林业科学  2013, Vol. 49 Issue (11): 16-23   PDF    
DOI: 10.11707/j.1001-7488.20131103
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文章信息

韩文娟, 何景峰, 张文辉, 李景侠
Han Wenjuan, He Jingfeng, Zhang Wenhui, Li Jingxia
黄龙山林区油松人工林林窗对幼苗根系生长及土壤理化性质的影响
Effects of Gap Size on Root Growth of Seedlings and Soil Physical and Chemical Properties in Pinus tabulaeformis Plantation in the Huanglong Forest
林业科学, 2013, 49(11): 16-23
Scientia Silvae Sinicae, 2013, 49(11): 16-23.
DOI: 10.11707/j.1001-7488.20131103

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收稿日期：2012-09-16
修回日期：2013-09-15

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韩文娟, 何景峰, 张文辉, 李景侠. 2013. 黄龙山林区油松人工林林窗对幼苗根系生长及土壤理化性质的影响[J]. 林业科学, 49(11): 16-23.
Han Wenjuan, He Jingfeng, Zhang Wenhui, Li Jingxia. 2013. Effects of Gap Size on Root Growth of Seedlings and Soil Physical and Chemical Properties in Pinus tabulaeformis Plantation in the Huanglong Forest. Scientia Silvae Sinicae, 49(11): 16-23.  DOI: 10.11707/j.1001-7488.20131103
黄龙山林区油松人工林林窗对幼苗根系生长及土壤理化性质的影响
韩文娟, 何景峰, 张文辉, 李景侠    
西北农林科技大学西部环境与生态教育部重点实验室 杨凌 712100
收稿日期：2012-09-16；修回日期：2013-09-15
基金项目：“十二五”国家科技支撑计划（2012BAD22B0302）；中国科学院战略性先导科技专项（XDA05060300）。
通讯作者：李景侠
摘要：采用典型样地调查方法，探讨人工林间伐后产生的不同大小林窗对油松根系生长及土壤理化性质的影响。结果表明：阴坡林窗越大，幼苗根系生长越好，且随着幼苗年龄的增加促进效应更为显著；阳坡小林窗幼苗根系的生长优于大林窗；阴坡和阳坡随着林窗增大，枯落物及腐殖质干质量不断增加；阴坡和阳坡在0~10 cm土层土壤密度随着林窗增大不断降低；随林窗增大阴坡相同土层土壤含水率不断增加，阳坡则不断降低；阴坡和阳坡相同土层土壤速效磷、硝态氮和铵态氮含量均表现为小林窗>大林窗>林下；逐步回归分析表明，铵态氮含量是影响油松幼苗根系生长的主要土壤因子。油松人工林经营中，在阳坡强烈的光照水平下不宜进行过大强度的间伐，而阴坡则可采取高强度间伐创造林窗为种群更新提供条件。
关键词： 油松    林窗    幼苗根系    土壤理化性质    
Effects of Gap Size on Root Growth of Seedlings and Soil Physical and Chemical Properties in Pinus tabulaeformis Plantation in the Huanglong Forest
Han Wenjuan, He Jingfeng, Zhang Wenhui, Li Jingxia     
Key Laboratory of Environment and Ecology in West China of Ministry of Education Northwest A & F University Yangling 712100
Abstract: The effects of gap size created by thinning on the root growth of seedlings and physical and chemical properties of the soil in Pinus tabulaeformis plantation were studied by investigation of typical sample plots. Results showed that on shady slope, the seedling root grew better with increasing gap size, and the facilitating effect increased with the age of seedlings; On sunny slope, the seedling root grew better in small gaps than in big gaps. As gap size increased in both shady and sunny gaps, the dry weights of litter and humus increased, while the soil bulk in 0-10 cm soil layers decreased. On shady slope, the soil water content increased with increasing gap size in the same soil layer, whereas on sunny slope the soil water content decreased. The contents of available phosphorus, ammonium nitrogen and nitrate nitrogen in the same soil layer were higher in small gaps than big gaps in both shady and sunny gaps. The analysis of step-wise regression suggested that the root growth of seedlings was mainly influenced by the ammonium nitrogen content. In the management of P. tabulaeformis plantation, high intense thinning should not be carried out on sunny slope, due to strong light level; whereas high intense thinning can be implemented on shady slope, which could provide favorable conditions for regeneration of P. tabulaeformis plantation.
Key words: Pinus tabulaeformis    gap size    root of seedlings    physical and chemical characteristics of soil    

林分更新主要发生在林窗。林窗内幼苗的生长和土壤肥力状况是森林可持续经营的关键。目前，国外已从早期的林窗特征研究转向林窗内植被生理生态学及相关机制研究(Denslow et al．，1998 ;Vandenberghe et al．，2006 ; Dupuy et al．，2008)，而国内有关林窗更新的研究主要集中在对林窗更新规律的描述(鲜俊仁等，2007)，研究对象主要是天然形成的林窗(臧润国等，1999; 何永涛等，2003)及次生林经过人为抚育间伐形成的林窗(宋新章等，2006; 2008)，但对人工纯林通过间伐形成的林窗内幼苗的根系生长状况和土壤特性的研究较少。间伐是重要的营林措施，间伐创造的林窗在森林结构调整和立地条件改善中扮演着重要角色(Zhu et al．，2003)。

坡向、林窗大小影响林窗中心的光照强度，进而影响林窗内的微环境，包括空气温度和湿度、土壤特性及枯落物分解速度等(Denslow et al．，1990)。油松(Pinus tabulaeformis)耐干旱瘠薄，有较强的适应性和抗逆性，同时具有很好的保持水土、涵养水源及改良土壤的作用，已经成为黄土高原植被组成的重要部分(王梅等，2009)。此前对黄土高原油松人工林的研究主要集中在种群结构和群落特征方面，对油松人工林通过抚育间伐措施形成的林窗对林地更新的影响研究较少，而这正是阐明间伐促进更新的关键问题，也是油松林持续经营的关键问题。

本研究以陕西省黄龙山林区油松人工林为对象，采用典型样地调查法，分析不同坡向林窗大小对幼苗根系生长及土壤特性的影响，对于优化人工林抚育间伐措施、促进森林可持续发育具有重要意义。

1 研究区概况

黄土高原南部区是油松分布的核心区域，该区油松树干通直、品质优良，是目前国家林业局确定的采种基地之一。本研究在陕西省黄龙山林区西北农林科技大学林学院油松人工林试验基地(109°38'49″— 110 °12 '47 ″E，35 °28 '49 ″—36 °02 '01 ″N)进行，这里属于黄土高原沟壑区与丘陵沟壑区交错地带，海拔1 100~1 300 m，属大陆性暖温带半湿润气候，年均气温8.6 ℃，≥10 ℃年积温2 977 ℃，年均降水量611.8 mm。植被类型属暖温带落叶阔叶林地带和北部落叶阔叶林亚地带植被。土壤主要为森林褐色土。试验样地为1962年营造的油松人工林。当地油松人工林栽植时穴状整地，株行距2.5 m × 2.5 m。1975年进行过定株抚育和清理灌草; 1985年进行过20 % 抚育间伐，主要伐除了病虫木和劣质木; 2004年在2次抚育基础上，进行了株数强度为15 %和30 % 的间伐，形成大小不等的林窗。

2 研究方法 2.1 样地设置

2011年7月(间伐7年后)调查2004年在黄龙山林区西北农林科技大学林学院油松人工林试验基地阴坡和阳坡的海拔1 200~1 500 m 处设置的不同间伐强度的25 m × 50 m 样地，共12块。对样地乔木进行每木检尺，记录每个物种的物种名、树高和胸径; 同时用 GPS(MagellanGPS315)测定海拔，用 B-81型经纬仪测定坡度，相同生境样地数据合并取平均值(表 1)。本研究以林窗径高比(林窗直径与林窗边缘木高度之比)衡量林窗大小，用林窗直径与林窗边缘木高度的比值衡量林窗的大小: 小林窗比值为0.5左右，大林窗比值为1.0左右，对应林窗实际面积约为90和290 m2 。分别在阴坡和阳坡间伐30 % 的2块样地内寻找大林窗6个，在间伐15 %的2块样地内寻找小林窗6个，在每个林窗的中心设置1块5 m × 5 m 样方。本研究选择的林窗均为南北向长、东西向短，近似椭圆形，同时分别在阴坡和阳坡未间伐样地设置林下5 m × 5 m 样方6个。

表 1 样地概况 Tab.1 Survey of sample plots
2.2 幼苗根系生长指标的测定

1~3年生幼苗根据茎的颜色辨别年龄。在不同生境的每个样方中分别选取5株1，2年生标准株(根据不同生境内幼苗平均高度和基径)、3株3年生标准株，将标准株全部挖出，做好标记。洗净后用 EPSONV7000根系扫描仪扫描，然后用 winRHIZO 根系分析系统分析根系的总根长、根总表面积、根系平均直径、根总体积、根尖数和根分枝数等指标。将根的直径 D 分成4级: 0.00 <D≤0.20，0.20 <D≤0.50，0.50 <D≤1.00和1.00 <D≤2.00，分别计测各径级的根长和根表面积。

2.3 土壤物理化学性质测定

在阴坡和阳坡大林窗、小林窗及林下生境每个样方内沿对角线分别设置3个50 cm × 50 cm 的小样方，每个生境6个样方，共设置18个小样方，收集小样方内所有的枯枝落叶及腐殖质，并做好标记。在相同的小样方内挖剖面，用环刀法取0~10，10~20和20~30 cm 土层的土壤，并做好标记，称鲜质量，密封后带回实验室。枯落物和腐殖质用烘干法(65 ℃，48 h)测定干质量。土壤自然风干后测土壤密度和土壤含水率，过2 mm 筛后测土壤养分(速效磷、速效钾、铵态氮、硝态氮)含量。速效磷含量采用钼锑抗比色法测定，速效钾含量采用四苯硼钠比浊法测定，铵态氮含量采用2 mol·L -1 KCl 浸提 - 靛酚蓝比色法测定，硝态氮含量采用酚二磺酸比色法测定(中科院南京土壤研究所，1978)。

2.4 数据处理

采用 SPSS 12.0对不同坡向不同大小林窗的幼苗根系生长指标及土壤特征进行多因素方差分析(multi-way ANOVA)及多重比较(LSD); 对幼苗根系生长指标与土壤特征进行逐步回归分析(stepwise-regression)，显著性水平均设定为α =0.05 。采用 Origin 8.0进行图形处理。

3 结果与分析 3.1 1~3年生油松幼苗根系生长状况

多因素方差分析表明，坡向、林窗大小、幼苗年龄及其交互效应显著影响除根系分枝数外的各项根系生长指标(P<0.01)。多重比较表明，林下与大林窗幼苗根系长度和表面积差异显著(P<0.05)。大林窗相同年龄幼苗根系长度表现为阴坡长于阳坡，而小林窗内阳坡略微长于阴坡(图 1)。阴坡相同年龄幼苗根系表面积随着林窗的增大不断增大; 相同大小林窗相同年龄幼苗根系表面积表现为阳坡小于阴坡(图 1)。林下与小林窗、大林窗幼苗根系直径和体积均有显著性差异(P<0.05)。阳坡林窗幼苗根系平均直径较林下明显加粗，3年生幼苗差异最为显著。林窗促进幼苗根系体积的增大，林下及小林窗阳坡幼苗根系体积高于阴坡，但大林窗在阴坡高于阳坡(图 1)。林下与大林窗幼苗根尖数差异显著(P<0.05)。阴坡相同年龄幼苗根尖数随着林窗的增大不断增多，且随着幼苗年龄的增加差异不断增大; 而阳坡相同年龄幼苗根尖数表现为小林窗 > 大林窗 > 林下(图 1)。不同大小林窗下幼苗根系分枝数没有显著性差异(P > 0.05)。

图 1 阴坡和阳坡油松人工林不同生境1~3年生幼苗细根生长状况 Fig. 1 Fine root growth of 1-3years old seedlings in differenthabitats in P．tabulaeformis plantationin shadyand sunny slopes

本研究将2 mm 以内细根进一步分为4个径级 : 0~0.5，0.5~1.0，1.0~1.5和1.5~2.0mm 。多因素方差分析表明，坡向、林窗大小、幼苗年龄及其交互作用均显著影响各径级细根长度和表面积(P<0.05)。多重比较表明，大林窗0~0.50和0.50~1.00 mm 径级幼苗细根长度显著高于林下(P<0.05); 林下、小林窗和大林窗1.00~1.50和1.50~2.00 mm 径级幼苗细根长度间均有显著差异(P<0.05)。林窗促进各个径级细根长度生长，在阴坡随着幼苗年龄增加表现更为明显(图 2)。小林窗下阴坡与阳坡各个径级幼苗细根长度差异不显著，但大林窗下阴坡显著大于阳坡。在林下与大林窗，0~0.50，0.50~1.00和1.00~1.50 mm 径级细根表面积间差异显著(P<0.05)，林下与小林窗、大林窗幼苗细根表面积均有显著差异(P<0.05)。在阴坡与阳坡小林窗下各个径级细根表面积差异不大，但大林窗下除0~0.50 mm，其他径级细根表面积均表现为阴坡高于阳坡(图 3)。

图 2 阴坡和阳坡不同生境不同径级细根长度 Fig. 2 Length of fine root of different diameter class of 1-3 years old seedlings in different habitats in P． tabulaeformis plantation inshady and sunny slopes
图 3 阴坡和阳坡油松人工林不同生境1~3年生幼苗不同径级细根表面积 Fig. 3 Fine root surface area of different diameter class of 1~3 years old seedlings in different habitats in P．tabulaeformisplantationin shady and sunny slopes
3.2 不同生境土壤理化性质

表 2显示了不同生境枯落物干质量、腐殖质干质量及不同土层土壤的密度和含水率。多因素方差分析表明，坡向、林窗大小及它们的交互效应显著影响枯落物干质量和腐殖质干质量(P<0.01)。随着林窗增大，枯落物及腐殖质干质量不断增加。林下及小林窗枯落物干质量表现为阴坡大于阳坡，大林窗则表现为阴坡小于阳坡，大林窗阳坡枯落物干质量最大为2 167.3 g·m-2 ; 小林窗腐殖质干质量表现为阴坡大于阳坡，林下及大林窗则表现为阳坡大于阴坡，阳坡大林窗最大为4 319.5 g·m -2，为阳坡小林窗的2.8倍，阳坡林下的5.2倍。林窗大小显著影响土壤密度和土壤含水率(P<0.05)。阴坡0~10 cm 土层土壤密度随着林窗增大不断降低 ; 在10~20和20~30 cm 土层，土壤密度在林窗与林下差异不大 ; 阳坡土壤密度随着土层加深不断增大，相同土层随着林窗增大土壤密度不断降低。相同土层相同大小林窗下阴坡土壤含水率高于阳坡。阴坡土壤含水率随着土层加深不断减小，0~10 cm 土层土壤含水率表现为林下高于林窗，20~30 cm 土层土壤含水率表现为大林窗 > 小林窗 > 林下。而阳坡随着林窗的增大相同土层土壤含水率不断降低。

表 2 阴坡和阳坡不同生境下的土壤物理性质 Tab.2 Physical characteristics of soil under different habitats in shady and sunny slopes

多因素方差分析表明，坡向、林窗大小、土层及它们的交互效应均显著影响土壤速效钾、速效磷和硝态氮含量(P<0.01)。土壤 pH 值和铵态氮含量仅受林窗大小影响(P<0.01)。相同大小林窗相同土层土壤养分含量表现为阴坡高于阳坡。阴坡0~10和10~20 cm 土层随林窗增大速效钾含量逐渐降低，而20~30 cm土层速效钾含量不断上升。阴坡和阳坡相同土层土壤速效磷、铵态氮和硝态氮含量均表现为小林窗 > 大林窗 > 林下(表 3)。阴坡小林窗0~10 cm土层速效磷、铵态氮和硝态氮含量分别为林下的2.07，1.84和2.72倍; 阳坡小林窗0~10 cm土层速效磷、铵态氮和硝态氮含量分别为林下的2.52，1.78和3.36倍。

表 3 阴坡和阳坡不同生境下的土壤化学性质 Tab.3 Chemical characteristics of soil under different habitats in shady and sunny slopes
3.3 幼苗根系生长指标与土壤理化性质的关系

逐步回归通过对引入的因子进行检验，显著的引入，不显著的剔除，最终进入方程的均为影响因变量的关键因子(袁志发等，2009)。由于各项土壤因子对根系分枝数没有显著影响，因此未对该项根系指标进行逐步回归分析。由表 4可以看出，1年生幼苗除根系平均直径与土壤密度显著正相关(P<0.05)外，其他根系生长指标均与铵态氮含量显著正相关(P <0.05)。2年生幼苗表面积、根系平均直径和根尖数与土壤密度显著负相关(P<0.05)，根系长度和体积分别与铵态氮含量和腐殖质干质量显著正相关(P<0.05)。腐殖质干质量与3年生幼苗根系长度、根表面积及体积显著正相关(P<0.05); 土壤密度与3年生幼苗根表面积和体积显著负相关(P<0.05)，与根系直径显著正相关(P<0.05); 3年生幼苗根尖数只与铵态氮含量显著正相关(P<0.05)。

表 4 1 ～ 3 年生幼苗根系生长指标与土壤特征的逐步回归分析① Tab.4 Stepwise-regression analysis of root growth index of 1 － 3 years old seedlings and characters of soil
4 结论与讨论

由于阳坡具有更高的年辐射量、气温和土温，水分极易随空气流动而散失，相同土层阳坡的土壤含水率低于阴坡; 林窗增大促进水分的蒸发，故阳坡随林窗增大，土壤含水率不断降低。

林窗的形成促进了灌木草本植物的生长，改变了林窗内枯落物的分布(Dupuy et al．，2008)，随着林窗增大枯落物不断增多。同时植被的增加引起土壤中根系的增加，由于植物根系主要集中在0~10 cm 土层内，因此0~10 cm 土层土壤密度随林窗增大不断降低。

林窗内地表微气候的改变引起地表枯落物的分解、土壤养分固定和矿化等过程的变化，进而改变土壤养分(Arunachalam et al．，2000)。微生物在土壤的物质转化和能量流动中也起着重要作用。张鼎华等(2001)研究表明，间伐2年后马尾松林0~10和10~20 cm 土层土壤微生物量是未间伐样地的1.86和1.26倍，同时氧化还原酶系和水解酶系的酶活性得到了提高，说明间伐增强了林地土壤生物活性，导致土壤养分循环速率提高，从而引起土壤速效养分水平的提高。另一方面间伐减少了周围树木对土壤水分及养分的吸收，进一步提高了土壤资源的有效性(Vandenberghe et al．，2006)。本研究结果也显示，林窗内相同土层速效磷、硝态氮和铵态氮含量均高于林下。表层速效钾含量随林窗增大不断降低，这与钾元素主要以离子形态存在、极易迁移，因降水淋溶或离子交换作用有关。小林窗有利于土壤速效养分水平的提高，阴坡较低的土壤温度和较高的土壤含水率更有利于土壤养分的积累。

不同生境幼苗根系生长状况的差异是土壤资源有效性与植物自身内在因子综合作用的结果(Burke et al．，1991)，随着土壤资源有效性的改变，碳的分配格局、细根的生理功能也会发生变化(Burton et al．，2000)。林窗内土壤资源有效性的提高促进了幼苗根系的生长，随着幼苗年龄的增加表现更为明显。土壤养分含量高的土壤，幼苗根系扩大与土壤的接触面积，增加根长度和根表面积从而吸收更多的养分; 而在土壤养分相对匮乏的地方，对幼苗根系生长的投入较少。氮是植物必需的大量元素之一，通常，植物在生长发育过程吸收的氮量高于其他矿质元素，因而氮素常成为限制植物生长的主要元素。铵态氮是植物能直接吸收利用的生物有效态氮，研究显示幼苗根系生长状况主要受铵态氮含量的影响，这与程元荣等(2005)认为有效氮是根系生长的主要影响因素之一相同。土壤密度与各年龄幼苗根系直径显著正相关，这与低密度土壤内新生根系多有关(Pregitzer et al．，2002)。不同生境幼苗不同径级细根长度和表面积的差异说明幼苗通过调整根系结构实现养分的高效利用，这也是根系适应空间异质性的策略。

林下幼苗根尖数和根分枝数低于林窗，随着幼苗年龄的增加差异不断增大，说明林下幼苗根系在土壤空间的延伸能力差以及易形成结构简单且生物量较小的根系，不利于矿质养分和水分的获取。有研究表明油松林林下缺乏3年生以上幼苗(王梅等，2009)，林窗的形成会促进油松幼苗的存活及生长(韩文娟等，2012)，本研究认为林下幼苗根系生长状况差是苗木致死的原因之一。在阴坡林窗的增大促进幼苗根系的生长，而阳坡较强的光照辐射和较低的土壤含水率导致小林窗幼苗根系的生长优于大林窗。

人工林植被天然化发育的关键是建群种种群能够实现自我更新(邓磊等，2010)。适时抚育间伐，对调整林地生境作用巨大。本研究证明，间伐创造出不同大小的林窗，能够提高土壤资源有效性，促进幼苗根系的生长，进而影响幼苗的整体生长发育。阳坡强烈的光照条件，不宜进行过大强度的间伐，而阴坡则可采取高强度间伐。

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