林业科学  2013, Vol. 49 Issue (11): 42-50   PDF    
DOI: 10.11707/j.1001-7488.20131106
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文章信息

冯晓燕, 刘宁, 郭晋平, 张芸香
Feng Xiaoyan, Liu Ning, Guo Jinping, Zhang Yunxiang
控制光照条件下华北山地4个混交树种幼苗幼树的形态响应和可塑性
Morphological Responses and Morphological Plasticity Indices of Seedlings and Saplings of Four Woody Species in Montane Forest of Northern China to Experimental Light Regimes
林业科学, 2013, 49(11): 42-50
Scientia Silvae Sinicae, 2013, 49(11): 42-50.
DOI: 10.11707/j.1001-7488.20131106

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收稿日期：2013-03-27
修回日期：2013-06-19

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冯晓燕
刘宁
郭晋平
张芸香

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冯晓燕, 刘宁, 郭晋平, 张芸香. 2013. 控制光照条件下华北山地4个混交树种幼苗幼树的形态响应和可塑性[J]. 林业科学, 49(11): 42-50.
Feng Xiaoyan, Liu Ning, Guo Jinping, Zhang Yunxiang. 2013. Morphological Responses and Morphological Plasticity Indices of Seedlings and Saplings of Four Woody Species in Montane Forest of Northern China to Experimental Light Regimes. Scientia Silvae Sinicae, 49(11): 42-50.  DOI: 10.11707/j.1001-7488.20131106
控制光照条件下华北山地4个混交树种幼苗幼树的形态响应和可塑性
冯晓燕, 刘宁, 郭晋平, 张芸香    
山西农业大学林学院 太谷 030801
收稿日期：2013-03-27；修回日期：2013-06-19
基金项目：教育部博士点基金项目（20121403110001）；山西省留学基金项目（2008079）；山西省自然科学基金项目（200611084）。
通讯作者：郭晋平
摘要：在华北山地次生林中，白桦和华北落叶松、华北落叶松和白杄以及油松和白桦混交林是重要的森林类型，这几种混交林的林下更新是林冠干扰后维持混交状态长期存在的基础。为了更好地揭示混交林的发育和演替规律，本研究以白桦、油松、华北落叶松和白杄1年生幼苗和4年生幼树为材料，在大田环境控制试验条件下，以自然光为基础设置3种透光率（分别为全光照的100%，18.7%和7.2%），进行为期1个生长季的观测及形态指标和存活率的测定，探讨这4个树种在幼苗和幼树2个发育阶段对遮荫的响应是否存在差异。结果表明：遮光处理后，白桦和油松1年生幼苗的生物量积累、分配和存活率未受影响，白桦4年生幼树茎生物量积累、冠根比和存活率下降；油松幼树叶生物量和冠根比增大，存活率无变化；遮光导致华北落叶松和白杄幼苗存活率升高，华北落叶松幼苗茎生物量积累和白杄幼苗的地下生物量分配增加，而华北落叶松和白杄幼树的根及总生物量积累随光强减弱而增大，其他形态和存活率指标未变化；在7.2%的相对透光率下，4个树种幼苗的存活率与茎生物量显著负相关，幼树的存活率与生物量分配显著相关；在幼苗阶段，白桦和油松的形态可塑性小于华北落叶松和白杄，但此趋势在幼树阶段逆转。这4个树种在幼苗、幼树2个发育阶段的形态和存活率上表现出对遮光的不同响应以及形态可塑性差异的结果说明：树木的光适应机制不仅与树种相关，也会随着树木的发育而变化，从而产生不同的形态响应；其次，华北落叶松在幼苗阶段的形态响应与阳性树种白桦和油松相近，但存活率响应和形态可塑性与阴性树种白杄相近，在幼树阶段的存活率和形态光响应模式则与白杄趋同，说明华北落叶松发育早期的耐荫特性应该是华北山地华北落叶松-云杉混交林群落大面积存在的内在原因之一。
关键词： 白桦    油松    华北落叶松    白杄    发育阶段    光响应    形态可塑性    
Morphological Responses and Morphological Plasticity Indices of Seedlings and Saplings of Four Woody Species in Montane Forest of Northern China to Experimental Light Regimes
Feng Xiaoyan, Liu Ning, Guo Jinping, Zhang Yunxiang     
Forestry College, Shanxi Agricultural University Taigu 030801
Abstract: In the mountainous area of Northern China, Betula platyphylla-Larix principis-rupprechtii mixed stands, L.principis-rupprechtii-Picea meyeri mixed stands and B.platyphylla-Pinus tabulaeformis mixed stands are dominant forest types in secondary forests.The understory regeneration in these stands is essential to their long term existence after disturbances at canopy level.To interpret and predict the development and succession of these stands, 1-year-old seedlings and 4-year-old saplings of B.platyphylla, P.tabulaeformis, L.principis-rupprechtii and P.meyeri were grown at three transmittance levels of 100%, 18.7% and 7.2% of full natural light in field environment with artificially controlled light regimes for one growing season.Morphology and survival rates of these seedlings and saplings were measured to investigate their shade acclimation mechanisms at different development stages of these four woody species.The results showed that 1-year-old seedlings of B.platyphylla and P.tabulaeformis did not respond to shading in biomass accumulation, allocation and survival, while stem mass, A/B ratio and survival rate of 4-year-old saplings of B.platyphylla were reduced and A/B ratio of P.tabulaeformis saplings was increased.The survival rates of L.principis-rupprechtii and P.meyeri seedlings were increased by shading, while stem mass of L.principis-rupprechtii seedlings as well as LMR and A/B ratio of P.meyeri seedlings were increased.In contrary, at sapling stage, root and total mass of L.principis-rupprechtii and P.meyeri were both increased by shading but no responses in biomass allocation and survival were detected.At 7.2% transmittance level, seedling survival of these 4 woody species was only significantly and negatively correlated with the stem mass, but the sapling survival was positively correlated with LMR and SMR and negatively correlated with RMR.Furthermore, the morphological plasticity indices of B.platyphylla and P.tabulaeformis were smaller than that of L.principis-rupprechtii and P.meyeri at the seedling stage, but a reverse trend was observed at the sapling stage.Therefore, there were significant differences in morphological responses, survival rates and morphological plasticity indices to shading between seedlings and saplings of these 4 woody species, indicating that there were species-specific characteristics and ontogenetic changes in light acclimation mechanisms of woody species.Additionally, L.principis-rupprechtii seedlings had similar morphological responses to shading to the two intolerant species, B.platyphylla and P.tabulaeformis, however their responses in survival and morphological plasticity were similar to tolerant species of P.meyeri.L.principis-rupprechtii saplings also had similar responses in survival, morphology and morphological plasticity to P.meyeri, suggesting that the shade tolerance of L.principis-rupprechtii at its early developmental stage could be intrinsic to facilitate its wide distribution in L.principis-rupprechtii-spruce mixed forests in mountainous area of Northern China.
Key words: Betula platyphylla    Pinus tabulaeformis    Larix principis-rupprechtii    Picea meyeri    development stage    light response    morphological plasticity    

森林生态系统中共生树种分割光资源的假说表明，不同树种可能通过不同的资源利用策略在森林群落中实现共存(Poorter et al.，2003)。森林群落各个组成树种对异质光环境的适应，主要是通过种间生理生态特性的差异性响应，表现出不同的表型可塑性，以优化对环境资源的竞争力(Sultan，1992 ;West-Eberhard，1999)，进而决定或影响群落整体的功能特性(吉久昌等，2009 ; 郭晋平等，2009)。对植物光习性的传统划分，很大程度上基于对植物在自然光照环境下植物典型响应模式的观察和定性估计(Reich et al.，2003)。树木的生活史较长且在其生活史各阶段对环境的要求不同，对于这些物种来说，用这种经典方法很难确定其光照要求及生理生态适应性(Givnish，1988 ; Henry et al.，1997)。在早期生长阶段，树木对光照条件的响应模式依赖于树木个体的生长节律(Niinemets，2006)，因此，研究树木不同年龄阶段的生理生态特性，有助于更好地了解不同树种对环境条件的响应，揭示其适应异质环境的差异和机制，进而预测不同树种在多变环境中的分布、竞争和演替关系(Sánchez-Gómez et al.，2006 ; 朱玉洁等，2007 ; Niu et al.，2005)。

在华北地区山地次生林区，白桦(Betula platyphylla)、油松(Pinus tabulaeformis)、华北落叶松(Larix principis-rupprechtii)和白杄(Picea meyeri)是华北地区山地次生林区森林群落的主要组成树种，由这些树种组成的纯林和混交林都是当地的重要森林类型(山西省农业区划委员会，1991)。这些混交林能够长期存在与当地大时空尺度上的林火、砍伐等干扰有关(郭晋平等，1997)，否则将逐渐被当地演替后期树种组成的纯林所取代(薛俊杰等，2000)。混交林的林下环境为演替后期树种幼苗的生长发育提供了有利条件，例如白桦作为华北落叶松的伴生阔叶树种，可促进林下华北落叶松幼苗、幼树的生长发育(刘传照等，1987)。一般认为，这4个树种中白桦、油松和华北落叶松属于阳性树种甚至属于先锋性树种，而白杄属于耐荫性演替后期树种。但这些基本认识显然比较粗略，不足以揭示相关群落的组成结构、发育演替和稳定性的内在动力机制，特别是对这些树种在功能特性和生态位差异和关系方面有限的研究成果(郭晋平等，2009 ; 刘宁等，2010)也不足以说明树种之间竞争和共存的内在机制。为此，本研究以白桦、油松、华北落叶松和白杄这4个树种为研究对象，以4个树种的1年生幼苗和4年生幼树为试验材料，通过在不同光照条件下的控制栽培试验和相应的指标测定，研究和分析4个树种在2个不同发育阶段个体形态和存活率的响应，揭示4个树种光响应和表型可塑性的种间差异，阐明不同树种树木个体在异质环境作用下的形态适应性表型差异、树木不同生长发育阶段的形态适应性表型差异以及这些差异对种间竞争和共存关系的作用，为进一步揭示混交林分形成的树种光环境适应性对策机制以及为提高混交林森林经营管理和植被恢复技术水平提供理论依据。

1 材料与方法 1.1 培养基质与试验用苗木 1.1.1 培养基质

本试验所用白桦、油松、华北落叶松和白杄4个树种的1年生幼苗和4年生幼树的培养均采用德国 Klasmann TSL 418泥炭土与粗蛭石的1:1(体积比)混合物作为营养袋和营养钵的培养基质。

1.1.2 试验用1年生幼苗

试验用4个树种的1年生幼苗都采用营养钵自繁苗。种子来自山西省林业厅种子库; 营养钵采用正方形大规格蔬菜苗盘，穴深10 cm，长、宽各5 cm。种子经过预处理后，于2010年3月初开始在山西农业大学林学院生态学实验室在光照培养箱中育苗。2010年4月初转入林学院试验苗圃大田环境中管理，缓苗2周后每个树种选择生长健康、形态相近的1年生苗200株作为试验材料待用。

1.1.3 试验用4年生幼树

试验所用4个树种的4年生幼树都来自关帝山国有林管理局双家寨林场自有苗圃。选择长势均匀一致的4年生营养袋苗，于2010年4月初移栽到容积5 L 的圆筒形软质黑色塑料营养袋内，每袋栽植1株，在大田环境中管理，缓苗2周后每个树种选出生长表现一致的苗木200株作为试验材料待用。

1.2 试验设计和光照条件控制 1.2.1 试验设计

试验在山西农业大学林学院苗圃(112 °58 ' E，37 ° 43 ' N)进行。采用裂区设计，设置3个光照水平，每个水平下设3个区组，区组间距离大于等于1.5 m，每个区组设1年生幼苗和4年生幼树2个小区，每个小区内4个树种1年生幼苗随机放置20株，4年生幼树随机放置18株。试验共设9个区组，18个小区，每个树种1年生幼苗180株，4年生幼树162株。试验中设计区组是为了检验各光照处理下光照的均质性。

1.2.2 光照条件控制

试验光照条件以自然光为基础，通过搭建遮荫棚控制光照条件，棚高1 m，每个区组一个棚，面积20 m2，实际放盆占用面积10 m2左右，分别设置0，1和2层普通农用黑色中性遮阳网，形成3个透光率水平，保持3个不同的光照梯度，9个试验区组实际共搭建遮荫棚6个，1层遮阳网和2层遮阳网各搭建3个棚，3个区组不搭棚。

采用 LiCor Quantum Sensor(LI-COR Inc.，Nebraska，U.S.A)测定3个光照条件的逐月实际光照强度，由测定结果计算出3个光照水平的实际平均透光率为100%，18.7%和7.2%，与森林生态系统中林窗或林隙下的一般光环境(9 %~35 %)相对应(刘文杰等，2000 ; 吴泽民等，2000)。

光照控制从2010年4月中旬开始，到2010年9月初结束，处理时间为135天。

1.2.3 其他试验条件控制

缓苗和试验期间保持基质含水量60%左右，通过每日喷水保持土壤湿度。由于泥炭土中已配置1 kg·m - 3的基本肥料，因此试验期间不施加肥料。

1.3 参数测定 1.3.1 苗木成活率测定

试验期结束时，分别处理组合统计4个树种的存活苗木数量，计算成活率。

1.3.2 苗木形态指标测定

试验期结束时，在各树种每个处理组合成活的1年生幼苗和4年生幼树中，分别选取10株样株，连同土球一起从培养器皿中取出，将培养基质冲洗干净，作为相关指标测定的样株，对存活株数少于10株的处理组合，将所有成活植株作为样株。

对10株样株分别测定和记录苗高(H)、地径(RCD)，计算高径比(H/ RCD)。

1.3.3 苗木生物量测定

将苗木形态指标测定所选出的样株自根茎处切开，按根、茎、叶分开，在80 ℃温度条件下烘干至恒质量，分别测定每一样株各部位的干质量，并计算每一样株的根质量比(RMR，根质量与总生物量之比)、茎质量比(SMR，茎质量与总生物量之比)、叶质量比(LMR，叶质量与总生物量之比)、冠根比(AB，茎叶生物量与根生物量之比，地上和地下生物量之比)等生物量分配指标。

1.4 数据分析 1.4.1 形态表型可塑性指数的计算

各指标的形态表型可塑性指数(phenotypic plasticity index，PPI)表示为:各光照处理下，与个体大小无关的高径比和生物量分配等相对指标的最大平均值和最小平均值之差与最大平均值之比(Valladares et al.，2000)。计算公式如下:

$ {\rm{PPI =(}}{V_{\max }}{\rm{ - }}{V_{\min }}{\rm{)/}}{V_{\min }}。 $ (1)

式中:PPI 是形态表型可塑性指数; Vmax是各处理中一个指标的最大平均值; Vmin 是各处理中一个指标的最小平均值。

1.4.2 差异分析和检验

以样株为单元，分别对4个树种1年生幼苗和4年生幼树各项测定指标和计算指标的数据进行树种和光环境双因素方差分析，对差异显著(P<0.05)的指标用 LSD 检验进行多重比较; 各指标间的差异通过单因素方差分析法的F检验进行分析; 对4个树种1年生幼苗和4年生幼树在不同光照处理下的存活率差异用χ2法检验; 对形态可塑性和存活率与各测定指标之间的关系采用 Pearson Product-Moment 相关性分析。树种间表型可塑性指数的差异用t-检验进行比较。

数据分析用SAS/STAT8.0完成。

2 结果与分析 2.1 幼苗、幼树存活率对光照的响应

对不同光照条件下白桦、油松、华北落叶松和白杄4个树种幼苗和幼树的存活率进行统计分析，结果见表 1 。

表 1 3种光照条件下4个树种幼苗和幼树存活率① Tab.1 Survival rates of seedlings and saplings of four species growing under three light levels

由表 1的结果比较4个树种幼苗与幼树二者的整体存活率，出现了3种不同的情况。白桦幼苗的平均存活率高于幼树 ;油松和华北落叶松幼苗的平均存活率与幼树相当，但油松幼苗、幼树的存活率较高，华北落叶松的存活率较低 ;相反，白杄幼苗的平均存活率低于幼树。同样，比较4个树种幼苗、幼树在不同光强下的存活率，也表现出3种不同的趋势，但与整体存活率的趋势略有不同。白桦幼苗的存活率未受光照影响，但幼树的存活率在遮光条件下显著高于未遮光 ;油松幼苗、幼树的存活率均未受光照处理的影响 ; 华北落叶松和白杄幼苗存活率在遮光条件下呈升高趋势，幼树存活率则不受遮光影响且在100%光强下均显著高于幼苗。

2.2 幼苗、幼树的生长和生物量积累对光照的响应

对3个不同光照水平下白桦、油松、华北落叶松和白杄4个树种幼苗和幼树的苗高、地径以及生物量等绝对指标进行方差分析，结果见表 2，3 。

表 2 3种光照条件下4个树种幼苗生长和生物量指标的差异① Tab.2 Difference of growth and biomass traits of seedlings of four species growing under three light levels
表 3 3种光照条件下4个树种幼树生长和生物量指标的差异 Tab.3 Difference of growth and biomass traits of saplings of four species growing under three light levels

由表 2可见，在生长和生物量指标上，白桦、油松和华北落叶松幼苗对光照处理的响应较小。与100%光强下生长的幼苗相比，白桦幼苗仅在18.7%光强下地径增大25%; 油松幼苗仅在7.2 %光强下苗高增大32%; 华北落叶松的生长和生物量积累未受光照处理影响。与之相反，白杄幼苗在生物量积累指标上对光照处理表现出较强的响应，其茎和总生物量在18.7%光强下分别增加200%和75%，根和总生物量在7.2%光强下分别增加400 %和125%。

由表 3可见，与100%光强下的对照幼树相比，遮光导致4种幼树在生物量积累上产生不同的响应。2个遮光条件导致白桦幼树茎生物量下降37%左右，却显著增加了油松的叶生物量，增幅分别为30%和69%。华北落叶松和白杄的生物量积累在7.2%光强下达到最大值，其中华北落叶松根和总生物量增幅为对照的180%和114%; 白杄根、叶和总生物量增幅分别为54%，80%和62%。

4个树种幼苗、幼树的生物量指标对光照处理的响应明显不同。在幼苗阶段，白桦、油松和华北落叶松的生物量积累都不随光强的变化而变化，白杄的总生物量积累随光强减弱增加。在幼树阶段，遮光显著抑制白桦的茎生物量积累，在一定程度上有利于油松的叶生物量积累，却显著促进了华北落叶松和白杄幼树的根生物量积累。

2.3 幼苗、幼树生物量分配对光照的响应

对不同光照水平下白桦、油松、华北落叶松和白杄4个树种幼苗和幼树的根质量比、茎质量比、叶质量比和冠根比等相对指标进行方差分析和差异比较，结果见表 4，5 。

表 4 3种光照条件下4个树种幼苗生物量分配指标的差异 Tab.4 Difference of biomass allocation traits of seedlings of four species growing under three light levels
表 5 3种光照条件下4个树种幼树生物量分配指标的差异 Tab.5 Difference of biomass allocation traits of saplings of four species growing under three light levels

由表 4可见，与生长和生物量积累指标相似，白桦、油松和华北落叶松3个树种幼苗的生物量分配对光照处理的响应较小，其中白桦和油松的生物量分配未随光强变化，华北落叶松只有茎质量比一个指标在18.7%和7.2%光强下分别增加139%和81%。与之相比，白杄幼苗在7.2%光强下，根质量比增大3倍，茎和叶质量比则减少75%和37%，导致地上部分质量比下降85%以上。

由表 5可见，与100%光强下的幼树相比，白桦幼树在7.2%光强下根质量比增大26%，其他生物量分配指标无响应。油松幼树根质量比对光强的响应与之相反，在7.2%光强下减少19%左右，导致冠根比显著增加58%。华北落叶松和白杄幼树的生物量分配对光强变化的响应不显著。

4个树种幼苗和幼树在生物量分配指标上表现出不同的光响应模式。白桦和油松幼苗对光照处理基本没有响应，幼树在根质量比指标上表现出相反的响应。华北落叶松和白杄幼苗对遮光有所响应，且响应方向相反，其中白杄响应较大，而这2个树种的幼树则没有响应，尽管其生物量积累存在响应。

2.4 形态表型可塑性及相关性

4个树种幼苗和幼树的形态表型可塑性分析结果见表 6 。

表 6 光照处理下4个树种幼苗和幼树的形态表型可塑性指数 ① Tab.6 Morphological phenotypic plasticity indices of saplings of four species to light treatment

由表 6可见，在生物量分配指标上，4个树种幼苗的平均形态可塑性存在差异，白桦和油松的形态可塑性指标较小且相似，均显著小于华北落叶松和白杄。而在幼树阶段，4个树种形态可塑性指标间无显著差异，虽然白桦和油松的形态可塑性略大于华北落叶松，呈现出与幼苗相反的趋势。

对3种光照条件下4个树种的存活率与形态表型可塑性指数和各形态指标之间的相关性进行分析，结果见表 7 。

表 7 3种光处理下4个树种幼苗和幼树的存活率与形态可塑性和各形态指标的相关性 ① Tab.7 Pearson correlations between survival rates and morphological phenotypic plasticity index (PPI) and morphological traits of seedlings and saplings of four species under three light levels

由表 7可见，在3种光照条件下，4个树种幼苗和幼树的存活率与其形态可塑性指数之间没有显著相关性，但在7.2%光强下，4个树种幼苗的存活率与形态可塑性指数之间表现出一定程度的负相关(r= 0.846)。同样在7.2%光强下，4个树种幼苗的存活率仅与茎生物量显著负相关，幼树的存活率则与根质量比显著负相关，与叶质量比和冠根比显著正相关。

3 结论与讨论 3.1 4个树种幼苗、幼树的形态光响应及存活率差异

一般来说，光强增加有利于植物的生长和生物量积累，但木本植物幼苗的生物量积累存在着一个最佳光强范围，过强的光照反而会抑制其生长和生物量积累，光强变化导致生物量分配模式的改变可能是幼苗在异质光环境下生存的重要原因(陈圣宾等，2005)。但是，森林树种的生活史较长，树木早期发育中的环境适应模式会随着个体发育进程而发生变化，因此，树木在发育早期确立的关系和限制因素，可能在随后胚乳影响消失后的生长阶段中发生变化(Kitajima et al.，2003 ; Niinemets，2006)。本研究中，阳性树种白桦和油松幼苗的生物量积累、分配与存活未受遮光的影响。然而，同为阳性树种的华北落叶松幼苗虽然在遮光后生长和生物量积累无变化，茎生物量分配增加，与阴性树种白杄幼苗根生物量分配增加的响应相反，但存活率升高的趋势却与白杄相近，尽管华北落叶松幼苗的存活率远低于白杄。这一结果说明:萌芽后，华北落叶松幼苗适应遮光条件的机制可能不同于白杄，但产生的存活率变化趋势却相似。在幼树阶段，遮光导致白桦和油松产生相反的生物量积累和分配响应，与其存活率差异相一致，而华北落叶松幼树在生物量积累和分配以及存活率指标上的响应却趋同于白杄，与之前的野外调查结果相一致(刘宁等，2010)。另外，在7.2%光照下，4个树种幼苗的存活率与茎生物量的负相关性以及幼树的存活率与生物量分配指标之间的显著相关性，反映了树木在弱光条件下存活率与苗期生长和生物量分配的密切关系(Kobe et al.，1997; 杨莹等，2010)。这也说明，就这4 个树种而言，幼苗阶段对遮光环境的适应能力部分由干物质积累所决定，而在幼树阶段对光照的适应性可能由个体生物量分配模式的调整能力所决定。

Niinemets(2006)发现，对于大多数树种来说，基于结构和形态特性评价的树种间耐荫能力排序通常会随着个体发育改变，这种改变可能取决于不同树种的初始个体大小、发育速率和在不同发育阶段的不同最低光要求(Lusk et al.，2008 ;Niinemets，2006)。本研究结果同样可以反映出，不同树种对遮荫环境的适应机制与树种相关，且随个体发育阶段而发生变化。上述复杂的种间光响应差异说明，研究植物对环境梯度的适应程度，应尽可能从群落生态学角度选择多种共生物种进行相互比较研究，才能更全面地掌握植物的普遍性适应机制(McGill et al.，2006)。

3.2 4个树种幼苗、幼树的形态可塑性

传统观点认为，阳性树种的表型可塑性小于阳性树种，但也有相反的看法。喜光物种的可塑性，是植物响应不良环境的逃避机制的表现，而不是持久性机制的表现，并包含了阻止物种在低光照环境下生存的代价(DeWitt et al.，1998)。由于植物在不同发育阶段对资源的需求模式和生长模式会发生改变，导致种间差异也随之变化，表型可塑性与树种耐荫性之间的关系也需要重新进行评估(Sack et al.，2003)。本研究中，白桦和油松幼苗的形态可塑性低于华北落叶松和白杄，白桦幼树的形态可塑性在4个树种中最高，表现出对高光照环境的适应(Valladares et al.，2002 a)，与其形态和存活率指标的结果相一致。油松幼苗幼树的形态可塑性始终较低，低于他人的研究结果(0.19:0.5~0.6)(Sánchez-Gómez et al.，2007)，与其形态和存活率的较小变化趋同。华北落叶松和白杄幼苗的形态可塑性较高，符合林下更新植物形态可塑性较大的传统观点，但其幼树的形态塑性明显减小，又支持“耐荫树种形态塑性较低与保守的资源利用策略和对低光照环境的高度耐受性相关”的观点(Grime et al.，2002)。

目前的一般观点认为，植物的形态可塑性与植物在遮荫环境下的生存和生长有关(Niinemets et al.，2004 ; Sánchez-Gómez et al.，2006 ; Valladares et al.，2002 b)。有研究发现，形态可塑性与重度遮光条件下(透光率1 %)的存活率之间存在负相关关系(Sánchez-Gómez et al.，2007)，而在本研究的幼苗阶段中，这种关系虽然存在，但未达到显著水平，与该研究中相同遮光条件下(6 %~20 %)的研究结果一致。这充分说明，形态可塑性在树木不同发育阶段会发生显著变化，这就要求在评价树种的耐荫性时，要重视树种所处的发育阶段，避免得出相悖或混淆的结论。

3.3 结论

1)在本研究的试验遮光处理条件下，白桦、油松、华北落叶松和白杄在1年生幼苗和4年生幼树2个发育阶段表现出显著的存活率和形态响应差异，且存活率与形态指标间的关系发生改变，反映出不同树种的光适应机制不仅与树种相关，也会随树木发育阶段而变化。

2)在试验条件下，4个树种在幼苗和幼树2个发育阶段的形态可塑性发生显著变化。白桦和油松在幼苗阶段的形态可塑性相近且显著小于华北落叶松和白杄，但在幼树阶段4个种的形态可塑性无显著差异，反映出这4个树种在不同发育阶段的不同形态调整能力。

3)本研究中，华北落叶松在幼苗阶段的形态响应与阳性树种白桦和油松相近，但存活率响应和形态可塑性与阴性树种白杄相近，在幼树阶段则与白杄的存活率和形态响应趋同，说明华北落叶松在发育早期的耐荫特性应该是华北山地华北落叶松 - 云杉混交林群落大面积存在的原因之一。

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