2013, Vol. 49
文章信息
- 周资行, 焦健, 李毅, 李永兵, 张世虎
- Zhou Zihang, Jiao Jian, Li Yi, Li Yongbing, Zhang Shihu
- 腾格里沙漠南缘唐古特白刺无性系种群分株年龄结构及其动态
- Ramet Age Structure and Its Dynamics of Nitraria tangutorum Clonal Populations in the Southern Margin Area of Tengger Desert
- 林业科学, 2013, 49(12): 1-9
- Scientia Silvae Sinicae, 2013, 49(12): 1-9.
- DOI: 10.11707/j.1001-7488.20131201
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文章历史
- 收稿日期：2012-03-30
- 修回日期：2013-10-15
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作者相关文章
2. 甘肃省民勤县林业局 武威 733300
2. Minqin Forestry Bureau of Gansu Province Wuwei 733300
无性系植物能够依靠营养繁殖进行子代的补充更新，这些子代分株虽然与基株相连结，但也有独立生存的能力(杨允菲等，2001)。开展无性系种群年龄结构和动态研究，不仅可以了解种群结构的现存状况，而且对于预测种群结构未来的变化有重要意义。同时，从无性系分株的出生、死亡的周转中还可以看出无性系植物寿命的长短及其生长机制。近年来，关于无性系植物种群生态学的研究已有诸多报道，但多集中于草本植物与竹类(杨允菲等，1995;1998;陈玉福等，2000;李先琨等，2004)，有关木本无性系植物种群年龄结构与动态的研究较少(祝宁等，1993;李根前等，2001;汪殿蓓等，2007)，鲜见针对荒漠生境灌木无性系种群的研究。
腾格里沙漠南缘北接沙漠、东南临黄土高原、西南为高山(高原)区，位于中国西北干旱荒漠区、东部季风区与西南青藏高寒区交汇部位，生态环境极其脆弱，近50年来在人类作用和区域气候变化双重驱动下，土地沙漠化十分严重(王根绪等，1999)，亟需进一步加强区域植被保护工作，维护生态安全。唐古特白刺(Nitraria tangutorum)为蒺藜科(Zygophyllaceae)白刺属(Nitraria)灌木，是荒漠草原和荒漠沙地上的重要建群种之一(刘瑛心，1987)，其根系发达，分枝强，能够有效截流风沙，对荒漠区防风固沙、水土保持及涵养水源有重要作用(贾宝全等，1992)。近年来对于白刺的研究已经扩展到了很多领域(杜建会等，2007;2009;刘金伟等，2009;李红等，2006;张勇等，2006)，主要涉及沙漠化治理、土壤学、植物分类学和分子生物学等方面;而关于唐古特白刺无性系种群年龄结构及动态的研究尚未见报道。本研究在腾格里沙漠南缘景泰、古浪和民勤3地及对照样地兰州的唐古特白刺种群分布区设置样地，以具有独立生存能力的分株为对象，利用静态生命表和空间推时间的方法，对水分梯度下唐古特白刺无性系种群分株年龄结构及其相关的数量性状和存活状况进行比较分析，以揭示无性系种群分株数量动态的环境异质性差异和变化趋势，了解无性系种群的营养繁殖策略及种群调节机制，为唐古特白刺的资源保护与沙区植被恢复研究提供依据。
1 研究区概况研究区地处腾格里沙漠南缘，属典型温带干旱大陆性气候，土壤类型以风沙土为主，主要植被类型为旱生灌木和半灌木植被，唐古特白刺为主要优势种，也分布有沙拐枣(Calligonum mongolicum)、沙蒿(Artemisia desterorum)、红砂(Reaumuria songarica)、盐爪爪(Kalidium foliatum)、绵刺(Potaniniamongolica)、多枝柽柳(Tamarix ramosissma)和刺蓬(Cornulaca alaschanica)等。植被区物种较少，覆盖度较低，植物种群结构单一。
自南向北选择兰州南山(对照地)、景泰白墩子、古浪马路滩和民勤勤峰农场4地唐古特白刺种群天然分布区设置样地。4地年均降雨量113.2 ～311.7 mm，年有效降水次数14.6～2.8次(杨金虎等，2006)，年均蒸发量1 446.4～2 604.3 mm，土壤含水量1.82%～9.34%，由南向北水分条件呈现明显的递减趋势，研究区概况见表 1。
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2010年7月在景泰白墩子、古浪马路滩和民勤勤峰农场及对照地兰州南山4地各设置400 m2样地2块，每样地内设5 m×5 m样方16个，尽量选择唐古特白刺大小分布均匀且无人为破坏之处设置样地。各样地采用全挖法，对所有唐古特白刺无性系进行跟踪挖掘，即沿萌蘖根方向逐一挖出每个无性系分株。通过挖掘找出所有的连结关系，年龄最大者以及独立的植株即为基株，其余的植株计为分株。以已发育根系的唐古特白刺无性系分株为对象，调查其分株数量、株高和地径等指标。在各样地随机选取80株代表性唐古特白刺无性系植株，切取根颈基部茎段，解剖镜下查数年轮，沿2～3个方向对茎段进行初步交叉定年以确定年龄。于各样地4角与中心20 cm深处取土样，重复3次，带回实验室采用烘干称质量法测定土壤含水量。
2.2 唐古特白刺个体年龄确定调查时不宜逐株确定唐古特白刺无性系分株的年龄，由测得的分株年龄与相应的地径，通过SPSS软件分析得到分株年龄与对应地径的最优回归方程，即三次多项式模型y=2.575 2x3-6.440 2x2+11.134x-0.591 4(r2=0.929 6)，可确定唐古特白刺分株年龄。将唐古特白刺无性系种群分株划分为8个龄级: Ⅰ龄级为1～3年;Ⅱ龄级为4～6年;Ⅲ龄级为7～9年;Ⅳ龄级为10～12年;Ⅴ龄级为13～15年;Ⅵ龄级为16～18年;Ⅶ龄级为19～21年;Ⅷ龄级为22～27年。
2.3 统计方法 2.3.1 种群年龄结构的数量变化动态分析陈晓德(1998)推导出衡量种群年龄结构数量变化的各动态指数。
种群龄级间动态指数(Vn)为:
${V_n} = \frac{{{S_n} - {S_{n + 1}}}}{{\max \left({{S_n}，{S_{n + 1}}} \right)}}。$
式中: Sn与Sn+1分别为第n与第n+1年龄级种群个体数，max(Sn，Sn+1)示取括号中数列最大值，-1≤Vn≤1。
种群年龄结构的数量变化动态指数(Vpi)为:
${V_{pi}} = \frac{1}{{\sum\limits_{n = 1}^{K - 1} {{S_n}} }}\sum\limits_{n - 1}^{K - 1} {\left({{S_n}{V_n}} \right)} 。$
式中: K为种群最大年龄级。
考虑种群年龄级数量(K)及种群年龄级个体数(Sn)因素的种群年龄结构动态指数(Vpi')为:
$V_{pi}^{'} = \frac{{\sum\limits_{n - 1}^{K - 1} {\left( {{S_n}{V_n}} \right)} }}{{K\min \left( {{S_1},{S_2},{S_3}, \ldots ,{S_K}} \right)\sum\limits_{n = 1}^{K - 1} {{S_n}} }}{\rm{。}}$
式中: min(S1，S2，S3，…，SK)示取括号中数列极小值;SK为种群最大年龄级数量。
非完全随机干扰下的植物种群结构动态指数(Vpi″)为:
$V_{pi}^{＂} = \max \left({\frac{{{P_1}}}{{{S_1}}}，\frac{{{P_2}}}{{{S_2}}}，\frac{{{P_3}}}{{{S_3}}}，\cdots，\frac{{{P_K}}}{{{S_K}}}} \right)\frac{{\sum\limits_{n - 1}^{K - 1} {\left({{S_n}{V_n}} \right)} }}{{\sum\limits_{n = 1}^{K - 1} {{S_n}} }}。$
式中:$\max \left({\frac{{{P_1}}}{{{S_1}}}，\frac{{{P_2}}}{{{S_2}}}，\frac{{{P_3}}}{{{S_3}}}，\cdots，\frac{{{P_K}}}{{{S_K}}}} \right)$示取括号中数列极大值;PK为K龄级种群承担的风险概率。
2.3.2 生命表编制与生存分析以各龄级种群分株数量编制唐古特白刺无性系种群分株的静态生命表，方法参见文献(江洪，1992;Silvertowm，1982;党海山等，2009)。为了更好地分析唐古特白刺无性系种群分株的生存规律，以各龄级分株生存函数值为纵坐标，龄级为横坐标，绘制生存率、积累死亡率、死亡密度和危险率各函数曲线，具体方法参见冯士雍(1983)。
谱分析可以研究种群分布的波动性和年龄更替过程周期性(吴明作等，2000;伍业钢等，1988)，是Fourier级数的展开，参见文献张志祥等(2008)。
t时刻种群大小(Nt)的公式为:
${N_t} = {A_0} + \sum\limits_{k = 1}^P {{A_k}} \sin \left({{\omega _k}t + {\theta _k}} \right)。$
式中: A0为周期变化的平均值，确定种群波动的基线;Ak(k=1，2，3，…，p)为各谐波的振幅，标志各个周期的作用大小;ωk为各谐波的频率;θk为各谐波的相角;t为时间系列上的一个时间点;P=n/2，为谐波的总个数。
利用下式估计Fourier分解中的各个参数:
$\begin{array}{l} {A_0} = \frac{1}{n}\sum\limits_{t = 1}^n {{X_t}}，A_k^2 = \alpha _k^2 + b_k^2，\\ {\omega _k} = 2\pi k/T，{\theta _k} = arctg\left({{\alpha _k}/{b_k}} \right)，\\ {\alpha _k} = \frac{2}{n}\sum\limits_{t = 1}^n {{X_t}} \cos \frac{{2\pi k\left({t - 1} \right)}}{n}，\\ {b_k} = \frac{2}{n}\sum\limits_{t = 1}^n {{X_t}} \sin \frac{{2\pi k\left({t - 1} \right)}}{n}。 \end{array}$
式中: Xt为t年龄序列时的个体数;n为时间系列总长度;T为正弦波的基本周期，即时间系列t的最长周期;ak，bk为各谐波的Fourier系数。
3 结果与分析 3.1 唐古特白刺无性系种群年龄结构由图 1可见，4地唐古特白刺无性系种群分株年龄结构存在差异。对照样地兰州南山的Ⅰ龄级比重最大，达到47.4%，随龄级增大呈现出递减趋势，但到Ⅴ龄级后分株数量又有所增加，这可能是因为兰州水分条件较好，老龄分株既能够满足自身的水分与养分需求，又能够进行有效的种内互助、庇护幼株的更新和生存、产生幼龄分株的局部聚集。景泰白墩子、古浪马路滩和民勤勤峰农场3地均位于腾格里沙漠南缘，由于气候干旱，唐古特白刺幼龄分株明显减少，最少仅为12.3%，中龄分株比重增加，Ⅱ，Ⅲ和Ⅳ龄级的唐古特白刺分株比重总和均达到67%以上，且Ⅲ和Ⅳ龄级的比重逐渐增大，唐古特白刺无性系种群分株趋于成年，更新减慢，这可能是由于水分胁迫，唐古特白刺分株的生长速率减缓，资源分配倾向于维持自身生存;Ⅵ，Ⅶ和Ⅷ龄级比重之和大于Ⅴ龄级，体现唐古特白刺老龄分株可能具有一定的“肥岛效应”，有研究表明唐古特白刺灌丛对土壤养分有很强的富集能力(郭丁等，2009)。由南至向随着水分梯度递减，4地唐古特白刺种群整体呈现出幼龄向成年居群过渡的趋势，民勤样地老龄植株略有增加，尤其Ⅵ龄级比重反常增加，可能是由于民勤的大型唐古特白刺灌丛沙包通过克隆整合作用，基株通过连接子获取分株多余养分，形成局域资源富集，老龄个体得以生存。
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图 1 唐古特白刺无性系种群年龄结构
Fig. 1 Age structure of Nitraria tangutorum clonal populations
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水分梯度下4地唐古特白刺无性系种群年龄结构动态指数差异显著，呈现出一定的规律性。由表 2可见，沙漠南缘3地唐古特白刺分株在Ⅰ龄级向Ⅱ龄级过渡时动态指数V1均为负值，呈负增长，无性系种群扩张受限。兰州南山水分条件较好，幼龄分株数量丰富，种群增长潜力大，但V5和V6为负值，种群出现波动;民勤勤峰农场唐古特白刺的V5也为负值，这可能是由于沙漠生境中唐古特白刺沙包的大量存在，使得老龄分株能够占据维持其生存的区域，生存率提高;而景泰白墩子和古浪马路滩唐古特白刺龄级间动态指数均为正值。整体上4地唐古特白刺无性系种群分株的波动性较小，种群增长潜力随着水分梯度递减而递减，呈现出较为明显的规律: Vpi和Vpi'均表明种群增长潜力表现为兰州南山＞古浪马路滩＞景泰白墩子＞民勤勤峰农场，古浪马路滩和景泰白墩子2地唐古特白刺种群增长潜力很接近，可能与2地水分条件接近有关;非完全随机干扰下的动态指数Vpi″显示种群增长潜力表现为兰州南山(1.27%)＞景泰白墩子(0.37%)＞古浪马路滩(0.35%)＞民勤勤峰农场(0.24%)，这与野外调查中唐古特白刺无性系种群幼龄分株的更新状况相符，除了对照样地兰州南山外，沙漠南缘3地唐古特白刺的Vpi″接近于0，无性系分株年龄结构趋于稳定。
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采用匀滑处理技术编制生命表(江洪，1992)，可以消除年龄波动造成的数据负值，但其不可避免地掩盖种群数量波动中的某些生态现象，不利于反映种群的现实状况和有效地预测种群未来数量变化，因此本研究在编制静态生命表时，不进行匀滑处理，直接采用负值分析，结果见表 3。
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4地唐古特白刺无性系分株死亡率(qx)和亏损率(Kx)均在Ⅲ龄级达到最大，可能由于分株幼苗在生长发育进程中占据的空间和资源逐渐重叠，竞争加剧，特别是对水分争夺加剧，致使分株在强烈的环境胁迫和竞争下大量死亡。景泰白墩子和古浪马路滩唐古特白刺死亡率表现出老幼龄级大而中龄级小的趋势，中龄植株生存状态较好，种群环境胁迫和空间制约均较小，特别是景泰白墩子的Ⅴ龄级，死亡率在4地最小，仅为0.118。民勤勤峰农场唐古特白刺各龄级死亡率均较大，Ⅲ龄级死亡率为4地最大，为0.754，由于民勤勤峰农场水分条件较差，种群一直处在严重的水分胁迫下，生存压力巨大;而由于灌丛沙包的“肥岛效应”等多种因素，使得种群在Ⅴ龄级出现负值，在唐古特白刺分株年龄普遍达到13～15年后，种群能够比较稳定。对照样地兰州南山唐古特白刺各龄级间死亡率变化不大，基本在0.5左右，说明该区水分较好，唐古特白刺种群环境胁迫较小，长势旺盛，以致空间制约加剧(4地唐古特白刺分株密度以兰州南山最大，为1.108株·m-2，南缘3地分株密度相当，分别为景泰白墩子0.568株·m-2、古浪马路滩0.561株·m-2和民勤勤峰农场0.556株·m-2)，抑制植株数量增加，导致其前期死亡率居高，但在Ⅴ，Ⅵ龄级死亡率为负，这说明种群Ⅴ，Ⅵ龄级环境适应性增强，生存率增加。
期望寿命(ex)反映x龄级内个体的平均生存能力。除对照样地兰州南山外，沙漠南缘3地唐古特白刺ex最大值均出现在Ⅰ龄级，这是负值分析反映的种群生态现象。不考虑Ⅰ龄级，4地唐古特白刺无性系种群分株期望寿命高峰值均出现在Ⅴ龄级，说明此阶段无性系分株的生存状况较好，环境适应能力强，生理活动达到旺盛期。4地唐古特白刺种群期望寿命变化趋势有一定差异，除民勤勤峰农场外，其他3地唐古特白刺ex表现出较为明显的随着年龄增加先升后降的趋势，兰州南山唐古特白刺种群ex变化幅度大，Ⅴ龄级的期望寿命达到8.438，为4地最大;民勤勤峰农场唐古特白刺除了Ⅴ龄级外，各龄级的期望寿命基本一致，这可能是由于沙漠气候干旱，唐古特白刺无性繁殖旺盛，分株间的根茎连接可以有效调节根系觅食的协同作用，维持无性系分株的稳定生长，实现无性系整合，削弱分株间的竞争。
各地唐古特白刺无性系种群的存活曲线(图 2)表明，曲线在Ⅱ龄级阶段，除了兰州南山下降外，沙漠南缘3样地均有显著的增长，随后呈下降趋势;4地唐古特白刺均在Ⅲ龄级向Ⅳ龄级过渡时曲线降幅最大，由于环境胁迫和空间制约的双重压力，Ⅲ龄级植株通过强烈的环境筛选进入Ⅳ龄级时仅存活30%～45%，兰州南山、景泰白墩子、古浪马路滩和民勤勤锋农场第Ⅲ龄级的存活率SⅢ分别为0.304，0.444，0.404和0.382(表 3);4地唐古特白刺种群在Ⅴ龄级后的存活曲线走势，可分为兰州南山和民勤勤峰农场的跳跃增长及景泰白墩子和古浪马路滩的继续下降2类。4地唐古特白刺无性系种群整体上表现为幼龄分株较丰富，成年阶段数量稳定。参照Hett等(1976)提出的2种数学模型(Deevey-Ⅱ型存活曲线符合指数方程Nx=N0e-bx，Deevey-Ⅲ型存活曲线符合幂函数方程Nx=N0 x-b)进行检验，推算4地唐古特白刺种群存活曲线更接近Deevey-Ⅲ型。
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图 2 唐古特白刺无性系种群分株存活曲线
Fig. 2 Ramet survival curve of Nitraria tangutorum clonal populations
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生存分析的4个函数S(t)，F(t)，f(t)和λ(t)分析(图 3)表明，唐古特白刺无性系种群变化趋势整体较为一致，局部有差异。唐古特白刺无性系分株在Ⅱ，Ⅲ龄级向Ⅳ龄级过渡时死亡率较高;随龄级增大生存率S(t)曲线呈单调递减趋势，而积累死亡率F(t)曲线则逐渐升高;Ⅴ龄级后S(t)和F(t)曲线变化幅度减弱;沙漠南缘3地唐古特白刺种群生存率曲线和累计死亡率曲线出现明显升降，对照样地兰州南山曲线变化趋势较缓。分析S(t)表明，水分条件最好的兰州南山，唐古特白刺Ⅰ龄级分株生存率最低，只有43.2%，可能与种群幼苗自疏和他疏有关;水分条件最差的民勤勤峰农场唐古特白刺Ⅰ龄级的生存率最高，为85.4%，可能与唐古特白刺种群长期环境胁迫下资源分配策略有关，实地调查发现民勤勤峰农场唐古特白刺幼龄无性系分株较少，相对有利于其获取资源和扩展空间。F(t)，λ(t)分析也表明，由于兰州南山唐古特白刺无性系种群更新良好，Ⅰ龄级分株过盛，无性系分株累计死亡率总体较大且危险率也最高，而民勤勤峰农场则最低。兰州南山生境条件较好，唐古特白刺种群死亡率波动起伏最小，民勤勤峰农场则表现出较为强烈的波动，景泰白墩子和古浪马路滩表现为前期波动起伏，后期稳定。各地f(t)差异较大，民勤勤峰农场唐古特白刺f(t)曲线表现出前期跳跃，后期稳定，说明唐古特白刺种群在Ⅱ龄级向Ⅲ龄级过渡时，环境胁迫和种内竞争加剧，死亡密度高达0.139 7，后期由于唐古特白刺灌丛沙包的逐渐形成，微生境条件改善，生存压力减弱，种群相对稳定;其余3地唐古特白刺种群在Ⅴ龄级以前阶段，死亡密度明显减小，说明分株的环境适应能力逐渐增强，但Ⅴ龄级之后出现起伏，可能是微生境差异所致。
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图 3 唐古特白刺无性系种群分株生存函数曲线
Fig. 3 Ramet survival analysis of Nitraria tangutorum clonal populations
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分析各周期的振幅值Ak在唐古特白刺无性系种群中的作用，基波A1体现种群基本周期波动，兰州南山唐古特白刺种群的A1最大，为1.736 7(表 4)，表明兰州南山的环境较适宜唐古特白刺分株生长，外界条件导致种群波动可能性小;古浪马路滩唐古特白刺种群的A1最小，这与水分条件递减的表现不一致，可能由于古浪马路滩唐古特白刺的Ⅱ龄级植株比重过高，导致种群存在更新压力，既要维持现有种群良性生长，又要用于种群扩张，资源分配矛盾较大导致其次周期A2最大，高达0.657 5，减弱了基波A1的影响。A3，A4呈现出随水分条件递减而升高的环境梯度变化趋势。4地唐古特白刺的总波序末周期振幅A4值均较小，反映各地唐古特白刺无性系种群的环境适应能力都较强，外界剧烈干扰影响种群的几率较小。
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4地唐古特白刺无性系种群均表现出中幼龄分株较多、老龄较少。随着水分梯度递减，4地唐古特白刺无性系分株年龄结构整体上呈现出幼龄居群向成年居群过渡的趋势。实际调查发现，随着水分梯度递减，唐古特白刺的实生苗有所减少，无性系繁殖倾向加强，这与王洪义等(2005)的研究结果一致。年龄结构动态指数分析显示，随着水分梯度递减，唐古特白刺种群增长潜力逐渐减小，沙漠南缘3地唐古特白刺种群的Vpi″已接近0，种群增长的潜力有限。沙漠南缘3地需加强对唐古特白刺种群的保护及幼龄分株的抚育管理。
静态生命表分析表明，随着年龄增加，唐古特白刺无性系种群中幼龄分株生活力增强，环境适应能力越来越强，期望寿命逐渐增大，但老龄分株由于环境(空间)压力和种内竞争加剧，加之生理衰老，植株生活力降低;4地唐古特白刺无性系分株均在Ⅴ龄级出现生理衰老期迹象，但却未出现死亡高峰，尤其是兰州南山和民勤勤峰农场唐古特白刺少量的老龄分株经受了前期强烈的环境筛选，有较强的环境适应能力和觅食能力。4地唐古特白刺无性系分株亏损率与死亡率变化趋势基本一致，均在Ⅲ龄级达到最大。兰州南山可能由于水分条件较好，促使唐古特白刺无性系种群繁育旺盛，导致空间制约强烈，竞争致使幼龄死亡率居高，景泰白墩子和古浪马路滩唐古特白刺中龄分株死亡率很小，环境胁迫和空间制约均较小，而民勤勤峰农场唐古特白刺种群由于长期形成的环境适应策略，其前期的死亡率最小，但由于生境条件较为恶劣，后期死亡率亦逐步增大。4地唐古特白刺无性系分株存活曲线均趋于Deevey-Ⅲ型，生存函数曲线整体趋势相似，均表现出随龄级增大生存率单调递减，相应的累积死亡率逐渐上升。
谱分析表明，4地均较适宜唐古特白刺生长繁育，唐古特白刺种群的总波序末周期波动均不大，说明整体上4地唐古特白刺无性系分株的环境适应能力都较强，能够在一定程度上承受外界干扰，这与生命表和生存分析的结果一致。有研究表明(董鸣，2011; Thompson et al., 2004; Reader et al., 1977)，无性系种群的动态是由分株的出生率和死亡率决定的，通过有性种子的产生和实生苗的建立而增加的新基株是非常有限的，因此无性系植物种群统计学的研究应主要基于分株动态来开展。实际的调查发现沙漠南缘3地唐古特白刺基株数量不多，且多为老龄个体，若将基株与分株一并加以考虑，分析得到的种群数量动态会有所偏颇，因此用唐古特白刺无性系种群分株动态来反映其无性系种群动态是客观的，由年龄结构所反映的唐古特白刺无性系种群动态的信息较为可信。
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