叶面积，并计算比叶面积(叶面积/叶干质量)和单叶面积(总叶面积/总叶数)。

采用收获取样法，于试验结束时分别采集各处理幼苗的根、茎和叶，在105 ℃下杀青15 min，然后85 ℃烘至质量恒定，自然冷却后分别测得各组分的生物量，并计算冠生物量(茎生物量+叶生物量)、全株总生物量(根生物量+冠生物量)、根冠比(根生物量/冠生物量)以及各组织生物量的分配比例(各组织生物量/对应盐处理植株的总生物量×100%)。

8月上旬(试验结束前2天，采用LI-6400便携式光合作用仪(LI-COR，USA)测定叶片的光合气体交换参数。试验测定前，将沙枣幼苗从温室移到空旷地，在外界自然环境中适应5天。每个盐处理选择3株生长一致的健壮幼苗，每株选取2片位置相同、完全展开的功能叶片，每个叶片测量5次。测定时间为9: 00—11: 00，测定指标包括净光合速率(P_n)、蒸腾速率(Tr)、气孔导度(G_s)、胞间CO₂浓度(C_i)等。环境CO₂浓度(C_a)、外界光合作用有效辐射(PAR_o)、气温(T_a)等气象参数则由仪器同步记录获得。测定中，以大气中CO₂作为气源，其浓度变化范围为380～390 μmol·mol^-1，叶室内光合作用有效辐射和叶片温度分别设定为1 600 μmol·m^-2s^-1和25 C。水分利用效率(WUE)和气孔限制值(L_s)分别根据公式WUE=P_n/Tr和L_s=1-C_i/C_a计算求得。

采用Microsoft Excel 2003软件进行数据整理和作图，并采用PASW Statistics 18统计软件对数据进行方差分析(ANOVA)、多重比较(Duncan新复极差法)以及二元变量相关分析。

试验结束时，对照沙枣幼苗的株高净增长量为66.64 cm，而3种浓度NaCl胁迫幼苗的株高净增长量均显著低于对照(P < 0.05)，且随盐胁迫浓度的升高呈下降趋势(图 1)。经120，240和360 mmol·L^-1 NaCl胁迫后，沙枣幼苗的株高净增长量分别为对照的64.4%，33.5%和14.3%，且相互之间的差异均达到显著水平(P < 0.05)。

图 1 不同盐处理对沙枣幼苗株高净增长的影响 Fig. 1 Effects of different salt treatments on net heightincrement of E.angustifolia seedlings 图中误差棒为平均值的标准误; 不同小写字母表示株高净增长量在不同盐处理之间具有显著差异(P ＜ 0.05)。The error bar in the figure represents standard error (+SE) of mean of individual E.angustifolia seedlings; different small letters indicate significant difference in net height increment at P ＜ 0.05 among different salt treatments． 下同。The same below．

沙枣具有较强的侧枝萌发能力，正常生长的对照幼苗每株侧枝数为4.33个，而不同浓度NaCl胁迫显著抑制了其侧枝萌发，且随着盐胁迫浓度的升高，幼苗侧枝数总体上呈现出下降的趋势(图 2)。低浓度(120 mmol·L^-1)NaCl胁迫幼苗的侧枝数显著低于对照(P < 0.05)，每株为1.83个;而240和360 mmol·L^-1中、高浓度NaCl胁迫则完全抑制了其侧枝的萌发(被调查12株幼苗的侧枝数均为0)。

	图 2 不同盐处理对沙枣幼苗侧枝萌发的影响 Fig. 2 Effects of different salt treatments on branch sprouting of E.angustifolia seedlings

与对照(其总叶面积和面积≥ 1 cm²的单株叶数分别为484.18 cm²·plant^-1和75.33片)相比，不同浓度NaCl胁迫均显著降低了沙枣幼苗的总叶面积和单株叶数，且2个参数均随盐胁迫的加剧呈下降趋势(图 3A和图 3B)。120，240和360 mmol·L^-1 NaCl胁迫幼苗的总叶面积分别为对照的60.9%，32.5%和19.6%，而单株叶数则依次为对照的70.8%，41.4%和31.2%。多重比较结果表明:总叶面积在4个处理之间均具有显著差异(P < 0.05)，而单株叶数在240与360 mmol·L^-1处理之间无显著差异(P ＞ 0.05)，其他各处理之间的差异均达到显著水平(P < 0.05)(图 3A和图 3B)。

	图 3 不同盐处理对沙枣幼苗叶片生长参数的影响 Fig. 3 Effects of different salt treatments on leaf growth parameters of E.angustifolia seedlings

由图 3C和图 3D可以看出，与总叶面积和单株叶数相一致，NaCl胁迫沙枣幼苗的单叶面积和比叶面积也均不同程度地低于对照，且均随盐胁迫的加剧依次下降，说明盐胁迫对沙枣叶生长具有显著的抑制作用。对照沙枣幼苗的单叶面积和比叶面积分别为6.53 cm²和300.12 cm²·g^-1 DW，而胁迫幼苗的单叶面积和比叶面积分别为对照的86.3%和92.9%(120 mmol·L^-1)、76.1%和87.5%(240mmol·L^-1)以及62.4%和70.3%(360 mmol·L^-1)。沙枣幼苗单叶面积在对照与240 mmol·L^-1、对照与360 mmol·L^-1、120与360 mmol·L^-1之间显著差异(P < 0.05)，其他处理之间均无显著差异(P ＞ 0.05);对于比叶面积，仅120与240 mmol·L^-1处理之间无显著差异(P ＞ 0.05)，其他各处理间的差异均达到显著水平(P < 0.05)。

经不同浓度NaCl胁迫后，沙枣幼苗的根、茎、叶以及全株总生物量均不同程度地低于对照植株相应组分的生物量(图 4)，说明盐胁迫抑制了植株生物量的累积。对于根生物量，120，240和360mmol·L^-1 NaCl胁迫幼苗分别为对照的86.0%，56.2%和77.5%，且仅240 mmol·L^-1胁迫显著低于对照(P < 0.05)，120和360 mmol·L^-1胁迫与对照之间均无显著差异(P ＞ 0.05)(图 4A)。茎、叶以及全株总生物量具有相同的趋势，即均随NaCl胁迫浓度的升高呈现出依次下降的趋势。其中，360mmol·L^-1胁迫幼苗茎、叶以及全株总生物量分别为对照的18.4%，27.8%和30.2%;且幼苗茎、叶和总生物量累积在240与360 mmol·L^-1胁迫之间均无显著差异(P ＞ 0.05)，在其他各处理之间的差异均达到显著水平(P < 0.05)(图 4B～4D)。上述结果表明:NaCl胁迫对沙枣根生长的抑制效应较弱，而对地上部分生长的抑制效应则相对较强。

	图 4 不同盐处理对沙枣幼苗生物量累积的影响 Fig. 4 Effects of different salt treatments on biomass accumulation of E.angustifolia seedlings

NaCl胁迫改变了沙枣幼苗生物量的分配格局(图 5)。正常生长的对照植株，其根、茎、叶生物量分别占全株总生物量的13.2%，44.2%和42.5%，根冠比为0.153 1;而经盐胁迫后，随着NaCl浓度的升高，根、茎、叶生物量百分比以及根冠比分别呈现出依次增大、依次减小、先增大后减小以及依次增大的趋势，且当NaCl浓度升高至360 mmol·L^-1时，根、茎、叶生物量分别占总生物量的34.0%，26.9%和39.1%，根冠比也高达0.520 5。多重比较结果表明:除120与240 mmol·L^-1 NaCl胁迫外，其他处理植株的根冠比均具有显著差异(P < 0.05)(图 5A);叶生物量百分比在4个处理之间无显著差异(P ＞ 0.05)，而360 mmol·L^-1胁迫幼苗的根、茎生物量百分比与对照之间的差异均达到显著水平(P < 0.05)(图 5B)。

	图 5 不同盐处理对沙枣幼苗根冠比(A)和生物量分配(B)的影响 Fig. 5 Effects of different salt treatments on root/shoot ratio (A) and biomass allocation (B) of E.angustifolia seedlings 图5B 中同一层次不同小写字母表示各组分(根、茎或叶)生物量分配在不同盐处理之间具有显著差异( P ＜ 0.05 )。 Different small letters in the same layer of Figure 5B indicate significant difference at P ＜ 0.05 among different salt treatments．

由图 6可以看出，经不同浓度NaCl胁迫后，沙枣幼苗的净光合速率(P_n)、气孔导度(G_s)、胞间CO₂浓度(C_i)和蒸腾速率(Tr)均显著低于对照(P < 0.05)，而气孔限制值(L_s)和水分利用效率(WUE)则显著高于对照(P < 0.05);且随盐胁迫浓度的升高，光合气体交换参数分别呈现出下降(P_n，G_s，C_i和Tr)和升高(L_s和WUE)的趋势，其中，360mmol·L^-1胁迫幼苗的P_n，G_s，C_i，Tr，L_s和WUE分别为对照的57.2%，22.7%，62.8%，38.1%，200%和150%。

	图 6 不同盐处理对沙枣幼苗气体交换参数的影响 Fig. 6 Effects of different salt treatments on gas exchange parameters of E.angustifolia seedlings

不同NaCl处理，240与360 mmol·L^-1胁迫之间幼苗的P_n和G_s无显著差异(P ＞ 0.05)，且均显著低于120 mmol·L^-1盐处理(P < 0.05)(图 6A，6B);C_i和L_s在3个NaCl浓度间的差异均达到显著水平(图 6C，6E);240与120和360 mmol·L^-1处理幼苗的Tr无显著差异，而后2种处理间的差异则达到显著水平(图 6D);对于WUE，120与240 mmol·L^-1胁迫之间无显著差异，且均显著低于360 mmol·L^-1处理(图 6F)。

由表 1可知: 1)NaCl胁迫强度与沙枣幼苗的株高、总叶面积、单株叶数、单叶面积和比叶面积等叶生长参数，茎、叶和全株生物量累积，以及气体交换参数(P_n，G_s，C_i和Tr)均呈极显著负相关(P < 0.01);与根冠比呈极显著正相关(P < 0.01)，但与根生物量无显著相关(P ＞ 0.05);2)除比叶面积与G_s间的相关性达到显著水平外，沙枣幼苗的4个叶生长参数与P_n，G_s，C_i和Tr均呈极显著正相关;3)幼苗的茎、叶以及全株总生物量累积与叶生长参数(总叶面积、单株叶数、单叶面积和比叶面积)、光合能力(P_n，G_s，C_i和Tr)均呈极显著正相关;根生物量累积与总叶面积、单株叶数、单叶面积、P_n和Tr呈显著正相关，与比叶面积、G_s和C_i无显著相关性;而根冠比则与各个叶生长参数和光合参数呈极显著或显著负相关;4)株高生长除与根生物量相关不显著外，与其他各调查参数之间的相关性均达到极显著水平。

表 1 沙枣幼苗生长指标与气体交换参数之间的相关系数① Tab.1 Pearson correlation coefficients between the growth characters and the gas exchange parameters in E.angustifolia seedlings

表 1 沙枣幼苗生长指标与气体交换参数之间的相关系数① Tab.1 Pearson correlation coefficients between the growth characters and the gas exchange parameters in E.angustifolia seedlings 指标Index NHI 叶生长参数Leaf growth parameters 生物量累积与分配Biomass accumulation and allocation 光合参数Photosynthetic parameters TLA LNP AL SLA RB SB LB TB RS Pn Gs Ci Tr TLA 0.979# 1 LNP 0.961 # 0.985** 1 AL 0.876# 0.879** 0.803** 1 SLA 0.862*^ 0.828** 0.845** 0.735** 1 RB 0.571 0.661* 0.620* 0.672* 0.226 1 SB 0.946** 0.970** 0.934** 0.853** 0.742** 0.673* 1 LB 0.972** 0.995** 0.971** 0.899** 0.783** 0.719** 0.970** 1 TB 0.952** 0.983** 0.951** 0.884** 0.734** 0.748** 0.989** 0.991** 1 RS -0.836** -0.773** -0.775** -0.727** -0.933** -0.135 -0.712** -0.743** -0.692* 1 Pn 0.888** 0.928** 0.895** 0.806** 0.710** 0.612* 0.946** 0.917** 0.933** -0.667* 1 Gs 0.866** 0.896** 0.861** 0.745** 0.681* 0.563 0.931** 0.882** 0.905** -0.628* 0.968** 1 Ci 0.910** 0.918** 0.880** 0.817** 0.783** 0.554 0.926** 0.903** 0.911** -0.715** 0.944** 0.972** 1 Tr 0.882** 0.909** 0.872** 0.779** 0.699** 0.584* 0.936** 0.898** 0.917** -0.653* 0.977** 0.997** 0.980** 1 SSI -0.987** -0.957** -0.938** -0.893** -0.899** -0.509 -0.912** -0.946** -0.918** 0.891** -0.865** -0.829** -0.887** -0.850** ①NHI:株高净增长量Net height increment; TLA:总叶面积Total leaf area ; LNP:单株叶数Leaf number per plant; AL:单叶面积Area per leaf; SLA:比叶面积Specific leaf area ; RB:根生物量Root biomass ; SB:茎生物量Stem biomass;LB:叶生物量Leaf biomass;TB:总生物量 Totalbiomass; RS: 根冠比Root biomass/shoot biomass; SSI:盐胁迫强度Salt stressintensity.姑表示在0.01水平上极显著相关，*表示在0.05 水平上显著相关。** indicate extremely significant correlation atP< 0.01，and * indicate significant correlation at P <0.05.

结合表 1中的数值来看，总体上，盐胁迫强度与株高和叶片生长的相关系数较大，与生物量累积和分配次之，而与光合参数间的相关系数稍小。这说明，NaCl胁迫对沙枣幼苗生长、生物量累积以及叶片光合作用均具有显著的抑制效应，且影响的强弱顺序为株高和叶片生长＞生物量累积与分配＞光合能力。在生长性状(特别是株高净增长量、单株总叶面积和单株叶数)、生物量累积(茎、叶和整株)以及光合作用3类参数之间，生长性状与生物量累积间的相关系数比光合参数与生物量累积间的大，说明与光合作用相比，生物量累积受株高和叶片生长的影响更大。

生长抑制是植物在盐渍逆境下的综合体现，一方面，植物通过减缓生长、改变形态特征、重新构建生物量分配格局来维持逆境下的存活;另一方面，植物应对盐渍逆境(如排Na⁺、合成渗透调节物质等)消耗更多的能量，使其用于生长的能量相应减少(Alaoui-Sosse et al.，1998;Grotkopp et al.，2002;Grundmann et al.，2007)。与王泳等(2010)和杨升等(2013)对沙枣的研究结论相一致，本研究中，NaCl胁迫抑制了沙枣生长并改变了其生物量分配格局，具体表现为株高净增长量、侧枝数、各叶片生长参数、各组分生物量累积均下降或减少，而根冠比和根生物量比例增加。然而，杨升等(2013)指出，400和500 mmol·L^-1 NaCl胁迫下沙枣的株高相对生长量分别为对照的40%和60%，生物量累积分别为对照的90%和60%;但本研究360 mmol·L^-1盐胁迫沙枣的株高净增长和生物量累积仅分别为对照的14.3%和30.2%，单株总叶面积和单株叶数分别为对照的19.6%和31.2%，且盐胁迫后期幼苗植株生长几乎停滞并出现典型的盐害症状。与杨升等(2013)的研究相比，本研究NaCl胁迫对沙枣生长的抑制效应更强。分析认为，产生这种差异可能是参试材料的大小所致。虽然耐盐性是植物长期适应盐渍逆境的结果，且多属于数量性状，但也与植物所处的生长发育阶段密切相关(龚明等，1994;陈德明等，1995;陆峰，2008)。本研究初始盐处理时沙枣幼苗的平均株高为16.75 cm，具18或20片功能叶，试验结束时也仅为5个月龄大小;而杨升等(2013)研究中所用材料为2年生的沙枣苗木。总体上，植物幼苗期对盐渍胁迫较为敏感，生长受抑制的程度也更大。

本研究中，正常生长的对照沙枣幼苗叶片P_n为17.55 μmol·m^-2 s^-1，与刘世荣等(2003)和龚吉蕊等(2005)在野外以及李秀霞等(2005)在野外和对照试验条件下测得的沙枣P_n(15～24 μmol·m^-2 s^-1)大致吻合。有报道认为，引起植物叶片P_n下降的因素有2类，即气孔限制(气孔的部分关闭)和非气孔限制(包括RuBP羧化限制、生物膜结构的破坏、叶肉细胞活性的下降等)，而判断的可靠依据是C_i和L_s的变化方向:若C_i下降、L_s升高，表明G_s降低是主要原因;相反，若C_i升高、L_s下降，则表明非气孔因素是主要原因(许大全，1997;Farquhar et al.，1982)。在本研究中，随着NaCl胁迫浓度的升高，沙枣幼苗P_n呈下降趋势，同时伴随着C_i下降和L_s升高，据此认为，沙枣幼苗P_n下降的决定因素为气孔限制。与此相同，李秀霞等(2005)采用Na₂SO₄胁迫大果沙枣时也发现，在0～200 mmol·L^-1的浓度范围内，P_n，G_s和C_i均随盐胁迫的加剧而下降，L_s则升高，植株P_n下降主要受气孔限制。

叶片是光合作用的主要场所，是有叶植物生长的基础，叶片功能性状发生变化直接影响到光合作用的效率和净光合速率(蔡海霞等，2011)。本研究表明:与对照相比，不同浓度NaCl胁迫均降低或显著降低了沙枣幼苗的单株总叶面积、单株叶数、单叶面积以及比叶面积(SLA)等叶生长参数，这与逆境胁迫下大部分植物的反应是一致的(蔡海霞等，2011;Wu et al.，2008;Yin et al.，2006)。SLA代表植物单位叶干质量的光截获面积，与植物的同化率密切相关，反映植物获取资源的能力;SLA减小，表征植物的生产力下降(Garnier et al.，2001;Vile et al.，2005;Niinemets，2001)。本研究中，120，240和360 mmol·L^-1 NaCl胁迫沙枣幼苗SLA均显著低于对照，总生物量累积也依次下降为对照的60.0%，34.8%和30.2%。基于Vitousek等(1992)和Castro-Diez等(2000)的研究结论，分析认为:一方面，NaCl胁迫降低了SLA，增加了叶片厚度，使得叶片中的水分传导距离增加，从而减少了其体内水分的散失(减小了叶片的Tr，增大了WUE);同时，叶片厚度增加也阻碍了CO₂从气孔扩散到羧化位点的路径，从而阻碍了气孔与叶肉组织间的联系(降低了G_s和C_i)。另一方面，相关性分析也表明:NaCl胁迫直接影响到沙枣幼苗的光合能力，而光合作用又直接影响到叶片的生长和生物量累积，乃至株高生长和全株总生物量的累积与分配。由此可见，盐胁迫改变了叶片的功能性状(如总叶面积和比叶面积减小、单株叶数减少)，进而影响到叶片的光合作用(使得G_s，C_i和Tr降低，WUE增加);而叶片光合能力(如光合总叶面积和P_n)下降，使得碳同化产物减少，又反馈抑制到叶片的生长。即NaCl胁迫直接影响到沙枣幼苗的光合气体交换和叶片生长，而叶片的光合能力与生长参数之间也相互影响，最终影响沙枣的生长和生物量累积。