森林土壤呼吸是陆地生态系统土壤呼吸的重要组成部分，其动态变化将对大气CO₂浓度产生较大影响(杨玉盛等，2004)。国外关于森林土壤呼吸的研究较多，如气候变暖、氮沉降、施肥、降雨量、土壤)温湿度变化、营林活动等对森林土壤呼吸的影响)(Piirainen et al．，2002 ; Laporte et al．，2003 ;Stoffel et al．，2010)，国内对森林土壤呼吸的研究主要集中在森林土壤呼吸与环境因子的关系、全年土壤呼吸量的估算、森林采伐对土壤呼吸的影响等方面(刘建军等，2003 ; 孟春等，2008 ; 刘乐中等，2008 ; 郭辉等，2010)。营林活动对森林土壤呼吸的影响是通过森林采伐、火烧和施肥等经营活动而产生的，皆伐是森林采伐的一项重要措施，皆伐通过改变林地土壤的温度、湿度、有机质分解、凋落物输入和微生物活性来影响土壤呼吸(Gough et al．，2004 ; Nakane et al．，1996; Houston et al．，1998 ; Marra et al．，1996)。

国内外关于森林土壤呼吸的研究大都集中在生长季(Toland et al．，1994 ; Striegl et al．，1998 ; 刘建军等，2003)，而关于休眠季森林土壤呼吸的研究较少(Schindlbacher et al．，2007 ; 侯琳等，2010)。有研究认为休眠季 CO₂释放量占全年土壤呼吸总量的10%~50%(Schindlbacher et al．，2007); 还有研究认为在生产力较低的森林生态系统中，冬季的呼吸过程可以把生长季光合作用所固定碳的一半释放到大气中(Monson et al．，2006)。 Brooks等(2004)认为若不计休眠季土壤 CO₂释放量，落叶林和针叶林年碳固定量将被高估71%和111%。因此研究休眠季土壤呼吸对于全年碳收支估算具有重要意义。锐齿栎(Quercus aliena var． acuteserrata)林是小陇山林区的主要森林类型，本研究分析锐齿栎林及其皆伐迹地休眠季土壤呼吸变化，探讨皆伐对锐齿栎林地休眠季土壤碳释放的影响，为准确评估小陇山森林土壤碳收支提供依据。

研究区位于秦岭西段北坡小陇山林区甘肃省小陇山林业实验局林业科学研究所沙坝试验基地(105°42'—106°00'E，34°07'—34°24' N)，海拔1 550~2 100 m。根据沙坝试验基地气象观测站(海拔1 600 m)资料，该区年均气温7.2 ℃，最低气温-23.2 ℃，最高气温30.2 ℃，全年无霜期120~218天，年平均日照1 553 h，年平均降水量757mm，年均蒸发量1 012 mm，年均相对湿度78%(夏国威等，2013)。

本研究呼吸测定样地设在小陇山沙坝试验基地168号林班第2小班，海拔1 650 m，西坡。锐齿栎林采伐前为复层结构，平均树高13.6 m，平均胸径12.9 cm，林龄26~30年，郁闭度0.8，主要树种有锐齿栎、油松(Pinus tabulaeformis)、华山松(Pinus armandii)和青榨槭(Acer davidii)等。林下主要灌木有托柄菝葜(Smilax discotis)、三桠乌药(Lindera obtusiloba)和短萼忍冬(Lonicera brevisepala)等; 草本层主要有多叶韭(Allium plurifoliatum)和七叶鬼灯擎(Rodgersia aesculifolia)等，盖度约20%。2011年1月上旬开始对168号林班第2小班进行皆伐，同时保留4 hm2作为对照林地，2月中旬完成皆伐作业，并将不可利用的采伐剩余物进行火烧处理。皆伐后，由于光照充足，皆伐迹地主要草本有丛毛羊胡子草(Eriophorum comosum)、抱茎小苦荬(Ixeris sonchifolia)、藜(Chenopodium album)、马刺蓟(Cirsium monocephalum)和荆芥(Nepeta cataria)等，盖度约90%。研究区土层厚度40~80 cm，土壤类型为山地棕壤，休眠季初在2种样地内采集0~10 cm土样进行理化性质测试，结果见表 1(夏国威等，2013)。

表 1 试验地表层(0~10 cm)土壤理化性质 Tab.1 Physical and chemical properties of surface soil(0 -10 cm)in experiment site

表 1 试验地表层(0~10 cm)土壤理化性质 Tab.1 Physical and chemical properties of surface soil(0 -10 cm)in experiment site 试验地 Experiment site 土壤密度 Soil density /(g·cm -3) 全碳含量 Total carbon content / (g·kg -1) 全氮含量 Total nitrogen content / (g·kg -1) 全钾含量 Total potassium content / (g·kg -1) 全磷含量 Total phosphorus content / (g·kg -1) pH 皆伐地 Clear-cutting site 1.21 20.48 2.13 0.40 12.11 5.95 对照地 Control site 1.11 24.93 2.61 0.43 13.12 5.63

2011年5月初在对照林地和皆伐迹地内分别随机布置6个内径10.5 cm、高10 cm 的 PVC 土壤隔离环。选取样点时，皆伐迹地避开裸石较多和火烧地点，对照林地远离树木根部，点位确定后，将 PVC 环底(尖端)插入土壤6 cm，确保 PVC 环位置在测定期间固定不变(夏国威，2013)。

采用密闭气室红外 CO₂分析法(IRGA)测定土壤呼吸速率，将 LI-6400 -09(Li-Cor，Inc．)土壤气室连接到 LI-6400主机组成土壤呼吸速率测量系统(夏国威，2013)。测量时，6个观测点循环测量，每个观测点每2 h 连续测定2次，每天测定12 h。另外，若 PVC 土壤隔离环内有积雪，在每次测定土壤呼吸前1天将积雪清除，测完后将 PVC 土壤隔离环内积雪填至原来厚度，以避免积雪对测量过程中土壤呼吸速率变化的影响。

2011年11月—2012年3月，每月中旬选择非雨雪天测量1次土壤呼吸速率，其中对照林地和皆伐迹地各测定1天。每天测定时间为8:00-20:00，每2 h 为1个时间段。

在观测土壤呼吸速率期间，利用土壤呼吸测量系统的温度探针在每个观测点附近测量并自动记录土壤温度，第1次测量土壤呼吸时记录5 cm 深处土壤温度，第2次记录10 cm 深处土壤温度。在每次测量土壤温度的同时，用 Hydrosense(CD620 /CS620)土壤水分传感器测量对应深处的土壤湿度。

将不同样点同一时段所测量数据的平均值作为该时段的温度、湿度和土壤呼吸速率，据此进行统计分析，分析和绘图均用 SPSS 18.0完成。利用配对 t检验分析2种样地同一观测月土壤呼吸速率、土壤温度、土壤湿度的差异显著性。利用指数模型R_s=ae^bT 拟合土壤呼吸速率(R_s)与土壤温度(T)之间的关系，式中:a 为0 ℃时的土壤呼吸速率，b 为温度反应系数，利用 b 值计算土壤呼吸温度敏感性指数Q₁₀ = e^10b(Wang et al．，2010); 土壤呼吸速率与土壤湿度(W)之间的关系用线性方程 R_s= aW + b 拟合(Han et al．，2012)，式中 a和b 均为拟合系数; 用非线性方程 R_s= ae^bT(cW + d)分析土壤温度和湿度对土壤呼吸速率的综合影响(杨玉盛等，2005)，式中a，b，c和d均为拟合系数。

由图 1可以看出，皆伐迹地和锐齿栎林休眠季不同月份土壤呼吸速率日变化特征基本表现为单峰曲线，但对照林地土壤呼吸速率大于皆伐迹地; 另外，二者的土壤呼吸速率日变幅差异明显，皆伐迹地日变化幅度大于对照林地。经计算，11月至翌年3月皆伐迹地土壤呼吸速率变异系数分别为22.4%，26.7%，33.6%，12.1%和21.4% ; 对照林地变异系数分别为4.7%，13.6%，7.3%，36.8%和17.1%。

	图 1 土壤呼吸速率日变化 Fig. 1 Diurnal variation of soil respiration rate

结合土壤温度日变化(图 2)可以看出，2种不同类型样地土壤呼吸速率日变化与土壤温度(5，10 cm 深处)日变化趋势基本一致，说明皆伐迹地及其对照林地土壤呼吸速率与土壤温度具较强的相关性。

	图 2 土壤温度日变化 Fig. 2 Diurnal variation of soil temperature

另外，从图 1可以看出，1月份对照林地和2月份皆伐迹地土壤的呼吸速率几乎未发生变化，这可能是因为测定当日阴天; 2月份对照林地土壤呼吸速率表现为持续下降，其主要原因可能是测定前1天夜间降雪，由于雪层的保温作用致使测定日上午土温高，然后逐渐下降(图 2)。3月份随着气温的回升，皆伐迹地和对照林地土壤呼吸速率明显提高，且日变化明显，峰值同时出现在17:00(图 1)，其主要原因是由于地形作用，西坡的土壤温度在15:00—17:00达到最高(图 2)。

图 3表明，锐齿栎林及其皆伐迹地土壤呼吸速率月变化均表现为 U 型曲线，11月份土壤呼吸速率逐渐下降，至翌年2月份降至全年最低，皆伐迹地最小值为0.11 μmolCO₂·m^-2 s^-1，对照林地最小值为0.26 μmolCO₂·m^-2 s^-1，之后，土壤呼吸速率逐渐升高。经计算，皆伐迹地和对照林地休眠季土壤呼吸速率均值分别为0.45和0.60 μmolCO₂·m^-2 s^-1，差异显著(P < 0.05); 除1，3月份外，对照林地土壤呼吸速率均显著高于皆伐迹地(P < 0.05)。

	图 3 土壤呼吸速率、温度和水分月变化 Fig. 3 Monthly variations of soil respiration rate，soil temperature，and soil moisture

休眠季土壤呼吸速率月变化与土壤温度、土壤湿度月变化趋势一致(图 3)，休眠季土壤呼吸速率与环境因子的相关性分析(表 2)表明，2种样地土壤呼吸速率与土壤温度、湿度均极显著正相关(P < 0.01)。

表 2 土壤呼吸速率与环境因子的相关性分析 ^① Tab.2 Correlation analysis between soil respiration rate and environmental factors

表 2 土壤呼吸速率与环境因子的相关性分析 ① Tab.2 Correlation analysis between soil respiration rate and environmental factors 项目 Item 5 cm 深处土壤温度 Soil temperature at 5 cm depth 10 cm 深处土壤温度 Soil temperature at 10 cm depth 5 cm 深处土壤湿度 Soil moisture at 5 cm depth 10 cm 深处土壤湿度 Soil moisture at 10 cm depth ①**: α = 0. 01． 皆伐地土壤呼吸速率 Soil respiration rate in clear-cutting site 0.881** 0.892** 0.788** 0.854** 对照地土壤呼吸速率 Soil respiration rate in control site 0.890** 0.918** 0.928** 0.920**

对休眠季皆伐迹地和对照林地土壤呼吸速率与土壤温度的回归分析(表 3)表明，锐齿栎林和皆伐迹地休眠季土壤呼吸速率与土壤温度(5，10 cm)之间均表现为极显著的指数关系(P < 0.01)，且对照林地土壤呼吸速率温度模型的拟合决定系数大于皆伐迹地; 在2种不同样地中，10 cm 深处土壤呼吸速率温度模型的拟合决定系数均大于5 cm，这表明2种样地土壤呼吸速率与10 cm 深处土壤温度的相关性均大于5 cm(表 2，3)。

表 3 土壤呼吸速率与土壤温度拟合模型R_s=ae^bT参数 Tab.3 Parameters of fitted model(R_s=ae^bT)of soil respiration rate and soil temperature

表 3 土壤呼吸速率与土壤温度拟合模型Rs=aebT参数 Tab.3 Parameters of fitted model(Rs=aebT)of soil respiration rate and soil temperature 项目 Item a b Q10 R2 F P 统计量Statistic 皆伐地5 cm 深处土壤温度 Soil temperature at 5 cm depth in clear-cutting site 0.224 0.176 5.81 0.577 38.120 0.000 30 皆伐地10 cm 深处土壤温度 Soil temperature at 10 cm depth in clear-cutting site 0.193 0.235 10.49 0.636 48.951 0.000 30 对照地5 cm 深处土壤温度 Soil temperature at 5 cm depth in control site 0.321 0.198 7.24 0.719 71.778 0.000 30 对照地10 cm 深处土壤温度 Soil temperature at 10 cm depth in control site 0.276 0.263 13.87 0.790 105.617 0.000 30

通常用Q₁₀来描述土壤呼吸速率对温度变化的敏感程度，它表示土壤温度增加10 ℃导致土壤呼吸速10 b率改变的商(夏国威，2013)。用 Q₁₀ = e^10b来计算土壤呼吸的温度敏感系数(表 2)，皆伐迹地5和10 cm深处土壤呼吸速率的 Q₁₀值分别为5.8和10.5; 对照林地5和10 cm 深处土壤呼吸速率的 Q₁₀值分别为7.2和13.9。这表明在同一土层深度，锐齿栎林土壤呼吸速率对温度的敏感程度要高于皆伐迹地。

用线性方程拟合土壤呼吸速率与土壤湿度的关系(表 4)，结果表明皆伐迹地和对照林地土壤呼吸速率与土壤湿度(5，10 cm)有极显著的线性关系(P < 0.01)，且对照林地土壤呼吸速率湿度模型的拟合决定系数大于皆伐迹地;皆伐迹地10 cm 深处土壤呼吸速率湿度模型的拟合决定系数大于5 cm深处，而对照林地5 cm 深处土壤呼吸速率湿度模型的拟合决定系数略大于10 cm 深处。这说明皆伐迹地10 cm 深处土壤温度与土壤呼吸速率的相关性高于5 cm，而对照林地则相反(表 2，4)。

表 4 土壤呼吸速率与土壤湿度拟合模型(R_s= cW + d)参数 Tab.4 Parameters of fitted model(R_s= cW + d)of soil respiration and soil moisture

表 4 土壤呼吸速率与土壤湿度拟合模型(Rs= cW + d)参数 Tab.4 Parameters of fitted model(Rs= cW + d)of soil respiration and soil moisture 项目 Item c d R2 F P 统计量Statistic 皆伐地5 cm 深处土壤湿度 Soil moisture at 5 cm depth in clear-cutting site 4.051 -0.080 0.621 45.973 0.000 30 皆伐地10 cm 深处土壤湿度 Soil moisture at 10 cm depth in clear-cutting site 2.416 -0.092 0.729 75.470 0.000 30 对照地5 cm 深处土壤湿度 Soil moisture at 5 cm depth in control site 5.462 -0.135 0.862 175.047 0.000 30 对照地10 cm 深处土壤湿度 Soil moisture at 10 cm depth in control site 3.324 -0.131 0.846 154.227 0.000 30

用双因素模型R_s= ae^bT(cW + d)来拟合土壤温湿度与土壤呼吸速率的关系(表 5)，结果表明对照林地土壤呼吸速率双因素模型的拟合决定系数大于皆伐迹地，皆伐迹地10 cm 深处土壤呼吸速率双因素模型的拟合决定系数略大于5 cm 深处，而对照林地则相反。与单因素模型相比，双因素模型的拟合决定系数R²均有了一定的提高，皆伐迹地5和10 cm 深处的 R²分别为0.815和0.820，对照林地5和10 cm 深处的 R²分别为0.928和0.890。这表明土壤呼吸速率受土壤温度和水分的共同影响，用双因素模型预测土壤呼吸的准确性高于单因素模型。

表 5 土壤呼吸速率与温湿度拟合模型R_s= ae^bT(cW + d)参数 Tab.5 Parameters of fitted model R_s= ae^bT(cW + d) of soil respiration rate，temperature and humidity

表 5 土壤呼吸速率与温湿度拟合模型Rs= aebT(cW + d)参数 Tab.5 Parameters of fitted model Rs= aebT(cW + d) of soil respiration rate，temperature and humidity 项目 Item a b c d R2 统计量Statistic 皆伐地5 cm 深处土壤温湿度 Soil temperature and moisture at 5 cm depth in clear-cutting site 0.344 0.092 4.970 0.270 0.815 30 皆伐地10 cm 深处土壤温湿度 Soil temperature and moisture at 10 cm depth in clear-cutting site 0.383 0.104 2.604 0.220 0.820 30 对照地5 cm 深处土壤温湿度 Soil temperature and moisture at 5 cm depth in control site 0.516 0.072 6.243 0.070 0.928 30 对照地10 cm 深处土壤温湿度 Soil temperature and moisture at 10 cm depth in control site 0.335 -0.096 4.942 0.238 0.000 0.890

由表 3可以看出，10 cm 深处土壤温度模型对土壤呼吸速率变化的解释能力高于5 cm，因此，本研究利用每天不同时段10 cm 深处土壤温度值及其相应模型计算每天不同时段土壤呼吸碳释放量，将不同时段土壤呼吸碳释放量进行累加，计算出每月和休眠季土壤呼吸碳释放量。计算公式如下:

R _t = R₁₁ + R₁₂ + R₁ + R₂ + R₃。

研究表明休眠季锐齿栎林和皆伐迹地土壤呼吸土壤呼吸速率率均值分别为0.60和0.45 μmol CO₂·m^-2 s^-1，排放量分别为106.8和86.4 gC·m^-2。这一结果与季节性积雪森林冬季土壤呼吸速率为0.22~0.67μmol CO₂·ms^-1、土壤呼吸 CO₂排放量均值为94.9 gC·m^-2(王娓等，2007)相接近。

森林皆伐后林木根系生物量的减少和微生物活性的变化，人为活动对凋落物和土壤结构的干扰以及土壤碳输入的减少都将影响土壤呼吸的强度和动态(Toland et al．，1994 ; Nakane et al．，1996 ; Laporte et al．，2003 ; Gough et al．，2004)。有研究认为森林皆伐促使微生物活动、根系呼吸和有机质分解的环境条件得到改善，有利于死亡根系分解量、活根系呼吸量增加和微生物活性增强，从而增加了皆伐迹地土壤呼吸速率(Ewel et al．，1987); Weber(1990)研究认为皆伐后凋落物输入减少是土壤呼吸速率降低的主要原因; 也有研究认为皆伐对表层土壤的扰动是导致皆伐迹地土壤呼吸速率下降的主要原因(Laporte et al．，2003)，森林皆伐对土壤表层产生了强烈的干扰，导致土壤微生物活性的变化和林木根系的死亡，对近地表层土壤微生物异养呼吸和林木根系的自养呼吸产生了破坏，从而抑制了皆伐地的土壤呼吸(Striegl et al．，1998); Toland等(1994)认为森林皆伐后较高的微生物异养呼吸被林木根系自养呼吸的减少所抵消，所以皆伐对森林土壤呼吸无影响; 杨玉盛等(2005)研究认为森林皆伐后由于活根系呼吸逐渐降低、凋落物输入和光合作用的突然消失将导致皆伐迹地土壤呼吸速率的下降，而采伐剩余物的输入和新进死亡根系的分解可促进皆伐迹地土壤呼吸速率，因而皆伐迹地土壤呼吸减少量和增加量的相互抵消导致了皆伐对整个观测期内土壤呼吸无影响。本研究中，与锐齿栎林休眠季土壤呼吸速率均值相比，皆伐迹地显著降低，这一结果与其他学者的研究结果基本相同(Weber，1990; Striegl et al．，1998; 王旭等，2007)。这可能有以下3方面原因:首先，锐齿栎林皆伐后，土壤结构、土壤通气性和土壤孔隙度的破坏抑制了皆伐迹地土壤呼吸(Laporte et al．，2003); 其次，对皆伐迹地的采伐剩余物进行火烧处理，降低了皆伐迹地有机碳的输入，导致休眠季初皆伐迹地全碳含量低于对照林地(表 1)，减少了微生物活动所需的碳源; 另外，进入休眠季后，大多数植物的生长活动停止，自养呼吸变得极为缓慢，因此休眠季土壤呼吸主要来源异养呼吸(Schindlbacher et al．，2007 ; Ruehr et al．，2010)，而在休眠季由于皆伐迹地土壤温度较低，且碳源供应不足，土壤微生物新陈代谢缓慢，导致死亡根系的分解速率下降(Lytle et al．，1998; Jefferies et al．，2010)。

土壤酶活性是影响植物根系自养呼吸和土壤微生物异养呼吸的一个重要因素，而温度对酶活性影响较大，在土壤酶适应的温度范围内，酶活性随温度的升高而增强，当温度较低时，酶活性受到很大程度的限制，当温度升高到一定范围后，土壤酶活性会下降，甚至出现酶降解(杨庆朋等，2011)，因此休眠季温度变化会对土壤呼吸产生重要影响。在本研究中，除2，3月份外，对照林地土壤温度均高于皆伐迹地(图 3)，这可能是休眠季对照林地土壤呼吸速率显著高于皆伐迹地的原因之一。土壤温度与锐齿栎林及其皆伐迹地土壤呼吸速率具有极显著的指数相关关系，休眠季5和10 cm深处土壤温度对锐齿栎土壤呼吸速率变化的解释能力较强，分别为71.9%和79.0%，对皆伐迹地的解释能力较弱，分别为57.7%和63.6%，这一结论与多数研究结果相吻合(Schindlbacher et al．，2007; 侯琳等，2008)。

土壤湿度是影响森林土壤呼吸的又一个重要因子(王鹤松等，2007; Han et al．，2012)，对土壤呼吸来说，最适的土壤水分状况通常是接近田间持水量，这时在土壤大孔隙中的大部分空间充满了空气，有利于氧气在土壤大孔隙内部的扩散，而土壤小孔隙的空间大多被水分填充，有利于可溶性底物的扩散;当土壤处于过湿或过干的状态时，会抑制土壤呼吸(陈全胜等，2003)。王鹤松等(2007)对休眠季华北山区侧柏(Platycladus orientalis)林地的研究发现，侧柏林地土壤呼吸速率与20 cm深处土壤湿度具有极显著的正线性相关关系; Han等(2012)对冬季黄河三角洲不同植被类型土壤呼吸的研究表明，土壤湿度与土壤呼吸速率具有显著的正线性相关关系。本研究中，除11，3月份外，土壤湿度为7%~15%(图 3)，土壤中游离态水较少，此时土壤水分对呼吸速率的影响可能会高于温度(王娓等，2007);2种样地土壤呼吸速率与5和10 cm深处土壤湿度均具有极显著的正线性相关关系，休眠季5和10 cm深处土壤湿度对锐齿栎林土壤呼吸速率的解释能力大于皆伐迹地，分别解释了锐齿栎林土壤呼吸速率变化的84.6%和86.2%，解释了皆伐迹地的62.1%和72.9%，本研究结果与前人研究结论(王鹤松等，2007; Han et al．，2012)相似。

土壤温度和湿度共同影响着土壤呼吸的变化，很难把土壤温度和湿度对土壤呼吸的协同影响区分开(Wang et al．，2010; Han et al．，2012)，因此本研究采用非线性方程R_s= ae^bT(cW + d)拟合土壤呼吸速率与土壤温湿度的关系。在本研究中，土壤温度和湿度共同解释了锐齿栎林土壤呼吸速率变化的89.0%~92.8%，解释了皆伐迹地土壤呼吸变化的81.5%~82.0%，这可能是因为皆伐地土壤呼吸除受土壤温度和湿度影响外，还受死亡根系分解和根呼吸消失的影响(杨玉盛等，2005)。

有研究表明，在休眠季低温条件下，随着温度的升高，微生物种群数量迅速增长(Monson et al．，2006)，导致土壤异养呼吸急剧增加; 另外，低温条件下温度的上升会促进有机质大分子的扩散和微生物的新陈代谢活动等，这一系列的综合反应将提高土壤呼吸的 Q₁₀值(Janssens et al．，2003)，所以大多数研究认为冬季具有较高的 Q₁₀值。本研究中休眠季皆伐迹地土壤呼吸的 Q₁₀值为5.81~10.49，对照林地土壤呼吸的 Q₁₀值为7.24~13.87，这与已有研究(Janssens et al．，2003 ; Monson et al．，2006 ;Schindlbacher et al．，2007)相似。但本研究中皆伐迹地土壤呼吸对温度的敏感性小于对照林地，表明对照林地土壤呼吸对温度变化更敏感，这与前人研究(Nakane et al．，1996)相一致，这可能是由休眠季皆伐地温度、活根系呼吸低于对照林地，且微生物可用碳源供应不足造成的。