在积极实施森林应对气候变化背景下，森林的固碳特征、储碳能力和环境影响机制颇受关注(Schmid et al.，2006;Thürig et al.，2010;Werner，2010)。光照、温度、水分等多个自然因子共同影响着森林的碳汇功能，而海拔、坡向、坡位等地形因子又通过温度、降水等气候作用，在一定程度上限制了陆地生态系统植被碳储量和碳密度变化(吕超群等，2004;赵敏等，2004;陈茂铨等，2010)。许多研究表明，立地条件是影响林木生长和森林碳汇功能的重要环境因素。坡向直接关系到祁连山青海云杉(Picea crassifolia)林分布(何志斌等，2006);坡向、坡位对东北水曲柳(Fraxinus mandshurica)中龄林林分生长与生物量分配有重要影响;坡向对林分平均胸径和优势木高影响更大(于顺龙，2009;王向荣等，2011)。

毛竹(Phyllostachys edulis)是我国南方重要的森林资源。2008年全国毛竹林面积达386.83万hm²，竹林碳储量达2.0亿t(李海奎等，2010)。近20年来，全球森林屡遭破坏，森林面积急速下降，我国毛竹林面积却以每年6.94%的速度递增。可以预见，未来50年，毛竹林仍将是一个不断增大的重要森林碳库(Chen et al.，2009)。据初步研究，集约经营毛竹林的年固碳能力是杉木(Cunninghamia lanceolata)人工林、热带山地雨林、马尾松(Pinus massoniana)林和粗放经营毛竹林的2～4倍(周国模等，2004;2006;Yen et al.，2010;2011)。毛竹林特殊而优良的固碳能力引起国内外学者强烈关注，但是不同林分结构、不同地形条件下的毛竹林储碳能力及其影响机制研究还少见报道。

研究和探讨地形条件对毛竹林分生长、林分结构和植被碳储量的影响，对于准确评估区域竹林的整体碳汇功能、科学指导竹林增汇减排经营、提高竹林生态系统固碳能力都具有重要意义。本研究对浙江省105块毛竹林标准样地调查，利用协方差分析和偏相关分析方法，研究海拔、坡向、坡位和坡度4个地形因子及交互作用对毛竹林分结构和植被碳储量的影响，以期对今后竹林的碳汇经营提供指导。

研究区位于浙江省西北部的安吉县(119°14'—119°53' E，30° 23'—30° 53' N)和西南部的龙泉市(118°42'—119°25' E，27°42'—28°20' N)。安吉地势自西南山区向东北丘陵平原成喇叭形倾斜展开，中部谷地平原，海拔500～1 000 m;全县有竹林面积6.967万hm²，其中毛竹林5.53万hm²，毛竹林立株数1.71亿株，素有“中国竹乡”之称。龙泉境内地形地貌复杂、多山，海拔相对高度差异较大(186～1 929 m)，1 000 m以上的山峰730余座;全市有竹林面积3.667万hm²，森林覆盖率达84.2%，林地面积和森林蓄积量位居浙江省首位。两地植被区划属中亚热带常绿阔叶林，自然环境、气候条件、主要土壤类型等具有相似性(表 1)。

表 1 研究区概况(浙江省统计局，2009) Tab.1 General situation of the studied area(Statistics Bureau of Zhejiang Province，2009)

表 1 研究区概况(浙江省统计局，2009) Tab.1 General situation of the studied area(Statistics Bureau of Zhejiang Province，2009) 研究地 Studied area 气候类型 Climate type 年平均气温 Annual mean temperature H 无霜期 Frost-free period/d 年降水量 Annual rainfall/mm 主要土壤类型 Main soil, type 森林覆盖率 Forest coverage (%) 安吉县 Anji 亚热带季风气候 Semi-tropical monsoon climate 15.6 231 1 400 红壤、黄壤 Red soil, yellow soil 71.1 龙泉市 Longquan 亚热带季风气候 Semi-tropical monsoon climate 17.6 263 1 700 红壤、黄壤 Red soil、 yellow soil 84. 2

2008-06-10—09-13，采用随机抽样和典型抽样法，共调查105块不同立地条件下的毛竹林标准样地，其中安吉县样地55块、龙泉市样地50块。利用罗盘仪确定标准样地边界，闭合差控制在样地周长的1/200以内，样地大小设为30 m×30 m。详细记录每块样地的经纬度、海拔、坡向、坡位、坡度、样地经营状况和林下植被生长情况;并对样地内胸径大于5 cm的毛竹进行每木检尺，精确记录胸径、年龄(度)、树高、株数等实测数据。

根据调查样地统计特征(表 2)和毛竹林实际经营情况，以海拔、坡向、坡位和坡度4个地形因子为控制变量，分析各因子及其交互作用对毛竹林林分结构(主要是立竹度和平均胸径)和植被碳储量的影响。各地形因子的水平设计过程为:以实际调查样地的地形分布情况为基础，首先划分出多个水平，再利用SNK法做统计量的多重比较得到若干同类子集，然后根据各同类子集对应的因子水平整合得到地形因子水平。由此，将坡度划分为4个水平:1～10°，11～20°，21～30°和31～40°，通过SNK法做植被碳储量在0.05水平上的多重比较，得到植被碳储量的2个子集对应的坡度水平分别为1～20°和21～40°。将海拔分为100～400和400～800 m;南面、西南面、西面和西北面4个方位统称为阳坡(含半阳坡)，北面、东北面、东面和东南面4个方位统称为阴坡(含半阴坡);坡位分为上坡、中坡和下坡。

表 2 样地统计特征 Tab.2 Statistical characteristics of the sample plots

表 2 样地统计特征 Tab.2 Statistical characteristics of the sample plots 统计量 Statistic 样本数 Sample number 极小值 Min. 极大值 Max. 均值 Mean 标准差 Standard deviation 变异系数 Coefficient of variation (%) 立竹度 Stand density /(tree.hm-2 ) 105 103 3 5 556 2 734 940 34.4 平均胸径Mean DBH/cm 105 12.9 10.1 1.3 12.5 年龄（度）Age/du 105 1 5 — — — 树高 Tree height/m 98 8.0 12.0 9.7 1.0 10.2 郁闭度 Canopy density (%) 105 45.0 95.0 72.6 10.7 14.8 海拔 Altitude/m 105 108 804 354 151 42.6 坡度 Slope degree/(°) 105 1 39 21 7 35.4 灌木覆盖度 Shrub coverage (%) 15 5.0 95.0 50.0 33.6 67.2 灌木平均高 Mean height of shrubs /m 15 0.30 2.00 1.02 0.46 45.1 草本覆盖度Herb coverage (%) 86 5.0 95.0 30.6 22.7 74.1 草本平均高 Mean height of herbs /m 86 0.05 0.60 0.26 0.13 49.2 枯落物厚度 Litter thickness /cm 101 0.10 6.00 2.06 2.17 105.2 植被碳储量 Vegetation carbon storage /(t.hm-2) 105 10.749 46.318 23.718 7.143 30.1

毛竹林碳储量主要指毛竹林地上乔木层、林下灌草层、枯落物层和地下根系碳储量之和。根据单株毛竹二元生物量模型，对样地各单株生物量求和得到地上部分生物量，再利用生物量乘转换系数0.504 2得到乔木层碳储量(周国模等，2010)。单株毛竹二元生物量计算模型为:

$ M = 747.787{D^{2.771}}{\left( {\frac{{0.148A}}{{0.028 + A}}} \right)^{5.555}} + 3.772。 $

对毛竹林林分结构和植被碳储量指标进行海拔、坡向、坡位和坡度不同因子水平上的均值对比分析，结果见表 3。由表 3可知，立竹度均值表现为海拔100～400 m(3 084株·hm^-2)＞ 400～800 m(1 897株·hm^-2)，差异达62.6%;上坡最小(2 400株·hm^-2)，中坡最大(2 888株·hm^-2)，差异达20.3%;不同坡向、坡度条件下变化不明显。平均胸径表现为海拔400～800 m(11.4 cm)＞ 100～400 m(9.5 cm)，差异达20%;坡度1～20°(10.4 cm)＞21～40°(9.8 cm)，差异达5.3%;不同坡位、坡向条件下平均胸径均值较接近。植被碳储量表现为海拔100～400 m(24.636 t·hm^-2)＞400～800 m(21.528 t·hm^-2)，差异达14.4%;坡度1～20°(25.744 t·hm^-2)＞21～40°(22.139 t·hm^-2)，差异达16.3%;坡向、坡位对植被碳储量影响不明显。

表 3 立竹度、平均胸径和植被碳储量的均值随海拔、坡向、坡位和坡度的变化^① Tab.3 Variations of mean stand density，DBH，and vegetation carbon storage as altitude，slope aspect，slope position，and slope degree change

表 3 立竹度、平均胸径和植被碳储量的均值随海拔、坡向、坡位和坡度的变化① Tab.3 Variations of mean stand density，DBH，and vegetation carbon storage as altitude，slope aspect，slope position，and slope degree change 因子 Factor 水平 Level 样本数 Sample number 立竹度 Stand density/(tree·hm-2) 平均胸径 Mean DBH/cm 植被碳储量 Vegetation carbon storage/(t·hm-2) ①括号中数字为变异系数。Numbers in parentheses are coefficient of variation． 海拔Altitude 100～400 m 74 3 084 9.5 24.636 400～800 m 31 1 897 11.4 21.528 坡向Slope aspect 阴坡Shaded slope 66 2 700 10.1 23.433 阳坡Sunny slope 39 2 791 10.0 24.201 坡位Slope position 上坡Upper slope 18 2 400 10.3 22.222 中坡Middle slope 46 2 888 10.0 24.292 下坡Low slope 41 2 708 10.1 23.732 坡度Slope degree 1°～20° 46 2 831 10.4 25.744 21°～40° 59 2 658 9.8 22.139 总样本Total sample number 105 2 734(34.4% ) 10.1(12.5% ) 23.718(30.1% )

均值对比分析结果表明，各地形因子对毛竹林林分结构和植被碳储量均有显著影响，但海拔、坡度比坡向、坡位影响更明显。从总样本均值及其变异程度来看，立竹度均值为2 734株·hm^-2(变异系数为34.4%)，平均胸径均值为0.1 cm(变异系数为12.5%)，植被碳储量均值为3.718 t·hm^-2(变异系数为30.1%)。平均胸径均值相对较稳定，立竹度和植被碳储量均值变异较大。本研究植被碳储量估值与周国模等(2004)和范叶青等(2012)的估算结果相近。

为判断和比较海拔、坡向、坡位和坡度4个地形因子及其交互作用对毛竹林林分结构和植被碳储量的影响，借助SPSS 20.0统计软件进行协方差分析。由于调查样本来自安吉和龙泉2县市，为排除研究区域和经营强度2个不可控因素的影响，在SPSS中构建一般线性模型，将研究区域和经营强度作为协变量，海拔、坡向、坡位和坡度作为固定因子，分别对毛竹林立竹度、平均胸径和植被碳储量进行协方差分析。基于实际应用考虑，模型构建时重点关注各因子的主效应及其两两交互作用。协方差分析结果见表 4。

表 4 协方差分析结果^① Tab.4 Result of covariance analysis

表 4 协方差分析结果① Tab.4 Result of covariance analysis 方差来源 Source of variance 立竹度 Stand density 平均胸径 Mean DBH 植被碳储量 Vegetation carbon storage F 显著性 Sig. F 显著性 Sig. F 显著性 Sig. ①(*): P＜0.1; *: P＜0.05; **: P＜ 0.01. 校正模型Corrected modle 4.632 0.000 8.467 0.000 2.143 0.013 截距Intercept 69.100 0.000 242.397 0.000 55.626 0.000 研究区域Studied area 16.785** 0.000 20.236** 0.000 2.324 0.131 经营强度Management intensity 0.688 0.409 7.005* 0.010 6.395* 0.013 海拔Altitude 1.815 0.181 3.938* 0.050 0.637 0.427 坡向Slope aspect 0.370 0.545 0.587 0.446 0.048 0.827 坡位Slope position 1.659 0.196 0.012 0.988 0.819 0.444 坡度Slope degree 0.046 0.830 12.550** 0.001 3.164(*) 0.079 海拔×坡向Altitude × slope aspect 0.118 0.732 0.896 0.346 1.152 0.286 海拔×坡位Altitude × slope position 0.005 0.995 0.923 0.401 0.288 0.751 海拔×坡度Altitude × slope degree 2.968(*) 0.088 0.006 0.939 3.436(*) 0.067 坡向×坡位Slope aspect × slope position 1.223 0.299 0.016 0.984 1.06 0.351 坡向×坡度Slope aspect × slope degree 0.404 0.527 3.839(*) 0.053 0.33 0.567 坡位×坡度Slope position × slope degree 0.683 0.508 0.713 0.493 0.179 0.836

由表 4可知，在保持研究区域和经营强度相对一致的情况下，坡度对平均胸径具有极显著的影响(P＜0.01)，海拔对平均胸径有显著影响(P＜0.05)。因子间的交互作用显示，海拔与坡度的交互作用对植被碳储量影响较显著(P值接近0.05)，坡向与坡度的交互作用对平均胸径影响较显著，其他两两交互作用均不显著。协变量分析认为，立竹度和平均胸径在两个研究区域间差异极显著(P＜0.01)，植被碳储量差异不显著，经营强度对平均胸径和植被碳储量影响显著(P＜0.05)。进一步分析认为，区域间林分结构差异主要是由经营强度差异引起的;经营强度高的毛竹林内，林分立竹度高，平均胸径大，植被碳储量估算值高。

为进一步明确各地形因子对毛竹林林分结构和植被碳储量的影响程度，引入偏相关分析法分别研究海拔、坡向、坡位和坡度与林分立竹度、平均胸径和植被碳储量的相关性，结果如表 5所示。

表 5 偏相关分析结果^① Tab.5 Result of partial correlation analysis

表 5 偏相关分析结果① Tab.5 Result of partial correlation analysis 项目Item 参数Parameter 海拔Altitude 坡向Slope aspect 坡位Slope position 坡度Slope degree ①(*): P＜0.1; *: P＜0.05; **: P＜0.01. 立竹度Stand density 偏相关系数Partial correlation coefficient -0.153 0.166(*) 0.144 -0.034 显著性Sig． 0.128 0.099 0.154 0.737 自由度df 98 98 98 98 次序Sequence 2 1 3 4 平均胸径Mean DBH 偏相关系数Partial correlation coefficient 0.279** -0.109 -0.032 -0.320** 显著性Sig． 0.005 0.279 0.755 0.001 自由度df 98 98 98 98 次序Sequence 2 3 4 1 植被碳储量Vegetation carbon storage 偏相关系数Partial correlation coefficient -0.061 0.111 0.098 -0.213 * 显著性Sig． 0.549 0.271 0.330 0.033 自由度df 98 98 98 98 次序Sequence 4 2 3 1

由表 5可知，海拔和坡度分别与平均胸径在0.01水平上显著正偏相关和负偏相关，坡度与植被碳储量之间的负偏相关系数在0.05水平上显著，其他因子间偏相关系数均不显著。从偏相关系数绝对值来看，各地形因子对立竹度的影响程度大小排序为坡向＞海拔＞坡位＞坡度，对平均胸径的影响程度大小排序为坡度＞海拔＞坡向＞坡位，对植被碳储量的影响程度大小排序为坡度＞坡向＞坡位＞海拔。

植被碳储量常被认为是实施毛竹林碳汇生产经营的目标统计量，立竹度和平均胸径则是竹林生产经营过程的林分结构控制指标。根据偏相关系数符号判定地形因子对上述统计量的影响方向，有助于改善竹林生产经营方式，提高对地形条件的综合利用水平。立竹度和植被碳储量均值随海拔、坡度增加而减少，且阳坡大于阴坡，中下坡大于上坡;平均胸径随海拔增加而增加，随坡度增加而减少，坡向坡位上的变化不显著。由表 3可知总样本平均胸径较稳定，立竹度和植被碳储量变异系数较大，且400 m以下低海拔、缓坡地带、阳坡、中下坡位置具有更大的植被碳储量，因此毛竹林碳汇生产经营中需重视对低海拔、缓坡、阳坡和中下坡地段的开发利用。

国内外从多个因子角度研究地形条件对森林植被碳储量影响的不多，在林分水平上研究地形条件对毛竹林碳储量影响的更少，国外文献检索中未发现有同类研究。目前有报道的影响因子主要是海拔或者坡向、坡位因子及二者的交互作用。于顺龙(2009)、王向荣等(2011)报道了坡向、坡位对东北林区水曲柳中龄林林分生长与生物量分配有重要影响，坡向对林分平均胸径和优势木高的影响大于坡位;何志斌等(2006)报道了祁连山青海云杉林斑受地形条件的影响变化，指出坡向直接关系到植被分布，对森林土壤有机碳含量、土壤碳分配有影响;鲁顺保等(2008)、刘玉霞(2012)和范叶青等(2012)报道了地形条件对毛竹林生物量和生态系统碳储量的影响。相比较而言，这些文献的地形因子数量较少，研究方法较单一，研究结果的应用推广较难。本研究选取了海拔、坡向、坡位和坡度4个地形因子，调查样地数量达105个，研究方法符合统计学要求，分析中同时考虑了不同研究区域、经营强度与地形因子的交互作用，研究结果除揭示了地形因子对林分结构和碳储量的影响显著性外，还反映出各因子的影响程度大小排序及影响的方向性。本研究对于开展毛竹林的碳汇生产经营、更好地利用地形条件改善经营方式、提高竹林固碳能力具有直接参考价值。

鲁顺保等(2008)对江西省14个毛竹主产区不同立地条件对毛竹生物量的影响研究认为，海拔与立竹度、胸径显著相关，与本研究结果相似。与范叶青等(2012)对临安市板桥乡毛竹林碳储量影响研究相比，本研究扩展了研究区域，同时引入经营强度因子。分析认为，经营强度对平均胸径和植被碳储量影响显著，且与植被碳储量的偏相关关系在0.01水平上显著。

本研究仅选择浙江省南北2个典型毛竹生长区域为研究对象，对于国内其他重点毛竹分布区地形、立地条件对毛竹林分结构和植被碳储量的影响还有待进一步研究;竹林人为经营方式与地形条件对竹林碳储量的交互影响也值得进一步研究;此外，不同地形因子下的毛竹林对于冰雪灾害和连续高温干旱等极端气候的适应和响应还有待深入研究。