2013, Vol. 49
文章信息
- 刘淑明, 孙佳乾, 邓振义, 魏典典, 张刚, 孙丙寅
- Liu Shuming, Sun Jiaqian, Deng Zhenyi, Wei Diandian, Zhang Gang, Sun Bingyin
- 干旱胁迫对花椒不同品种根系生长及水分利用的影响
- Effects of Drought Stress on the Root Morphology and Water Use Efficiency of Zanthoxylum bungeanum
- 林业科学, 2013, 49(12): 30-35
- Scientia Silvae Sinicae, 2013, 49(12): 30-35.
- DOI: 10.11707/j.1001-7488.20131205
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文章历史
- 收稿日期：2013-01-25
- 修回日期：2013-11-07
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作者相关文章
2. 西北农林科技大学水利与建筑工程学院 杨凌 712100;
3. 杨凌职业技术学院 杨凌 712100
2. College of Water Resources and Architectural Engineering, Northwest A&F University Yangling 712100;
3. Yangling Vocational and Technical College Yangling 712100
干旱是植物生长过程中经常发生的气象灾害。生活在干旱环境中的植物，其形态结构会表现出一系列适应特征(Fitter，1985;徐琨等，2012)。根系是植物吸水的主要器官，干旱来临时其最先感知，面对不良环境，植物并不是被动的接受，它们具有对环境变化快速感知和主动适应的能力，合成并向外释放大量信使物质(发出指令)，并能够通过信息传递(指令传递)调控地上部分，最终表现为对环境刺激或逆境的适应或抗性(朱维琴等，2002;周海光等，2008;高志红等，2009; Davies et al.，1991)。大多数研究表明，干旱促进了植物根系生物量的积累，侧根表面积、根长增加(冯广龙等，1996;王秋菊等，2008)，根冠比增大(高志红等，2009;陈明涛等，2011)。根冠比越高，根系越发达，越有利于吸收更多的土壤水分。但有的研究认为，水分胁迫使根质量下降，根的伸长与分生能力减弱，根条数减少，根长缩短(李林锋等，2004;单长卷等，2007;尚晓颍等，2010)。不同种类的植物，由于生物学特性的差异，其适应环境的能力不同，地上部分和地下部分的形态特征有较大的差异，表现出特有的对水分亏缺的适应策略(曹扬等，2006)。因此，研究干旱条件下植物根系的形态特征及其调控机制对实现干旱半干旱地区植物高效用水具有重要意义。
花椒(Zanthoxylum bungeanum)是芸香科(Rutaceae)花椒属落叶小乔木，根系发达，固土能力强，也是荒山绿化、保持水土的生态树种，在退耕还林工程中发挥了重要作用。虽然花椒属于耐旱树种，但是作为经济树种，由于地理条件、气候等方面的不同，干旱导致花椒生长不良，落花、落果现象严重，造成产量低而不稳，严重影响了花椒产业的发展。目前，有关花椒的研究主要集中于栽培(毕君等，2002)、育种(王港等，2008)和病虫害防治(杜保国等，2008)等方面。对花椒根系的研究较少，且仅限于其空间分布的变化(李会科等，2000;朱美秋等，2009)，并未涉及其与土壤水分的关系;对花椒抗旱性的研究报道主要集中于干旱条件下的生理反应，包括干旱胁迫对花椒叶片相对含水量、可溶性蛋白质含量、丙二醛含量、超氧化物歧化酶和过氧化物酶活性(刘杜玲等，2010)及光合特性的影响(刘玲，2009)等方面，这些生理指标均随胁迫程度的不同而发生变化，并在花椒的生长过程中影响其地上部分和地下部分的生长及水分消耗。
美凤椒(Zanthoxylum bungeanum‘Meifengjiao’)、小红冠(Z. bungeanum‘Xiaohongguan’)和狮子头(Z. bungeanum‘Shizitou’)是近年来选育出的花椒优良品种，品质优、产量高，在生产中被大面积推广应用。但由于其生物学特性的差异，在土壤干旱条件下或者干旱年份，其生长状况显著不同，进一步影响产量。比如，在陕西渭北旱塬栽植的狮子头和小红冠，在水分条件较好的年份，狮子头叶片较大，果粒大、产量高，但在干旱年份，则叶片缩小，产量下降，而小红冠产量比较稳定。为了分析不同花椒品种的抗旱机制，掌握其抗旱性差异的根本原因，本研究在人工控制土壤水分的基础上，对不同品种的花椒幼苗在不同土壤水分条件下的根系形态及苗木的耗水特性进行研究，旨在了解花椒在干旱条件下的根系生长及水分利用特性，揭示干旱逆境下不同花椒品种对水分的适应机制，为花椒的抗旱性评价提供理论依据。
1 材料与方法试验材料为1年生花椒苗，品种分别为小红冠、美凤椒和狮子头。2009年10月底，采用盆栽方法，将生长一致的3种花椒苗定植于塑料桶内，桶高30 cm，口径25 cm，每桶栽1株，并剪去地上部分。试验用土按园土∶腐殖质∶河沙=4∶1∶1的比例混合而成，每桶装土12 kg，田间持水量22.82%(采用环刀法测定)。
2010年春，当花椒萌芽后，留取生长健壮的萌芽1个。4月下旬开始进行土壤梯度控水，共设4个水分梯度处理，土壤相对含水量分别为75% ～80%(对照)、 55%～60%(轻度胁迫)、 40%～45%(中度胁迫)和30%～35%(重度胁迫)，每个处理重复5次。同时，每个处理中，用不栽植苗木的桶测定蒸发量(E1)，E1即为相邻2次测定值之差。
2010年，从5月1日开始，每隔日18: 00用电子天平对各处理称质量，并补充散失的水量(E2)，记录盆质量及灌水量，计算单株蒸腾耗水量(L):L=E2-E1。9月底测定结束。
2010年10月初，剪去全部试验苗木地上部分，将不同处理的花椒茎和叶分开，并立即称鲜质量;在105 ℃下杀青30 min，再在80 ℃下烘至恒质量，得单株地上各部分干质量。
将各处理的根系冲洗干净后，用吸水纸吸干根系表面的水分，称得单株鲜质量，同时，测定根系长度和直径。主根和侧根长度用直尺测得，根直径用游标卡尺(精度0.02 mm)测定;统计直径0～2和≥2 mm的侧根数量。测定结束后，在80 ℃下烘至恒质量，得地下部分单株干质量。
水分利用效率以单株地上部分干质量与其同期蒸腾耗水量之比来表示。
利用SPSS软件对数据进行方差分析和多重比较。
2 结果与分析 2.1 干旱胁迫对花椒根系生长特性的影响 2.1.1 对根系长度的影响表 1表明，干旱胁迫抑制了花椒主根的伸长生长，根长表现为对照＞轻度胁迫＞中度胁迫＞重度胁迫。轻度干旱胁迫条件下，3个品种的主根长度与对照差异不显著;但随着干旱胁迫的加剧，不同品种的根系受到的抑制程度不同，在轻度、中度和重度胁迫下，美凤椒主根长度较对照减小了10.4%，24.7%和44.0%，小红冠减少了10.1%，28.4%和35.8%，狮子头减小了8.4%，27.9%和42.9%。
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表 1表明:在重度胁迫时，美凤椒和狮子头侧根长度分别较对照增大14.5%和25.5%(P＜0.05);小红冠在中度和重度胁迫时，呈增加趋势，分别较轻度胁迫时增大13.2%和20.7%，重度胁迫时，较对照增大37.1%(P＜0.05)。这表明在干旱条件下，小红冠花椒根系长度显著增大，从而扩大了吸水的范围，表现出对土壤干旱的适应性特征(朱新强等，2012)。
2.1.2 对侧根数量的影响随干旱胁迫的加剧，花椒侧根数量减少，直径0～2和≥2mm的侧根均表现为对照＞轻度胁迫＞中度胁迫＞重度胁迫(表 2)。美凤椒和狮子头在轻度、中度和重度胁迫时，直径0～2 mm的侧根数目差异显著(P＜0.05)，直径≥2 mm的侧根在中度胁迫和重度胁迫时差异显著(P＜0.05);小红冠直径0～2 mm的侧根在不同胁迫程度时差异不显著。在重度胁迫时，美凤椒、小红冠和狮子头的侧根数目显著减少(P＜0.05)，直径0～2 mm的侧根分别较对照降低69.6%，50.8%和72.2%，≥2 mm的侧根分别较对照降低71.4%，58.3%和88.9%。可以看出，小红冠花椒在相同水分条件下侧根数量最多，在不同处理时根系数量变化不大，对干旱的忍耐性较强，而狮子头对水分变化较为敏感，根系数量显著减少。
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随着干旱胁迫程度的增加，不同品种根系干质量呈降低趋势(表 3)。美凤椒、小红冠和狮子头在重度胁迫时，根系生物量显著降低(P＜0.05)，分别较对照降低46.7%，30.2%和52.0%。在轻度、中度和重度胁迫时，美凤椒根系生物量占总生物量的比例分别为36.7%，38.1%和38.8%。小红冠根系生物量占总生物量的比例分别为39.6%，42.1%和40.8%，狮子头根系生物量占总生物量的比例分别为43.4%，44.7%和43.8%。可以看出，重度胁迫时，根系所占的比重增大，表明在严重干旱条件下，花椒通过调整营养物质的分配来适应不利的环境。
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表 3表明:在轻度胁迫时，美凤椒、小红冠和狮子头的叶干质量分别较对照降低26.2%，21.8%和31.6%，在重度胁迫时，分别较对照降低60.3%，38.5%和69.8%。生长结束时，重度干旱条件下，地上部分干质量分别较对照降低60.4%，48.6%和67.0%，表明干旱胁迫对花椒地上部分生长的抑制作用显著。不同品种中，干旱对狮子头的生长影响最大，其次是美凤椒。
2.2.3 根冠比的变化由表 4可知，干旱胁迫增大了根冠比，表明在干旱条件下，花椒营养物质的分配发生了改变，光合作用制造的有机物不断向根系输送，而发达的根系可以加强其对土壤水分的吸收，保证生命活动的正常进行。表 4表明，重度干旱胁迫时，小红冠的根冠比显著(P＜0.05)大于美凤椒和狮子头。
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干旱胁迫降低了花椒的蒸腾耗水量(图 1)。不同水分处理条件下，由于植株生长不同，耗水量差异较大。充分供水时，植株生长旺盛，叶面积大，蒸腾强烈，耗水量多;相反，干旱胁迫时，地上部分生长受抑，叶面积小，耗水量降低。同时，生长期的蒸腾耗水量与天气条件及花椒的生长规律密切相关。6—8月，气温高，太阳辐射强，是花椒旺盛生长的时期，蒸腾作用加强，耗水量增多。不同品种间相同水分处理条件下，蒸腾耗水量表现出小红冠＜美凤椒＜狮子头(表 5)，且3者在不同处理时总耗水量下降幅度不同，在重度胁迫时下降幅度最大，表现为狮子头(66.7%)＞美凤椒(65.5%)＞小红冠(51.8%)。
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图 1 干旱胁迫对花椒蒸腾耗水量的影响
Fig. 1 Effect of drought stress on water dissipation amount by transpiration on Zanthoxylum bungeanum
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干旱胁迫条件下，花椒水分利用效率提高(表 5)。在重度胁迫时，美凤椒、小红冠和狮子头分别较对照提高12.2%，26.3%和33.1%，且均差异显著(P＜0.05)。3个品种中，小红冠水分利用率较高，能够以较少的水分消耗获得较多的生长量，通过降低对水分的消耗而适应干旱条件，而狮子头水分利用率较低，相同水分条件下，制造的有机物较少，对干旱的适应性较差。
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在干旱环境中，植物根系可产生一系列的适应机制，主要表现在根系长度、直径、数量及其生理特性等方面的变化，这是根系对干旱环境适应的结果，也是植物抵御干旱、维持生长的生理学基础(Wison，1988;Guow et al.，2007;朱新强等，2012)。干旱发生时，根系能够通过增加其在土壤中的长度和密度等来提高对土壤水分的吸收能力(王晓冬等，2008)。本研究结果表明，持续干旱胁迫导致花椒根系形态特征发生了改变，这些变化存在胁迫程度和品种间的差异。随干旱胁迫的加剧，花椒侧根数量减少，直径0～2和≥2 mm的侧根数量均表现为对照＞轻度胁迫＞中度胁迫＞重度胁迫。许多研究证实，干旱促进须根和侧根的生长，使得单位体积上根数增多，对增加根系吸收能力极为有利(张承林等，2005;单长卷等，2007)。花椒在干旱胁迫下，随干旱程度的增加侧根数量减少，这种现象也出现在红松(Pinus koraiensis)、水曲柳(Fraxinus mandshurica)、椴树(Tilia amurensis)、蒙古栎(Quercus mongolica)(王淼等，2001)和沙棘(Hippophae rhamnoides)(陈明涛等，2011)中。有证据表明，ABA对侧根原基分生组织的活化起抑制作用(郭栋梁等，2008)，而干旱胁迫促进根系ABA含量增加(郭安红等，2004;李冀南等，2011)，因而不利于侧根的发生。3种花椒在不同干旱胁迫程度下，其侧根数量变化不同，小红冠在轻度、中度和重度胁迫时差异不显著，而狮子头侧根数量显著减少，体现了其对土壤干旱适应能力的不同。
干旱胁迫导致花椒根系变长(侧根)、根冠比增大，主要是由于干旱条件下根系生长较冠部受到的影响小(Greco et al.，2002)。干旱条件下，通过增大根系水分吸收范围，加强对深层土壤水分的吸收利用，这种特性在须根系植物如小麦(Triticum aestivum)和玉米(Zea mays)上也有相同的表现(慕自新等，2005;杨恩琼等，2009)。但随着干旱胁迫的增强，根系生长受到的影响程度逐渐增加，生物量减小(赵忠等，2000)。有研究认为，大根系不利于干旱条件下植物的生长(慕自新等，2005)，因为植物根系远比地上部分发达，建造根系的同化物也高于建造叶片，单位生物量的根系呼吸速率远远大于地上部分呼吸速率，根系代谢活动消耗的物质和能量同样比叶片高。因此，干旱胁迫下花椒主根受抑制、侧根(长)受促进、生物量下降等形态上的变化虽然趋势不同，但却保持了根系的吸水功能且减弱了大根系对养分的消耗，表明花椒能够主动地改变形态结构来适应和缓解水分胁迫的影响。同时，根系生物量的降低表明，光合作用制造的有机物随胁迫程度的增强而减少，向根部输送的有机物亦减少，严重的干旱对花椒生长发育的限制作用增强。
水分利用效率是衡量植物耐旱性的重要指标(李冀南等，2011;慕自新等，2005)。干旱胁迫时，植物的水分利用效率提高(Hund et al.，2009;罗亚勇等，2009)。花椒遭遇持续干旱胁迫时，随胁迫程度增强，虽然其生物量和蒸腾耗水量降低，但水分利用效率却提高。
3个花椒品种中，相同水分条件下，小红冠侧根数量多、长度大、根冠比大、耗水量低、水分利用率高，具有较强的适应干旱的能力，而狮子头适应性较差。植物的抗旱性除了与根系特征及其水分利用效率有关外，还与其生理、生化特性及生长、生态特性有关。因此，要全面评价不同品种花椒的抗旱性，还需要进一步研究。
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