林业科学  2013, Vol. 49 Issue (10): 100-105   PDF    
DOI: 10.11707/j.1001-7488.20131016
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文章信息

章一巧, 刘永华, 宗世祥, 陆鹏飞, 齐连珍, 骆有庆
Zhang Yiqiao, Liu Yonghua, Zong Shixiang, Lu Pengfei, Qi Lianzhen, Luo Youqing
基于GS+的大黄枯叶蛾卵的空间分布关系
Spatial Distribution of Trabala vishnou gigantina Eggs with GS+
林业科学, 2013, 49(10): 100-105
Scientia Silvae Sinicae, 2013, 49(10): 100-105.
DOI: 10.11707/j.1001-7488.20131016

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收稿日期：2013-01-08
修回日期：2013-03-20

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刘永华
宗世祥
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齐连珍
骆有庆

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章一巧, 刘永华, 宗世祥, 陆鹏飞, 齐连珍, 骆有庆. 2013. 基于GS+的大黄枯叶蛾卵的空间分布关系[J]. 林业科学, 49(10): 100-105.
Zhang Yiqiao, Liu Yonghua, Zong Shixiang, Lu Pengfei, Qi Lianzhen, Luo Youqing. 2013. Spatial Distribution of Trabala vishnou gigantina Eggs with GS+. Scientia Silvae Sinicae, 49(10): 100-105.  DOI: 10.11707/j.1001-7488.20131016
基于GS+的大黄枯叶蛾卵的空间分布关系
章一巧1, 刘永华1, 宗世祥1, 陆鹏飞1, 齐连珍2, 骆有庆1    
1. 北京林业大学省部共建森林培育与保护教育部重点实验室 北京 100083;
2. 陕西省吴起县林业站 吴起 717600
收稿日期：2013-01-08；修回日期：2013-03-20
基金项目：林业公益性行业科研专项(201004003)；"十二五"国家科技支撑计划项目(2012BAD19B07)；国家自然科学基金项目(31270693)。
通讯作者：骆有庆
摘要：基于GS+软件，应用地统计学方法对大黄枯叶蛾卵的空间分布关系进行研究。结果表明： 63.2%的大黄枯叶蛾卵块被产在雌茧上，且卵在沙棘上的平均高度为66.5 cm，卵距最近雌茧的平均距离为22.9 cm；沙棘林中大黄枯叶蛾卵的空间依赖范围为95.782 m，空间变异值为0.680，最佳拟合模型为高斯模型，呈聚集分布；卵块的空间分布模拟结果同雌蛹最为接近，两者在空间分布上存在一定的跟随性。大黄枯叶蛾种群密度深受8月下旬至9月中旬气温与降水的影响。
关键词： 大黄枯叶蛾    卵    空间分布    地统计学    气象因子    
Spatial Distribution of Trabala vishnou gigantina Eggs with GS+
Zhang Yiqiao1, Liu Yonghua1, Zong Shixiang1, Lu Pengfei1, Qi Lianzhen2, Luo Youqing1     
1. Key Laboratory for Silviculture and Conservation of Ministry of Education, Beijing Forestry University Beijing 100083;
2. Wuqi County Forestry Station, Shaanxi Province Wuqi 717600
Abstract: In recent years, Trabala vishnou gigantina (Lepidoptera: Lasiocampidae) had caused enormous economic losses in the northwest drought region of China, where Hippophae rhamnoides forests were distributed. As one of the most important defoliators in that area, larvae of T. vishnou gigantina feeding on tender leaves primarily caused damage to the crown layers of the trees. Using Software GS+ and geostatistics methods, we investigated the spatial distribution of eggs of T. vishnou gigantina in pure H. rhamnoides forest. Results showed that adult moths preferred to spawn on the female pupae, with an incidence of 63.2%. Eggs gathered mainly at heights of 66.5 cm on the tree stems. Average distance between eggs and nearby female pupae was 22.9 cm. Analysis of isotropic variograms indicated that the distance of spatial dependence of eggs was 95.782 m, while the intensity of local spatial continuity was 0.680. Furthermore, semivariogram analysis revealed that the Gaussian model was fitted best to eggs distribution, implying an aggregation distribution. The maps derived from the Kriging interpolation exhibited that the spatial distribution of T. vishnou gigantina eggs was similar to that of the female pupae. Taking climatic factors into consideration, we found that oviposition of T. vishnou gigantina was affected by the temperature and rainfall from late-August to mid-September. This research provided a theoretical basis for controlling T. vishnou gigantina, particularly in predicting their potential distribution areas and future possible population density.
Key words: Trabala vishnou gigantina    eggs    spatial distribution pattern    geostatistics    climatic factors    

大黄枯叶蛾(Trabala vishnou gigantina)是一种食叶害虫，又名栎黄枯叶蛾、黄绿枯叶蛾，属鳞翅目(Lepidoptera)枯叶蛾科(Lasiocampidae)黄枯叶蛾属(Trabala)，国内主要分布在北京、山西、内蒙古、河南、陕西、甘肃等地区，主要寄主有栎(Quercus)、板栗(Castanea mollissima)、核桃(Juglans regia)、苹果(Malus pumila)、海棠(Malus spectabilis)、沙棘(Hippophae rhamnoides)等(刘友樵等，2006)。大黄枯叶蛾幼虫具有群体危害的特点，常聚集在寄主叶片背面取食叶肉，轻者造成叶片孔洞和缺刻，严重时仅残留叶柄; 2008年沙棘林上大发生时单株虫口密度达30~58头，有虫株率100 %(吴宗凯，2006)。该虫的危害导致树势衰弱，果实产量降低，严重威胁着西北地区的植被恢复与重建。

空间分布的研究有助于揭示种群动态结构，提高抽样技术水平和制定虫害防治策略(郑汉业等，1993 ; 丁岩钦，1994 ; Grego et al.，2006)。自20世纪80年代末开始，地统计学(Geostatistics)作为空间分布研究重要手段之一，在昆虫生态学研究领域已被广泛应用于定量区域化变量的空间相关性、空间插值或估值以及分析种群的时空规律性上(Kemp，1987 ; Schotzko et al.，1989)。 Kemp等(1987)运用地统计学探讨蝗虫(Locust)在110 m 分布范围中的空间相关性关系; Liehold等(1991 ; 1995 ; 1996 ;1998)对舞毒蛾(Lymantria dispar)卵块不同尺度下半方差图的分析，应用 Kriging 插值法得到密度阀值概率图从而建立预报模型; 毕守东等(2000)在研究棉蚜(Aphis gossypii)及天敌龟纹瓢虫(Propylaea japonica)间的种群关系时发现两者在数量和空间上追随关系明显; 王玉玲(2004)利用地统计学研究发现栗角斑蚜(Mysoxallis karicola)在板栗林拟合模型为球型，呈聚集分布; 宗世祥等(2006)运用生物学方法和GS 对宁夏地区沙棘木蠹蛾(Holcocerus hippophaecolus)幼虫和蛹的空间特性进行探索并确定最适样方大小; 季荣等(2006)在 GIS和GS 平台下分析东亚飞蝗(Locusta migratoria manilensis)受环境影响后卵块的空间异质性和格局分布; 汪文俊等(2012)应用回归分析、地统计学和聚集强度指数法对合肥地区李肖叶甲(Ceoporus variabilis)成虫数量动态及三维空间格局进行研究。可见，地统计学已经成为生态学领域的新宠。它不仅考虑了种群同环境的空间相关性和依赖性，避开了传统生物学统计方法随机选取的理论体系，而且还利用半变异函数揭示区域化变量的内在联系，结合样点的空间位置和方向，对样点中稀疏的或无规律的数据进行最优估值，最大限度地揭示了变量的空间分布规律(孙洪泉，1990; 张仁铎，2005)。

笔者针对不同坡向和疏密度的沙棘纯林上大黄枯叶蛾蛹的空间分布已经作了详细研究(章一巧等，2012)，但到目前为止，关于大黄枯叶蛾卵的空间分布特征尚未见报道。鉴于此，本文基于 GS + 软件，利用地统计学方法，研究大黄枯叶蛾卵的空间分布关系，并结合气象因子(温度、降水量、相对湿度等)深入分析环境对种群密度的影响，以期进一步揭示其动态变化规律和扩散趋势，为大黄枯叶蛾虫害的发生和预警奠定更为全面的理论基础。

1 材料与方法 1.1 试验地概况

试验地设在陕西省吴起县(107 ° 38 '—108 ° 32 'N，36 °33 '—37 °24 ' E)。吴起是我国沙棘种植大县，成林沙棘8.3万 hm2，以人工沙棘纯林为主，间有少量山杏(Armeniaca sibirica)、山桃(Armygdalus davidiana)(方向军，2006 ; 吴宗凯，2006)。该县属黄土高原梁状丘陵沟壑区，海拔1 233~1 809 m。境内为半干旱温带大陆性季风气候，年平均气温7.8 ℃，年降水量478.4 mm，无霜期146天。

于吴起县吴仓堡乡刘堡村场崾岘，选取一块人工沙棘纯林为样地，大小为50 m × 40 m，海拔自西北向东南呈下降趋势。样地内沙棘均为10年生，平均地径4.23 cm，树高170.09 cm，平均虫口密度为每株8.3头，有虫株率11.1 % 。

1.2 研究方法 1.2.1 调查方法

采取逐株调查的方法，统计每株沙棘上的雌雄蛹数、卵块数，同时记录卵块距最近雌茧的距离，并将每株沙棘的相对空间位置绘制于坐标纸上。

1.2.2 分析方法

1)半方差函数    半方差函数是区域化变量Z(xi)和Z(xi+ h)的增量平方的数学期望，即区域化变量增量的方法。基于地统计学的区域化变量理论，使用 GS + 8.0软件中的半方差函数分析大黄枯叶蛾卵的空间分布。其公式如下:

$ \gamma (h) = \frac{1}{{2N(h)}}{\sum\limits_{i = 1}^{N(h)} {[Z({x_i}) - Z({x_i} + j)]} ^2}。 $
式中: γ(h)为相对距离 h 的的半方差函数值，N(h)是被 h 分割的数据对(xi，xi+ h)的对数，Z(xi)和Z(xi+ h)分别是点 xi和xi+ h 处样本的测量值，h 为两样点间的距离。

半方差函数有3个重要参数，即块金常数(Nugget)、基台值(Sill)和变程(Range)。块金常数是指变异曲线被延伸至间隔距离为零时的截距，反映了区域化变量内部随机性的可能程度。基台值是指达到平衡时的变异函数值，它反映了变量变化的幅度。变程是指在半方差函数达到平衡或最高时的间隔距离，它反映了区域化变量的影响范围或空间依赖性的大小(侯景儒等，1990)。这3个参数决定了半方差函数的形状、结构，最终反映出种群的空间分布特征。

2)变异函数理论模型的拟合    计算所得的半方差函数值需应用一定的模型进行拟合，常用来拟合空间变异曲线的理论模型主要包括线性模型、球状模型、高斯模型和指数模型。除线性模型揭示种群随机或均匀分布外，后3种模型均表明种群聚集状态分布(周国法等，1998)。在拟合过程中还需要结合实际调查情况综合判断，选出最优拟合模型。根据模拟误差最小原则，依次考虑的因素为决定系数 R2大小、残差 RSS 大小、变程 A和块金值 C 的大小(宗世祥，2006 ; 陈强等，2007 ; 潘杰等，2011 ;Ramírez-Davila et al.，2012)。

3)空间分布图的生成    Kriging 法是一种对估计观测样点间内插值的地统计学方法，是由以 xi为中心块段的平均值影响范围内的 n 个有效样本值 Z(xi)的线性组合得到，其公式如下:

$ {Z^ * }({x_0})= \sum\limits_{i = 1}^n {{\lambda _i}} Z({x_i})。 $
式中: Z *(x)为待估点的值，λi是与样点观察Z(xi)有关的加权系数，用来表示各个样点 Z(xi)对Z*(x)的贡献。

当获得某个变量的半变异函数的拟合模型后，可对研究区域上未取得样点的区域化变量进行最小误差估计。借助 Kriging 法对卵、蛹在样地中的密度进行插值分析，在 Surfer 8软件中生成空间分布图。

1.2.3 气象资料的获取及分析

从陕西吴起气象局获取2010，2011，2012年每年8月中旬至9月下旬的气象资料，借助 SPSS 18.0软件进行统计分析。

2 结果与分析 2.1 大黄枯叶蛾卵块的调查情况

大黄枯叶蛾卵多见于茧壳、树干和枝条上，常数十粒双行相间排列，其上覆有深褐色长毛。解剖30头刚羽化的雌蛾发现，雌虫平均怀卵量为302.5粒，单雌最大怀卵量360粒，平均产卵量297粒。野外观察发现: 由于雌虫腹部怀有大量虫卵，使得腹部较重不利飞行，故羽化交配后雌蛾通常将卵产在雌茧附近，有未产完的卵时再分批产在同株或者相邻树上的枝条等处。调查可知: 沙棘样地内有卵株率达9.05 %，雌茧上有卵率则为16.20 %，雄茧上未见有卵附着; 63.2 % 的卵产在雌茧上，36.8 % 的卵产在沙棘上; 雌茧上卵粒平均数为66.3个，树干枝条上卵粒平均数为56.0个; 卵在沙棘上的平均高度为66.5 cm(图 1)，距最近雌茧的平均距离为22.9 cm。

图 1 大黄枯叶蛾卵在沙棘树上不同高度的分布频次 Fig. 1 Height frequency of T．vishnou gigantina eggs in H．rhamnoides
2.2 大黄枯叶蛾卵的半变异函数及空间分布分析

利用 GS + 软件对沙棘样地内卵的空间分布进行处理，分析得出卵的最优拟合模型为高斯模型(图 2)，决定系数R2为0.916，说明卵的数量在沙棘样地中呈现较明显的空间聚集状态，这与雌蛾飞行能力弱，交配后将多数卵产在同株或相邻树上密切相关。卵的空间依赖范围为95.782 m，空间变异值为0.680，表明在相应尺度范围内的总变异有68.0 % 是由空间自相关现象产生的。卵的块金常数为277.000，数值较大的原因可能是人为误差的结果，即大黄枯叶蛾的初产卵为黑褐色，后逐渐变成铅灰色，且卵上覆有深褐色长毛，同沙棘黑灰色的枝干颜色较接近，调查时较难被发现，未被统计在内。

图 2 大黄枯叶蛾卵的变异函数 Fig. 2 Variogram for T.vishnou gigantina eggs
2.3 大黄枯叶蛾卵与蛹的空间关系

由大黄枯叶蛾卵数量的等值线与矢量叠加图(图 3 a)可以看出:卵在沙棘样地中呈斑块状零星分布，每个斑块所代表的卵数由聚集中心逐渐向四周减少，反映出卵的聚集强度和空间尺度，也说明了它的扩散方向。

图 3 大黄枯叶蛾卵(a)、雌(b)雄(c)蛹的等值线与矢量叠加 Fig. 3 Overlay map of isoline and vector for T.vishnou gigantina eggs(a)and pupae(female b and male c)

为进一步探究卵块数量与雌雄蛹数量之间的空间分布关系，对比三者的等值线与矢量叠加图(图 3 b，3 c)发现: 卵块聚集的区域正是雌雄蛹大量密集的位置，并且卵块的空间模拟结果同雌蛹最为接近，两者在空间分布上存在跟随性，分析的结果与大部分卵被产在雌茧上这一特性相吻合; 大黄枯叶蛾蛹在沙棘上的平均高度为66.7 cm(章一巧等，2012)，卵的平均高度为66.5 cm，两者近似相等也证实了该推论。

2.4 大黄枯叶蛾卵数与气候因子的关系

观察气象因子中的相对湿度、温度及降水量发现: 2011 —2012年的气温在8月中旬至9月中旬呈下降趋势，9月中旬至9月下旬略有回升，而2010年9月上旬至9月下旬期间的温度显著高于2011，2012年同期，最大温差达7.5 ℃ ; 降水量在2010年8月下旬至9月下旬明显低于2011，2012年同期，在9月上旬差异最为显著，累计毫米数超过30 mm; 由于相对湿度受降水量影响，变化趋势同降水量近乎一致。

野外调查结果表明63.2% 的大黄枯叶蛾卵块产在雌茧上，故雌茧有卵率可作为衡量成虫产卵情况的一个指标。2010年9月中旬连降1周大雨，温度骤降7.5 ℃，此时恰逢大黄枯叶蛾羽化盛期，使得蛹无法满足羽化的有效积温，羽化期延长，部分羽化出的成虫还因遭受雨水冲刷造成机械损伤。成虫产卵量明显下降，使得雌茧上有卵率从2010年的40.0% 骤减至2011年的16.2%，平均虫口密度也从每株8.3头降至每株0.35头，继而影响了卵的空间分布格局。大黄枯叶蛾虫口密度的变化趋势同8月下旬至9月中旬的温度下降曲线和降水量上升曲线相吻合，这说明其种群密度深受8月下旬至9月中旬这段羽化交配产卵期间内气温与降水的影响(图 4)。

图 4 2010—2012年陕西吴起主要气象因子情况 Fig. 4 Main factors of climate in Wuqi，Shaanxi，2010-2012 MA:8月中旬 Mid Aug.; LA:8月下旬 Last Aug.; ES:9月上旬Early Sep.; MS:9月中旬 Mid Sep.; LS:9月下旬 Last Sep．
3 讨论

了解和掌握害虫的空间分布特性和区域内发生动态是进行害虫宏观管理的前提和基础。地统计学作为一种分析昆虫种群动态变化规律和迁移扩散的有效工具，通过半方差函数分析预测模型，揭示出大黄枯叶蛾在调查样地内卵聚集分布、蛹随机分布的空间分布类型; Kriging 插值法作为生物量的整体估计，有效地解决了空间异质性问题，揭示出大黄枯叶蛾卵与雌雄蛹的跟随关系，进而反映了成虫就近产卵的习性。 陆永跃等(2002)在研究棉铃虫(Helicoverpa armigera)卵的空间分布也同样论证了卵的空间分布依赖于成虫产卵这一生物学特性。

值得注意的是，在地统计学下探讨空间分布特性时不能抛却生态学基本理论，要结合昆虫自身的生物学特性进行全面研究。随着信息技术的发展及各学科间的交叉，生态研究中还可充分利用地理信息系统、遥感、全球定位系统、专家系统等多种现代技术对空间数据强大的处理能力(李哲等，2004 ;郝立武，2011)，结合种内和种间对生物空间分布的影响，融合时间因素建立种群时空动态模型，综合气象、地理等生境因子来模拟害虫区域扩散模型，为昆虫生态学研究、有害生物的监测和决策开辟新的道路。

目前，国内外已有不少学者对降雨在昆虫种群密度及空间分布方面开展了研究: 季荣等(2006)发现产卵盛期遭遇大降雨会影响半方差函数模型的拟合和东亚飞蝗卵块的空间异质性程度; 赵静等(2010)研究表明大雨严重影响了烟盲蝽(Nesidiocoris tenuis)空间分布的理论模型选择; Marcelo等(2011)揭示出频繁的降雨和高湿度的环境条件导致咖啡果小蠹(Hypothenemus hampei)种群密度的迅速下降; 汪文俊等(2012)也报道了李肖叶甲成虫的羽化出土时期与雨季的迟早密切相关。影响昆虫种群动态的因子很多，包括研究区域的地理位置、海拔、气候条件、天敌、栽培管理等(张蓉等，2007)，而探究气象因子等环境变量对昆虫产卵的影响能直接或间接地揭示种群密度和结构的演变(赵成章等，2012)。据吴起2012年温度和降水量的气象资料分析，预测2013年大黄枯叶蛾在该地的虫口密度将会有一定程度的增加，当地林业部门应做好虫害发生的防控准备。

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