植物的自然更新是生态系统中资源再生产的一个生物学过程。在这个过程中，植物种群在时间和空间上不断延续、发展或发生演替，是种群增殖、扩散、延续和维持群落稳定的一个重要因素。这个过程受环境条件、自然干扰、人为干扰、更新树种的生理生态特征、现存树种与更新树种的关系、竞争植物和其他植物的特性等因素及其相互作用的影响(韩有志等，2002)。自然更新失败是种群衰退、消失的直接原因(李小双等，2007)。幼苗阶段是个体生长最为脆弱、对环境变化最为敏感的时期(Parrish et al.，1985)，幼苗的生长受生物和非生物等因素综合作用的影响，幼苗的定居和生长决定种群的格局和命运，是植物种群维持和实现更新的一个重要阶段。因此，对幼苗的成活和生长规律进行研究具有重要的理论和实践意义。

凹叶厚朴(Magnolia officinalis subsp． biloba)为木兰科(Magnoliaceae)木兰属(Magnolia)植物，是我国珍贵的药用树种(国家药典委员会，2010)。长期以来，对该资源的破坏达到了空前的严重程度，残存的野生种群和个体不断减少，被列为我国二级保护植物(傅立国，1991)。近年来，很多学者从繁育系统(杨旭等，2012a)、种实特性(杨旭等，2012b)、萌发特性(舒枭等，2010)、生殖细胞发育(王利琳等，2005)、受精障碍(王洁，2012)、遗传多样性(Yu et al.，2011)等方面对其濒危机制进行了研究，而对其更新的研究仅见林照熙等(2002)对不同林冠下凹叶厚朴更新幼树特征的报道，而对其种群更新特征、更新障碍因子等方面还罕有研究。探讨砍伐后厚朴天然林的更新过程，对于种群的恢复与重建具有重要的意义。本文研究了不同群落凹叶厚朴种群的年龄结构、更新特征及更新障碍因子，为该植物的保护和可持续利用提供理论依据。

研究地位于浙江省遂昌县桂洋林场。地理位置119°08'31″ E，28°21'01″ N。海拔830～1 516.3 m，中山地貌，为浙闽山地组成部分，属武夷山仙霞岭山脉的分支，浙中华夏褶皱带中陈蔡-遂昌隆起地区。表壳岩石具双层结构模式，岩性以各种流纹质火山碎屑岩为主，地形切割强烈，河谷峻峭，险壑飞瀑。山地坡度一般在30°～35°，峡谷坡度达45°～50°。气候为典型的中亚热带海洋性季风气候，四季分明，雨量充沛。年均温12.3 ℃，极端最高气温30.2 ℃，极端最低气温-12.5 ℃，年降雨量约2 400 mm，降水集中在4—6月，约占全年降水量的80%。年日照1 515.5 h，平均相对湿度80%。林场森林覆盖率为94.04%，主要以人工林为主，黄山松(Pinus taiwanensis)、杉木(Cunninghamia lanceolata)为主要优势种群。

根据桂洋林场记载资料及林场工作人员经验，选择不同类型的群落，包括针阔叶混交林、针叶林、常绿阔叶林等，调查凹叶厚朴更新状况，群落基本特征见表 1。其中常绿阔叶林仅存于外蓬村土地庙，调查区域几乎囊括桂洋林场所有的凹叶厚朴分布的常绿阔叶林。

表 1 群落基本特征 Tab.1 Community characteristics of M. officinalis subsp. biloba

表 1 群落基本特征 Tab.1 Community characteristics of M. officinalis subsp. biloba 群落类型 Populationtype 调查面积 Investigation area / m2 海拔 Elevation / m 坡度 Slope /(°) 坡向 Aspect 郁闭度 Canopy density(%) 土壤状况 Soil regime 人为影响 Human factors 针阔叶混交林 Coniferous and broadleaved mixed forest 2 000 1 038～1 247 34～40 南 South 63 腐殖质厚，多碎石块，苔藓，土层厚 Thick layer of humus, gravelly, many mosses; deepsoil layer 影响大 Large effects by human being 针叶林 Coniferous forest 2 000 1 145～1 220 36～52 东 East 79 腐殖质厚，少岩石，土层厚 Thick layer of humus, rare of rock, deep soil layer 影响较少 Less effects by human being 常绿阔叶林 Evergreen broadleaved forest 500 1 046～1 069 26～31 东 East 90 岩石背上，土层薄 On the rock, thin soil layer 无影响 No effect

为了更全面地反映每一种群落中凹叶厚朴的生长状况，采用样带调查法。在每一群落中，沿山脚到山顶设置样带4条，样带间距20 m，每样带宽5 m，长100 m。常绿阔叶林由于调查面积的限制，设置样带3条，每条样带宽5 m，长30～40 m不等，样带间距10 m。

将样带内所有凹叶厚朴植株挂牌(共计134株)，于2009—2011年连续3年调查植株生长情况。包括植株高度、胸径，每年新长出的幼苗和死亡的植株。

以大小级结构代替年龄结构研究种群动态得到广泛的应用，因此，本研究采用以“空间代替时间”的方法，根据凹叶厚朴生长特性及国际常用对乔木的分级方法，确定其大小级如下: Ⅰ级幼苗h≤0.33 m;Ⅱ级幼树h ＞ 0.33 m，DBH≤2.5 cm; Ⅲ级小树h ＞ 0.33 m，2.5 cm ＜ DBH≤7.5 cm; Ⅳ级中树h ＞ 0.33 m，7.5 cm ＜ DBH ≤22.5 cm; V级大树h ＞ 0.33 m，DBH ＞ 22.5 cm(刘春生，2010)。

调查样带内所有幼苗及幼树，即胸径≤2.5 cm的植株(为方便称呼，以下统称幼苗)。鉴别其是由种子长出的实生苗还是由母树基部生长出的萌生苗，通过计算主茎上总的叶痕可精确确定年龄，绘制更新幼苗的年龄结构图。不同群落中萌生和实生苗的分枝数、胸径、树高及年增长量，以2009—2011年3年调查数据的平均值计算。

在各样带内用TES1336A测定林内光照，TSTO RC-HT601A智能便携式数据仪记录林内的温湿度，便携式TRIMETDRZ测定土壤含水量，以上数据每样带测量5次。为了减少误差，林内光照、温湿度等的测定在12:00—13:00的1 h内完成。此外，调查林内枯落物盖度、枯落物厚度、草本层盖度、草本层厚度、腐殖质厚度等。

采用SPSS 13.0软件计算不同群落中幼苗的生长状况，并对环境因子进行相关分析。

调查的样地中除常绿阔叶林外，群落结构比较简单。群落中乔木层的重要值见表 2。从表 2可以看出，人工栽培的杉木、黄山松等大量分布于针叶林及针阔叶混交林中，处于群落中的优势地位，这几种栽培树种的面积占群落的80%以上，群落的高度达9～13 m。凹叶厚朴在群落中占据一定的重要地位，重要值可达14.17%～17.17%。灌木层主要由猴头杜鹃(Rhododendron simiarum)、杉木等的幼苗及山茶属(Camellia)、山矾属(Symplocos)等组成，凹叶厚朴在灌木层也有一定的分布，生长状态良好，重要值较大。在常绿阔叶林中，仍保持着原生植被特征，多种植物在群落中共同占据主导地位，凹叶厚朴重要值为10.49%，但该群落中灌木层和草本层种类较少，也难以见到凹叶厚朴的幼苗。

表 2 常见树种在样地乔木层的重要值 Tab.2 Important values of main tree species in tree layer of the plot

表 2 常见树种在样地乔木层的重要值 Tab.2 Important values of main tree species in tree layer of the plot % 种 Species 针阔叶混交林 Coniferous and broadleaved mixed forest 针叶林 Coniferous forest 常绿阔叶林 Evergreen broadleaved forest 黄山松 P. taiwanensis 21.17 19.86 7.24 杉木 C. lanceolata 17.48 21.75 甜槠 Castanopsis eyrei 16.74 5.44 8.62 枫香树 Liquidambar formosana 15.43 3.52 11.32 凹叶厚朴 M. officinalis subsp. biluba 14.17 17.17 10.49 日本柳杉 Cryptomeria japonica 5.09 20.27 木荷 Schima superba 6.17 - 13.72 港柯 Lithocarpus harlandii - - 11.87 厚叶红淡比 Cleyera pachyphylla - - 11.31 薄叶山矾 Symplocos anomala 2.04 - 5.62 合轴荚蒾 Viburnum sympodiale - 3.21 茅栗 Castanea seguinii 0.71 2.02 6.24 猴头杜鹃 R. simiarum 0.58 8.26 枳椇 Hovenia acerba - - 3.32

不同群落凹叶厚朴大小级结构如图 1。由图 1可知，3种群落类型中，均缺乏V级大树。人工栽培的凹叶厚朴25年以后，平均胸径在20 cm以上，很少能超过40 cm(张云跃等，1992)。除针阔叶混交林中存在少量Ⅰ级幼苗外，其他群落均未见，但各群落中均存在高比例的Ⅱ级幼树。这是由于厚朴属于早期速生型树种，1年生的个体平均场圃增高量可达40～60 cm(于华会等，2010)，从3—4月发芽，到10月调查时基本停止生长，大部分植株已进入Ⅱ级幼树生长阶段。Ⅱ级幼树中并不只包括当年生植株，甚至可见很多10年生以上植株。尽管径级存在一定的缺失，但各群落凹叶厚朴种群大小级呈现不典型的“J”型，种群能在较长时间内保持稳定。Ⅱ，Ⅲ，Ⅳ级植株在各群落中差异未达到显著水平(F=5.57，2.22，2.79; P=0.63，0.19，0.14)，群落内的差异要高于群落间，各年份内种群的大小级结构差异不明显。

	图 1 不同群落中凹叶厚朴大小级结构 Fig. 1 Size class of M. officinalis subsp. biloba in different communities

不同群落凹叶厚朴的幼苗特征如表 3。由表 3可知，各群落中凹叶厚朴均以萌生更新为主，且随着群落郁闭度的增加，萌生苗的比例增高，但平均萌枝数量、平均胸径及株高无显著差异;而实生幼苗随着郁闭度的增加，植株呈现变矮、变细的趋势。

表 3 不同群落中凹叶厚朴的幼苗特征^① Tab.3 Seedling characteristics of M. officinalis subsp. biloba in different communities

表 3 不同群落中凹叶厚朴的幼苗特征① Tab.3 Seedling characteristics of M. officinalis subsp. biloba in different communities 幼苗种类 Seedling type 群落类型 Population type 比例 Ratio(%) 分枝数 Branch number 平均胸径 Mean DBH / mm 平均高度 Mean height / m 平均年龄 Mean age / a ①同列中不同的小写字母表示差异显著(P ＜ 0. 05)。The different small letters in the same column indicate the significant difference (P < 0. 05)． 萌生苗 Sprout 针阔叶混交林 Coniferous and broadleaved mixed forest 60.00 ± 4.4 2.95 ± 0.51b 13.94 ± 1.36 1.77 ± 0.16ab 6.13 ± 2.14 针叶林 Coniferous forest 60.35 ± 7.79 3.27 ± 0.4a 15.63 ± 1.3 1.97 ± 0.00a 6.91 ± 1.98 常绿阔叶林 Evergreen broadleaved forest 80.29 ± 3.04 3.75 ± 0.25a 11.87 ± 0.12 1.56 ± 0.10b 5.14 ± 2.74 方差分析结果 Result of variance analysis F = 5.46, P = 0.06 F = 20.36, P = 0.02 F = 12.91, P = 0.07 F = 10.46, P = 0.01 F = 0.44, P = 0.66 实生苗 Seedling 针阔叶混交林 Coniferous and broadleaved mixed forest 40.00 ± 4.39b 1.34 ± 0.23 14.64 ± 2.28a 1.62 ± 0.44 4.53 ± 3.25 针叶林 Coniferous forest 39.65 ± 7.79b 1.20 ± 0.13 8.77 ± 0.91b 1.48 ± 0.21 8.34 ± 2.47 常绿阔叶林 Evergreen broadleaved forest 19.71 ± 3.04a 1.05 ± 0.00 8.9 ± 0.56b 1.08 ± 0.11 8.00 ± 2.73 方差分析结果 Result of variance analysis F = 11.93, P = 0.01 F = 2.65, P = 0.15 F = 16.564, P = 0.04 F = 2.83, P = 0.14 F = 1.66, P = 0.27

不同群落中凹叶厚朴的年龄结构如图 2。由图 2可知，在不同群落中凹叶厚朴实生和萌生苗的年龄结构差异均极大。针阔叶混交林1～3年幼苗多于针叶林和常绿阔叶林，且不同年份均有一定数量的幼苗萌发，说明在该群落中凹叶厚朴实生更新良好。此后，一部分幼苗迅速长大并逐渐进入乔木层，另一部分则生长缓慢;针叶林中大量10年生以上幼苗生长缓慢，平均株高仅为0.63 m。萌生植株多是人为砍伐形成的，具有很大的随机性，针阔叶混交林和针叶林中1～3年萌生植株的数量不存在显著差异，但针叶林中4年以上植株数量显著多于针阔叶混交林，说明在针阔叶混交林中其可更快进入上层空间。3种群落中，萌生植株数量均以4～6年为多，此后急剧下降。常绿阔叶林中，低龄级的实生幼苗数量极少，更新不良，大量7～9年生的植株生长缓慢。

	图 2 不同群落中凹叶厚朴的年龄结构 Fig. 2 Age structure of M. officinalis subsp. biloba in different communities

不同群落中凹叶厚朴幼苗胸径和高增长量如图 3。由图 3可知，不同群落中，实生和萌生苗株高和胸径增长量均随郁闭度的增加呈现显著的下降趋势，其中实生苗的下降趋势更为明显。针阔叶混交林实生和萌生苗的苗高和胸径增长量差异不显著，但随着郁闭程度的增高，萌生植株的生长趋势良好，这或许因为在光照不足的情况下，萌生植株可由基株提供养分，其在不利的生境条件下竞争力更大。

	图 3 不同群落中凹叶厚朴幼苗生长 Fig. 3 The growth of seedling and sproat of M. officinalis subsp. biloba in different communities

将不同群落中凹叶厚朴的幼苗特征与群落的环境因子进行相关分析(n=10)，结果如表 4，5。由表 4，5可知，凹叶厚朴实生苗的分枝数与草本层及枯落物厚度呈显著正相关;胸径与草本层盖度呈显著负相关;高度与草本层厚度、枯落物盖度及腐殖质厚度均呈显著负相关;高增长量与土壤含水率呈显著正相关。萌生苗的分枝数与群落温度、光照呈显著负相关，与群落湿度呈显著正相关;胸径增长量与光照、群落温度呈显著正相关，与群落湿度呈显著负相关;高增长量与光照和群落温度呈显著正相关。因此，影响实生更新的主要环境因子为草本层盖度和厚度、枯落物盖度、腐殖质厚度及土壤含水率;影响萌生更新的主要环境因子为群落的光照及温湿度。

表 4 凹叶厚朴实生苗特征与群落环境因子相关性 Tab.4 Correlation coefficients of seedling characteristics of M. officinalis subsp. biloba and environmental factors

表 4 凹叶厚朴实生苗特征与群落环境因子相关性 Tab.4 Correlation coefficients of seedling characteristics of M. officinalis subsp. biloba and environmental factors 温度 Temperature 湿度 Moisture 光照 Light 草本层盖度 Herb cover 草本层厚度 Herb thickness 枯落物盖度 Litter cover 枯落物厚度 Litter thickness 腐殖质厚度 Humus thickness 土壤含水率 Soil moisture content 比例 Ratio 0.027 -0.105 0.046 0.25 0.163 -0.379 -0.231 -0.379 -0.337 分枝数 Branch number 0.056 -0.535 0.011 0.086 0.644* 0.189 0.509* 0.24 0.128 胸径 DBH 0.305 -0.047 0.305 -0.516* 0.307 -0.226 0.342 -0.006 0.215 高度 Height -0.347 0.429 -0.172 -0.09 -0.481* -0.545* -0.318 -0.542* 0.467 胸径增长量 DBH growth 0.582 -0.432 0.386 0.59 -0.088 0.175 0.056 0.1 -0.118 高增长量 Height growth 0.205 -0.008 0.31 0.485 0.11 0.087 0.531 -0.037 0.515*

表 5 凹叶厚朴萌生苗特征与群落环境因子相关性 Tab.5 Correlation coefficients of sprout characteristics of M. officinalis subsp. biloba and environmental facctors

表 5 凹叶厚朴萌生苗特征与群落环境因子相关性 Tab.5 Correlation coefficients of sprout characteristics of M. officinalis subsp. biloba and environmental facctors 温度 Temperature 湿度 Moisture 光照 Light 草本层盖度 Herb cover 草本层厚度 Herb thickness 枯落物盖度 Litter cover 枯落物厚度 Litter thickness 腐殖质厚度 Humus thickness 土壤含水率 Soil moisture content 比例 Ratio -0.027 0.105 -0.046 -0.25 -0.163 0.379 0.231 0.379 0.337 分枝数 Branch number -0.599* 0.573* -0.665* -0.403 -0.291 -0.299 -0.393 -0.248 -0.121 胸径 DBH 0.063 0.095 -0.12 -0.158 -0.045 0.106 -0.261 0.11 -0.355 高度 Height 0.173 0.19 0.12 -0.151 -0.356 0.421 0.036 -0.055 0.115 胸径增长量 DBH growth 0.724* -0.668* 0.707* 0.661 -0.288 0.321 0.349 -0.099 0.408 高增长量 Height growth 0.703* -0.434 0.713* 0.653 -0.381 0.070 -0.241 -0.228 -0.353

凹叶厚朴由于其较高的药用价值，野生资源遭到人类长期无节制的盗砍，造成野生种群数量急剧下降。在其集中分布区浙江丽水，20世纪80年代初曾拥有大面积的野生厚朴群落，仅龙泉、庆元、遂昌等县就有野生植株583 360株，其中大树148 780株，分布面积达114 665 hm²(孙孟军等，2002)。调查结果显示，目前残存的种群规模较小，多为零星分布，仅少数能达到20～30株的规模。当地林业部门大量补栽松、杉等速生树种，造成厚朴难以与其竞争而个体衰退、生殖力下降。群落中更新的厚朴植株矮小，与其年龄应达到的高度相距甚远，部分个体已到结实年龄而极少挂果或无挂果，种群更新缺乏必要的物质条件。凹叶厚朴在生殖上存在严重缺陷，自然状态下繁殖率低下(杨旭等，2012a);野生种群中近一半的单株无挂果，结实母树单株结实率和单果出种率低(杨旭等，2012b);种子富含油脂，易受到啮齿类动物的取食。以上均造成种群实生更新的障碍。因此，萌生更新在实生更新受到限制时尤为重要(Bond et al.，2001)。凹叶厚朴以残桩萌枝或根蘖萌枝的方式对干扰做出反应，延续母体生活史从而保障种群的繁衍，本研究幼苗库中，萌生苗占有很高的比例。萌生作为种群繁衍和稳定的一种途径，可迅速补充幼树群体，是顺利打破种群更新瓶颈的一种策略(高贤明等，2001)。

凹叶厚朴以萌生更新为主，且萌生的植株在胸径与高度上都要高于实生更新的植株，由于萌枝可以通过物质交换传输的生理整合作用共同利用生境内的资源，与有性繁殖相比生长优势明显，且萌枝占据较高的位置使之不易被遮光(Bellingham et al.，1994)。在砍伐林中，萌枝可以吸收充足的水分和营养保证其健壮生长。因此，萌生更新可维持种群的数量，迅速恢复与完善种群的结构和功能，减少干扰对种群的影响，降低干扰导致遗传多样性丧失的风险。但如果长期依赖萌生更新，将导致种群遗传多样性、种群整体活力和群落稳定性下降，因此，应采取一定的措施促进其实生苗的更新。

凹叶厚朴为中性偏喜光树种(任宪威，1997)，幼年能耐一定的荫蔽。研究发现，厚朴具有较高的光合能力，但参照它的光合响应曲线的光补偿点和表观量子产量、暗呼吸等又证实它具有较好的耐阴性(刘奇峰等，2007)。也许正是因为这种较宽的光生态位特性，使得它能在阴生的环境下得以保存，造成大量高龄级的植株保持幼苗生长的状态。这种耐阴性的意义可能在于提供一个稳定的幼苗库，保证其在干扰后的恢复，可能是一种“坐待”策略。通常认为降低上层林冠密度是促进栎(Quercus)林更新的有效手段(Larson et al.，1997)，这些结论也适用于凹叶厚朴种群的更新。

群落中枯落物、草本、腐殖质、土壤含水率等是影响凹叶厚朴实生苗生长最重要的环境因子。这是由于实生苗通过种子繁殖，枯落物、草本层、腐殖质层等直接影响种子萌发和幼苗生长，形成的荫蔽环境而阻碍幼苗生长;此外还通过改变地表的温湿度、土壤结构、 pH值等微环境间接影响幼苗的生长;土壤含水量的变化影响植物根系养分吸收及根呼吸等生理过程，同时影响枯落物分解和微生物活动，进而影响幼苗的生长(陈迪马等，2005)。与实生苗不同，萌生苗由于从基株萌发，较少受到地表覆盖物的影响，生长所需大部分营养来源于基株储存和根系吸收，因而受土壤微环境的影响较少，但更易受到群落中光照、温湿度等小气候的影响。

光照是凹叶厚朴更新重要的限制因子，荫蔽的环境导致其受到较大的邻体压抑，不能充分获得生长所必需的资源，在与其他树种竞争中处于劣势(伍泽文，2004)，实生更新困难，植株生长缓慢，在林分中淘汰的可能性较大。因此，可适当疏伐周围树木，减少草本层及枯落物等对幼苗的遮蔽，增加群落透光度，人为辅助其更新，这对于维持种群的发展、缓解其濒危状况具有重要意义。