林窗是指因森林中主林层的树木衰老、枯立、风倒或者死亡，从而使森林中原本连续的林冠层出现间断，形成的林间隙地(Connell，1989)。不同大小林窗内的光环境、空气温度与湿度、土壤特性以及微地形特征都会改变林地生境(Meguire et al.，2001;Gagnon et al.，2003)，影响林木种苗发育和林地更新(王成等，2010)。林窗大小对林下实生幼苗数量、生长发育产生直接影响，对森林经营中确定抚育间伐强度、优化抚育间伐措施有重要参考价值(刘少冲等，2011)。因此，研究林窗对实生幼苗的年龄结构、地上和地下部分的生长发育、林窗中环境因素对实生幼苗各部分生长发育的影响，是林业研究中的热点问题。

栓皮栎(Quercus veriabilis)是我国暖温带落叶阔叶林、亚热带常绿落叶林的主要建群树种(韩照祥等，2005)，在涵养水源、保持水土方面发挥着重要作用。栓皮栎有很高的经济价值，是重要的用材、软木、栲胶和能源树种。但很多地区的栓皮栎林地在反复采伐后，种群开始衰退，难以发挥其生态功能和经济效益(张文辉等，2002)。以往对栓皮栎研究主要集中在种子和幼苗的发育过程(Guama et al.，2006)、生物学生态学特性(吴丽丽等，2010;桑玉强等，2010)和无性繁殖在其群落恢复中的作用(薛瑶芹等，2012)方面，有关林窗大小对栓皮栎种群实生幼苗定居、生长发育的影响方面研究较少，而这与栓皮栎林的可持续经营密切相关，是栓皮栎次生林抚育间伐重要依据。

本研究选择秦岭北坡保护较好栓皮栎林地，调查了5种不同大小的林窗(面积分别为＜ 50，50 ～100，100～150，150～200，＞ 200 m²)中栓皮栎实生幼苗的密度、生长指标以及实生幼苗个体干物质累积量和分配，分析不同林窗环境因素与栓皮栎实生幼苗数量及生长发育之间的关系，旨在阐明林窗大小对栓皮栎种群更新的影响，为栓皮栎林的持续经营提供依据。

研究在栓皮栎核心分布区(秦岭北坡周至县楼观台、南五台和眉县太白山)进行，地理位置107° 39'—108° 37' E，33° 42'—34° 14' N，海拔570～1 020 m，该区域处在暖温带大陆性季风区，年平均气温和降水量分别为13.2 ℃和650～800 mm，主要的土壤类型为山地褐土，pH值7.6～8.1。栓皮栎为当地地带性植被的建群种。所调查林分在近50年内受保护较好，林相整齐。

秦岭北坡是栓皮栎的核心分布区，所调查林区为1985年皆伐过后形成的栓皮栎天然次生林。皆伐后，该林地受到较好保护，目前林相整齐，栓皮栎占林木组成的90%以上，郁闭度大约为0.86，乔木层高度18.5 m。林窗主要由盗伐、自然枯死等形成。林内主要伴生树种有黄栌(Cotinuscoggygria)、绿叶胡枝子(Lespedeza buergeri)、紫菀(Aster tataricus)、三穗苔草(Carex tristachya)和麦冬(Ophiopogon japonicus)等。

所调查栓皮栎林均分布在阳坡，2009年6月，在林内寻找椭圆形林窗(样地中心距林缘＞ 40 m)，记录林窗长半轴长度、短半轴长度，依照公式S=π×a×b(其中S为林窗面积，a为长半轴长，b为短半轴长)计算林窗面积(李景文等，1988)。按照林窗面积划分为5种类型: ＜ 50 m²(Ⅰ型林窗)、50～100 m²(Ⅱ型林窗)、 100～150 m²(Ⅲ型林窗)、150～200 m²(Ⅳ型林窗)、＞ 200 m²(Ⅴ型林窗)。所选定的每个林窗都作为一个林窗样地进行乔灌草、栓皮栎实生幼苗和生境条件调查，每个类型样地重复3块，其乔灌草、栓皮栎实生幼苗和生境调查数据的平均值作为该类样地的基础数据。

每个林窗样地中设置9个2 m×2 m的幼苗、灌木调查样方。沿着样地长轴和短轴方向分别在边缘处、中央距边缘一半处、中央设置(宋新章等，2008); 每个灌木样方内再设9个1 m×1 m的草本样方，具体的设置情况如图 1所示。

	图 1 林窗样地中灌木和草本样方的设置 Fig. 1 Schematic diagram of the location of plots of shrubs and herbs in forest gaps

林窗样地生态因子调查(表 1):于2009，2010年的8—10月进行，每月1次。样地的海拔和地理坐标以及坡度、坡向分别用手持GPS(MagellanGPS315)和罗盘仪在样地中心测定。之后选择晴朗无风的日子，从上午10:00开始，每2 h在样地中心距地面50 cm处用DHM2型通风干湿温度计测定空气温度、湿度和用ZDS-10型照度计测定光照强度，用HI8751温度测定仪测距样地中心处地表20 cm处的土壤温度，共测5次。沿每个样地的长轴均匀布置3个取样点，测量每个样点处的枯枝落叶层厚度，取地表下0～15 cm处的土壤2份，作为土壤样品密封带回实验室，其中一份用于测定土壤含水量(烘干法)，另一份在预处理后测定土壤pH值; 用重铬酸钾容量法测定土壤有机质含量; 用硝态氮用酚二磺酸比色法测定土壤硝态氮含量; 用KCl浸提-靛酚蓝比色法测定土壤铵态氮含量; 用醋酸铵浸提-火焰光度法测定土壤速效钾含量; 土壤速效氮含量为硝态氮和铵态氮之和(李立平等，2003)。

表 1 不同大小林窗样地中环境因子特征^① Tab.1 Environmental factors in forest gaps of different sizes

表 1 不同大小林窗样地中环境因子特征① Tab.1 Environmental factors in forest gaps of different sizes 环境因子 Environmental factors Ⅰ Ⅱ Ⅲ Ⅳ Ⅴ ①林窗类型及其面积(S) Kinds of forest gaps and their areas(S): Ⅰ: S ＜ 50 m2; Ⅱ: S = 50～100 m2; Ⅲ: S = 100～150 m2; Ⅳ: S = 150～200 m2; Ⅴ: S ＞ 200 m2。下同。The same below． 光照强度 Light /(103 lx) 3.52 ± 0.03c 5.31 ± 0.04bc 7.44 ± 0.03bc 9.67 ± 0.06b 14.63 ± 0.02a 空气温度 Air temperature / ℃ 22.83 ± 0.76a 21.80 ± 0.89a 22.97 ± 0.83a 23.07 ± 0.97a 22.83 ± 0.61a 空气湿度 Air humidity(%) 72.07 ± 2.48b 76.73 ± 3.05a 71.20 ± 2.93b 71.17 ± 2.67b 70.23 ± 3.68b 灌木层盖度 Coverage of shrub(%) 25.33 ± 0.75c 36.25 ± 1.25ab 32.67 ± 0.79b 38.50 ± 1.37a 33.66 ± 0.98b 草本层盖度 Coverage of herb(%) 67.15 ± 3.85b 65.26 ± 3.68b 70.67 ± 2.71b 70.33 ± 4.56b 89.36 ± 4.28a 灌木层高度 Height of shrub / cm 79.57 ± 9.11a 74.17 ± 11.33a 59.56 ± 13.90a 70.06 ± 11.14a 83.23 ± 13.22a 草木层高度 Height of herb / cm 16.83 ± 4.21b 37.00 ± 5.20ab 25.25 ± 4.32ab 41.38 ± 7.02a 27.00 ± 5.35ab 枯枝落叶层厚度 Thickness of litter / cm 5.35 ± 0.09a 3.22 ± 0.07b 3.56 ± 0.08b 3.09 ± 0.09b 3.50 ± 1.01b 土壤温度 Soil temperature / ℃ 18.55 ± 0.74a 19.20 ± 0.63a 20.75 ± 1.21a 22.20 ± 0.79a 20.95 ± 0.36a 土壤含水量 Soil moisture /(L·m-3) 456.60 ± 5.87a 434.45 ± 6.91a 384.40 ± 8.38b 216.60 ± 5.03d 316.65 ± 7.64c 土壤有机质含量 Soil organic matter /(g·kg-1) 11.12 ± 0.68b 14.85 ± 0.45b 15.37 ± 0.76b 28.23 ± 0.99a 25.46 ± 0.75a 土壤 pH 值 Soil pH 7.60 ± 0.03a 8.00 ± 0.04a 7.90 ± 0.03a 8.00 ± 0.05a 8.10 ± 0.02a 土壤速效氮含量 Soil available nitrogen /(mg·kg-1) 8.00 ± 0.30c 15.90 ± 1.04b 8.30 ± 0.72c 21.10 ± 1.58a 20.00 ± 1.36a 土壤速效磷含量 Soil available phosphorus /(mg·kg-1) 6.50 ± 0.61cd 6.90 ± 0.97cd 13.30 ± 0.82ab 16.10 ± 1.36a 9.60 ± 0.95c 土壤速效钾含量 Soil available potassium /(mg·kg-1) 26.00 ± 3.75d 56.40 ± 6.89c 86.00 ± 5.30b 113.60 ± 7.66a 100.00 ± 5.39ab

林窗样地内乔灌草调查: 分别于2009，2010年的8—10月各进行1次。林窗的边缘木调查:调查记录每一个边缘木的胸径、高度和冠幅。灌木和草本调查:在之前设置好的灌木和草本样方内调查所有灌木和草本植株的数量、高度、盖度。

林窗样地实生幼苗数量调查: 将高度＜ 2.5 m且主干基部没有明显伐桩痕迹的植株作为调查对象，统计其在每个样方中的数量，由此推算出实生幼苗在整个样地中的密度。

实生幼苗标准株的选择及野外测定: 分别在5种类型的林窗样地中选取1～5年生的实生幼苗; 实生幼苗的年龄可经主茎上芽鳞痕的数量和茎干的颜色确定; 每一龄级选取3株生长接近平均高度、直径的实生幼苗作为标准株，测量其高度、地径、冠幅，统计叶片数量，计算一级分枝数量、长度和直径的平均值。小心挖出进行过上述测量的实生幼苗的标准株，清洗干净，按主茎、分枝、叶、主根和侧根将植株分解，带回实验室进一步测定。

实生幼苗标准株室内测定:带回实验室的主茎、分枝、叶、主根和侧根，先用游标卡尺和钢尺测量主根直径和主根长，再用根系形态学和结构分析系统WINRhizo测定侧根数量、侧根直径、侧根长和表面积;最后用EPSON PERFECTI ON 4870扫描仪和WinFOLIA 2004a软件扫描测定叶面积(祈建等，2008)。然后在80 ℃下，将根茎叶器官烘干至恒质量，称量每标准株实生幼苗各部分干质量，合并后为单株的干物质总质量。

依据以下公式计算单株的叶面积指数和实生幼苗各构件的干物质比率(徐飞等，2010): LAI=LA×N/(π×R²)(LAI: 叶面积指数; LA: 平均单叶面积; N: 单株总叶片数; R: 实生幼苗冠幅的半径); 单株主茎干物质比率=主茎干质量/干物质总质量; 单株分枝干物质比率=分枝干质量/干物质总质量; 单株叶干物质比率=叶干质量/干物质总质量; 主根干物质比率=主根干质量/干物质总质量; 侧根干物质比率=侧根干质量/干物质总质量。

根据野外和室内测定数据，将同类林窗样地的数据合并取平均值。5种类型中，按年龄分别对栓皮栎实生幼苗个体平均生长指标、干物质分配情况以及实生幼苗生长、干物质分配与环境因子的关系采用SPSS18.0中的One-way ANOVA分析、 Duncan法及相关分析进行处理。使用Origin7.5将统计分析结果制图。

对不同大小林窗中不同年龄的实生幼苗数量进行调查，见表 2。从表 2可以看出，5种林窗中，实生幼苗的数量随着年龄的增加而减少，1和5年生实生幼苗数量分别占实生幼苗总量的40.69%和9.70%。各龄级的实生幼苗数量依据林窗大小有所不同，1～4年生实生幼苗数量均表现为: 林窗Ⅳ＞Ⅲ＞Ⅱ＞Ⅴ＞Ⅰ; 5年生实生幼苗数量表现为:林窗Ⅳ＞Ⅲ＞Ⅴ＞Ⅱ＞Ⅰ。1～5年生实生幼苗在林窗Ⅳ中分布最多，说明林窗Ⅳ生境条件更适合实生幼苗的生长发育。

表 2 不同大小林窗中栓皮栎实生幼苗的年龄结构 Tab.2 Age structure of Q. variabilis seedlings in forest gaps of different sizes

表 2 不同大小林窗中栓皮栎实生幼苗的年龄结构 Tab.2 Age structure of Q. variabilis seedlings in forest gaps of different sizes seedlings·10m-2 类型 Types 1年生 1-year-old 2年生 2-year-old 3年生 3-year-old 4年生 4-year-old 5年生 5-year-old Ⅰ 12.86 ± 1.76 d 3.67 ± 0.22 d 3.67 ± 0.26 d 1.84 ± 0.12 d 1.26 ± 0.11 c Ⅱ 27.61 ± 2.02 b 13.89 ± 1.42 bc 13.89 ± 1.32 b 6.18 ± 0.52 c 7.17 ± 0.68 b Ⅲ 33.33 ± 2.64 b 16.67 ± 1.73 b 13.89 ± 1.05 b 11.11 ± 1.35 b 8.33 ± 0.93 b Ⅳ 83.33 ± 7.38 a 52.78 ± 4.43 a 33.33 ± 3.91 a 18.89 ± 1.63 a 16.67 ± 1.46 a Ⅴ 18.06 ± 0.87 c 9.85 ± 1.07 c 8.33 ± 0.73 c 5.56 ± 0.59 c 8.33 ± 0.72 b

对生长于不同大小林窗中的1～5年生栓皮栎实生幼苗标准株个体的各项生长指标统计后得到5种林窗中实生幼苗地上茎叶生长指标(图 2)和地下根系生长指标(图 3)。从图 2中可以看出，林窗Ⅳ(50～100 m²)中，1～5年生栓皮栎实生幼苗的地径、高度、一级分枝直径及长度和叶面积指数均较大;而林窗I(＜ 50 m²)中1～5年生栓皮栎实生幼苗的生长情况比其他类型林窗中实生幼苗差。不同林窗间实生幼苗的生长情况差异随着实生幼苗年龄的增长越来越明显(P ＜ 0.05)。林窗Ⅳ与林窗Ⅰ中5年生实生幼苗的地径、高度、一级分枝直径及长度和叶面积指数的比率差值达124.6%，90.3%，87.8%，115.6%和314.8%。

	图 2 不同林窗中栓皮栎实生幼苗地上部分形态特征 Fig. 2 Q. variabilis seedlings' aboveground morphological traits in different forest gaps

	图 3 不同林窗中栓皮栎实生幼苗根系形态特征 Fig. 3 Q. variabilis seedlings' root morphological traits in different forest gaps

从图 3中可以看出，林窗Ⅳ中各个龄级的栓皮栎实生幼苗根系生长指标均比其他类型林窗中实生幼苗高。林窗Ⅳ中实生幼苗根系的生长优势随幼苗年龄的增长越来越明显，且各项生长指标的值均显著高于其他林窗中实生幼苗(P ＜ 0.05);林窗Ⅳ与林窗Ⅰ中5年生实生幼苗的主根直径、主根长、侧根数量、侧根长和表面积的比率差值分别为71.8%，58.4%，44.1%，80.9%和154.7%。可见，无论是地上部分还是地下部分，林窗Ⅳ对栓皮栎实生幼苗的生长有明显促进作用。

林窗大小不同导致林地土壤及其他生境条件不同，这不仅对实生幼苗生长产生影响，而且对其定居过程中的生存策略、干物质分配也会产生影响。对不同林窗中实生幼苗干物质量与年龄的关系进行拟合，见表 3。表 3中的拟合方程显示了不同林窗中实生幼苗干物质量积累与年龄之间的关系。从这些方程中可以看出，林窗大小对实生幼苗干物质积累的进程没有影响;且各构件的干物质积累随着幼苗年龄的增长以指数形式增长，到5年生时，干物质量急剧增长(图 4)。

表 3 不同林窗中栓皮栎实生幼苗干物质与年龄关系的拟合方程^① Tab.3 Q. variabilis seedlings' regression equations between biomass and ages in different forest gaps

表 3 不同林窗中栓皮栎实生幼苗干物质与年龄关系的拟合方程① Tab.3 Q. variabilis seedlings' regression equations between biomass and ages in different forest gaps 类型 Types 拟合方程 Regression equations R2 ①x: 实生幼苗年龄 Age of seedlings; y: 实生幼苗干物质Biomass of seedlings． Ⅰ y=0.214 9ex/1.101 24+2.901 75 0.996 9 Ⅱ y=0.192 4ex /1.072 86+3.420 21 0.997 1 Ⅲ y=0.254 99 ex /1.131 6+3.431 14 0.997 6 Ⅳ y=0.206 45ex /1.079 2+4.518 12 0.997 9 Ⅴ y=0.245 97ex /1.123 16+3.891 88 0.996 8

	图 4 不同林窗中栓皮栎实生幼苗各构件干物质量的分配 Fig. 4 Q. variabilis seedlings' modular biomass and its ratio in different forest gaps

统计各龄级实生幼苗干物质量因林窗大小不同而导致的分配差异情况，见图 4。不同林窗中地上、地下各构件的干物质量都随年龄持续增加，其中在5年生时主茎、分枝、叶片、主根增幅较大;主茎、分枝干物质量比率随着年龄的增长持续增加，主根、侧根干物质比率在4年生时达到最大，之后开始下降，叶片干物质量所占比例持续下降。

林窗Ⅳ中，实生幼苗的干物质量显著高于其他林窗中相应年龄实生幼苗的干物质量(P ＜ 0.05)。其中，林窗Ⅳ与林窗Ⅰ中5年生实生幼苗主茎、分枝、主根和侧根干物质量的比率差值为29.9%，32.3%，24.0%和29.9%;除叶片外，实生幼苗的主茎、分枝、主根和侧根干物质量比率在林窗Ⅳ中最高，且实生幼苗年龄越大，这种差异越显著(P ＜0.05)。从实生幼苗个体各器官干物质量及其比率看，林窗Ⅳ的生境条件对实生幼苗生长发育更有利。

林窗大小的不同导致其内部的光照、水分、土壤等条件发生变化，并直接影响林窗实生幼苗生长发育。较大年龄实生幼苗的数量和生长发育情况代表着种群更新能力。通过分析林窗中5年生实生幼苗的数量、高度和个体总干物质量与环境因子的关系发现，光照强度、灌草层盖度、草本层高度、土壤温度、土壤有机质含量、土壤速效氮、速效磷和速效钾含量与实生幼苗数量、高度、总干物质量正相关;空气湿度、灌木层高度、枯枝落叶层厚度、土壤水分含量与实生幼苗的生长和数量负相关(表 4)。栓皮栎实生幼苗的数量和生长发育与生长季内的温度、光照、土壤温度、土壤含水量、土壤养分含量、枯枝落叶层厚度、灌木层及草本层植物的生长情况密切相关。

表 4 不同林窗中栓皮栎实生幼苗数量、实生苗形态特征、实生苗干物质量与环境因子的相关分析 Tab.4 Correlation analysis among Q. variabilis seedlings' number, trait, biomass and environmental factors in different forest gaps

表 4 不同林窗中栓皮栎实生幼苗数量、实生苗形态特征、实生苗干物质量与环境因子的相关分析 Tab.4 Correlation analysis among Q. variabilis seedlings' number, trait, biomass and environmental factors in different forest gaps 环境因子 Environmental factors 实生幼苗数量 Number of seedling 实生幼苗高度 Height of seedling 实生幼苗总干物质量 Biomass of seedling 光照强度 Light 0.517** 0.506** 0.975** 空气温度 Air temperature 0.111 0.129 0.063 空气湿度 Air humidity -0.140 -0.177 -0.484** 灌木层盖度 Coverage of shrub 0.833** 0.824** 0.431* 草本层盖度 Coverage of herb 0.120 0.121 0.919** 灌木层高度 Height of shrub -0.339 -0.295 0.385 草木层高度 Height of herb 0.795** 0.754** 0.092 枯枝落叶层厚度 Thickness of litter -0.684** -0.611** -0.245 土壤温度 Soil temperature 0.542** 0.543** 0.335 土壤含水量 Soil moisture -0.903** -0.933** -0.577** 土壤有机质含量 Soil organic matter 0.838** 0.855** 0.735** 土壤 pH 值 Soil pH 0.249 0.243 0.292 土壤速效氮含量 Soil available nitrogen 0.718** 0.713** 0.630** 土壤速效磷含量 Soil available phosphorus 0.850** 0.860** 0.229 土壤速效钾含量 Soil available potassium 0.872** 0.852** 0.662**

植物种群在种子萌芽到幼苗定居的过程中死亡率很高，是种群生活史中最脆弱的阶段。植物幼苗能否成功定居代表着种群更新能力(Hammond et al.，1995)。林窗大小既是衡量林窗干扰强度的重要参数，也是决定林窗环境差异的基本因素(龙翠玲，2008)。本研究通过对不同大小林窗中栓皮栎实生幼苗的数量、地上和地下形态特征(地径、高度、一级分枝数量、一级分枝直径、一级分枝长度、叶面积指数、主根直径、主根长、侧根数量、侧根直径、侧根长、根表面积)以及干物质量及其在各构件中的分配进行调查后发现，栓皮栎实生幼苗的数量、地上和地下形态特征以及干物质的积累和分配都与林窗大小有关，其中以150～200 m²林窗中实生幼苗存活量、地上和地下部分形态和干物质积累情况最好。Holladay等(2006)在美国南部硬叶林中调查不同大小林窗中木本植物更新情况后发现，在半径为8 m(面积约180 m²)的林窗中栎属(Quercus)植物幼苗生长最好;李永兵等(2008)对子午岭地区辽东栎(Quercus liaotungensis)林窗主要树种更新生态位研究后也发现中等大小的林窗中(100～200 m²)幼苗生长特性(高度、直径)表现最好。以上研究说明，在栎林地中开创林窗，是促进幼苗生长发育及种群更新的有效途径。

林窗大小直接影响林窗中的温度、湿度、土壤含水量和土壤中营养元素含量。不仅影响林下幼苗定居和生长发育，也影响林分中目的树种的干形(通直圆满度)和林下灌草层的发育，从而影响林地经济、生态功能的发挥(Madsen et al.，1997)。如何通过抚育间伐控制林窗大小、控制光温水土因素，既利于目的树种的生长发育，又要能抑制非目的植物疯长，是森林经营抚育和种群更新的技术优化核心内容(Wang et al.，2011)。在本研究中，对比分析了不同大小林窗中栓皮栎实生幼苗的数量、地上和地下形态特征和干物质的积累以及分配，发现林窗大小为150～200 m²时，栓皮栎实生幼苗存活最多、地上和地下形态特征最好、干物质的积累最多，并且对其他非目的灌木和草本有抑制作用(刘聪等，2011)，但过大的林窗中，光照强，灌草层盖度过高，并不利于栓皮栎种子萌芽、实生幼苗生长发育。李兵兵等(2012)对燕山山地油松(Pinus tabulaeformis)人工林林窗大小与幼苗更新关系进行研究后发现，大林窗光照强烈，土壤干燥，灌草繁茂，不利于油松种子的萌发和生长，故最大面积等级的林窗内存活的幼苗数量少。这说明在不同大小林窗中，光照强度、温度、灌草盖度、高度、土壤理化性质的改变有所不同，大小适宜的林窗更利于种子萌发和幼苗生长，过大或过小的林窗都不适合幼苗的生长发育。

秦岭北坡栓皮栎林经过多年禁伐、禁牧，大部分林地亟待抚育间伐，以达到优化林分结构的目的。间伐强度要以利于栓皮栎幼苗定居、生长发育和种群更新的最佳林窗大小为依据，兼顾栓皮栎作为珍贵用材树种需要培育通直圆满的高大林木。在今后的栓皮栎林经营中，将林窗大小控制在150～200m²范围内，以达到促进幼苗生长、林地更新和培育高品质木材的目的。