土壤呼吸是陆地生态系统碳循环的主要环节，是大气CO₂体积分数升高的关键生态学过程(陈宝玉等，2009)。土壤呼吸主要由土壤微生物和动物的异养呼吸及根系的自养呼吸组成。土壤呼吸及其组分的分离和量化已经成为当今生态系统生态学、碳循环研究、植物生理学、土壤科学和全球气候变化模拟中的一个重要议题(杨金艳等，2006)。

土壤呼吸组分的分离通常采用的方法有成分综合法、生物量外推法、根去除法和同位素标记法等。由于野外观测条件的复杂性，每种观测方法各有优缺点(程慎玉等，2003)。在林地土壤呼吸组分的分离中，根去除法中的挖沟隔离法是较常用的方法之一(张宪权等，2005;常建国等，2007;Marshall et al.，1987;Bowden et al.，1993)。土壤呼吸组分量化的精确程度受诸多因素的影响，而这些影响因素在不同时间尺度上的变化并不相同，例如地表的植被凋落物、植物物候等的季节变化显著而日变化较小，空气温度、空气湿度、植物根系活动等除了具有季节变化外，还具有明显的日变化特征(冯文婷等，2008)。

目前，林地土壤呼吸及其组分的分离量化已成为诸多学者研究的重点，但多数研究是以昼夜内某一时点为观测基准(张俊兴等，2011;罗璐等，2011;韩天丰等，2011)，其结果不足以准确反映各组分呼吸的真实性，而以一昼夜作为时间基准来研究土壤呼吸的又以研究土壤表面呼吸为多(尉海东等，2006;王旭等，2007)，研究土壤各组分呼吸的则较少。本研究以一昼夜为时间基准，分离量化枯枝落叶、根和矿质土壤呼吸，以期准确分析各组分呼吸日变化和月际变化特征，并研究各组分呼吸对土壤温度的敏感性。

研究区位于东北林业大学哈尔滨试验林场，该林场位于哈尔滨市区内马家沟河西岸(128°37'E，45°15'N)，地形平缓，土壤为地带性黑土，水分条件良好。属于温带季风性气候，年均气温3.5 ℃，年积温(≥10 ℃)2 757 ℃，年降水量534 mm。

本研究选取该林场内白桦(Betula platyphylla)人工林为研究样地，样地面积1 000 m²。该林地于1960年春季采用2年实生苗造林。初植密度0.5 m×1 m，当年成活率95%。1960—1963年按常规方法进行除草、抚育等田间管理。1964年隔1行去1行，变株距为1 m×1 m，1990年进行疏伐。2011年每1 hm²林地上有活立木986株，平均高19m，平均胸径16 cm，活立木蓄积53.81 m³，下草盖度20%，枯枝落叶层厚度0.5～2 cm。

2010年10月20日，在观测样地中心、边缘、中心与边缘二分之一处选取3个点，分别以选定点为中心选取1条长2 m的线段，在每条线段的2个端点和中点做3种处理。处理1:保留枯枝落叶+保留根系;处理2:去除枯枝落叶+保留根系;处理3:去除枯枝落叶+切断根系。在每种处理中，布置1个内径为20 cm、高为15 cm的PVC土壤环。将PVC土壤环削尖一端压入土中，地表上PVC土壤环保留高度7 cm。在整个观测过程中PVC土壤环保持位置不变。

分别于2011年5月19日、6月20日、8月14日、9月18日和10月8日对9个处理观测点应用Li-8150土壤碳通量全自动观测仪16通道中的9个通道进行24 h昼夜观测。

观测时，将Li-8150土壤碳通量全自动观测仪的气室置于安置好的PVC环上，同时，将该系统配备的土壤温度和湿度传感器从PVC管外侧斜向PVC环插入地表下10 cm深处，用于观测地表下10cm深处的土壤温度和湿度。观测参数设定:测量时间5 min，间隔25 min，相隔30 min记录1次土壤呼吸速率、地表温度、地表下10 cm深处的土壤温度。每个观测点产生48个观测数据。观测后，应用Li-8150软件系统将观测数据导出。

通过分析，发现观测数据有2个特点:一是观测值离散性较大;二是土壤温度昼夜变化较大而各观测点间差异很小、土壤湿度昼夜变化很小(不超过2%)但各观测点间差异较大。为使观测数据具有可计算性和可比性，对同一处理的各次观测采用线性回归方法建立土壤呼吸通量与地表面下10 cm深处温度和湿度的相关模型。结果表明，土壤呼吸通量与地表面下10 cm处温度和湿度相关性显著(P＜0.05)，相关系数在0.94以上(表 1)。在相关模型中，土壤呼吸通量与地表下10 cm深处温度均表现为正相关，而与地表下10 cm深处湿度的关系既有正相关也有负相关。当单独讨论土壤湿度对土壤呼吸通量影响时，若土壤湿度未达到限制土壤呼吸通量的阈值时，土壤呼吸通量与土壤湿度表现为正相关。实际观测研究中，土壤湿度和温度虽然可分别观测，但2者对土壤呼吸通量的影响是交互作用。因此，虽然土壤湿度上未达到阈值，但当讨论土壤呼吸通量与土壤温度和湿度的交互作用时，则土壤湿度对土壤呼吸通量单因素的影响可能表现为正相关，也可能表现为负相关(表 1)。

表 1 土壤呼吸通量(y)与土壤湿度(W)和地表下10 cm 深处温度(t)的相关性 Tab.1 Correlation between soil respiration flux and soil moisture，soil temperature at 10 cm depth

表 1 土壤呼吸通量(y)与土壤湿度(W)和地表下10 cm 深处温度(t)的相关性 Tab.1 Correlation between soil respiration flux and soil moisture，soil temperature at 10 cm depth 理 Treatment 样本数 Sample number 相关模型 Relevance model 相关系数 Relevance index (R2) 1 720 y=-2.930W+0.231t 0.94 2 720 y=2.133W+0.084t 0. 97 3 720 y=-1.118W+0.187t 0.98

运用表 1中的相关模型，对各次观测的3种处理分别以湿度平均值和处理1中地表下10 cm深处温度昼夜观测值为变量，首先计算各种处理各观测时点呼吸通量的拟合值(R_N，i)，然后计算枯枝落叶、根和矿质土壤呼吸通量，计算方法如下。

计算完毕后，对枯枝落叶、根和矿质土壤呼吸通量拟合值进行昼夜变化特征、月际变化及温度敏感性分析。

各月份土壤呼吸总通量表现出明显的昼夜变化特征(图 1)，清晨出现谷值，午后出现峰值，这与诸多学者对不同林分土壤呼吸昼夜变化特征的研究结果相同(朱强根等，2007;肖复明等，2005;冯朝阳等，2008;陈宝玉等，2007;刘华等，2007)。

	图 1 土壤呼吸通量昼夜变化 Fig. 1 Daily change of soil respiration flux

各月份各组分呼吸通量昼夜内均表现为单峰形态(图 1)。各组分峰值出现的时间均滞后于地表温度峰值出现的时间，而与地表下10 cm深处温度峰值出现的时间基本一致。不同月份由于日照强度以及树冠遮蔽程度的不同而使地表及地表下10 cm深处温度最高值出现的时间不同，因此，各月份各组分呼吸通量峰值出现的时间也有差异。5，6，8，9和10月各组分呼吸通量峰值出现的时间分别为16:29—16:59，11:46—14:16，14:25—17:25，15:07—16:07和16:58—18 :28。各组分呼吸通量谷值出现的时间均滞后于地表温度谷值出现的时间。除6月份各组分呼吸通量谷值出现的时间均在地表下10 cm深处温度谷值出现的时间附近。虽然存在季节差异，但各月份各组分呼吸通量谷值出现的时间差异不大，均在清晨出现谷值，5，6，8，9和10月各组分呼吸通量谷值分别出现在4:59—6:59，3:46—8:16，5:25—6:55，6:37—8:37和6:58—7:28。

各组分各月份的呼吸通量随季节的变化波动幅度不同。春、秋2季气温昼夜温差大，且树冠遮蔽作用弱，因此，林地地表温度昼夜温差很大。枯枝落叶处于地表，受地表昼夜温差变化大的影响，其昼夜呼吸通量波动幅度在5，9和10月份分别达到了109.09%，100.00%和92.30%，而在6和8月则由于林下气温较稳定，地表昼夜温差变化较小，其昼夜呼吸通量波动幅度分别只有34.48%和25.80%。根呼吸与光合作用强度有关，夏季树木生长旺盛，光合作用持续时间长，而春秋两季光合作用持续时间较短，因此，根呼吸在5和10月份波动幅度很大，分别达到了60.46%和1 400.00%，而在6，8和9月份波动幅度只有25.51%，17.14%和42.37%。矿质土壤呼吸通量与地表下10 cm深处温度相关性较高，地表下10 cm深处温度虽有波动，但不论哪个季节地表下10 cm深处温度的波动幅度都不大，因此，在整个观测期内矿质土壤呼吸通量昼夜波动幅度都不大，5，6，8，9和10月份波动幅度分别为18.91%，9.54%，6.25%，11.17%和28.40%，波动幅度呈现季节性的变化特征。

各组分呼吸通量的昼夜变化导致各组分在土壤呼吸总通量中所占比例也发生昼夜波动变化(图 2)。枯枝落叶和根呼吸通量所占比例在春、秋两季波动较大，夏季波动较小。5，6，8，9和10月份枯枝落叶呼吸通量占土壤呼吸总通量的比例分别为6.63%～10.36%，8.30%～9.90%，8.20% ～9.35%，4.48%～7.21%和11.01%～14.37%。5，6，8，9和10月份根呼吸通量占土壤呼吸总通量的比例分别为26.35%～30.63%，28.08%～30.42%，8.20%～9.35%，23.50%～27.54%和1.76%～17.54%。枯枝落叶和根呼吸通量占土壤呼吸总通量比例的高值与低值出现的时间基本与其呼吸通量的峰值和谷值出现的时间一致。矿质土壤呼吸通量占土壤呼吸总通量比例也表现出了季节性变化，5，6，8，9和10月份矿质土壤呼吸通量占土壤呼吸总通量比例分别为58.93%～66.47%，59.85%～63.50%，59.85%～63.50%，65.24%～71.88%和68.02%～86.72%。由于矿质土壤呼吸通量占土壤呼吸总通量比例较大且自身昼夜变化幅度不大，其高值及低值出现的时间刚好与枯枝落叶和根呼吸通量占土壤呼吸总通量比例的高值与低值出现的时间相反。

	图 2 各组分呼吸通量 Fig. 2 Respiration flux of various components

5—10月份枯枝落叶、根和矿质土壤呼吸通量均值分别为0.16～0.35，0.18～1.14和1.09 ～2.48 μmol·m^-2 s^-1，均呈现显著的月际变化特征(P＜0.05)(表 2)。5月19日和10月8日呼吸通量均值较低，8月14日呼吸通量均值达到最大。

表 2 各组分呼吸通量 Tab.2 Respiration flux of various components

表 2 各组分呼吸通量 Tab.2 Respiration flux of various components 组分 Component 项目Item 2011-05-19 2011-06-20 2011-08-14 2011-09-18 2011-10-08 枯枝落叶 Litter 呼吸通量 Respiration flux 0.16±0.03 0.32±0.03 0.35±0.02 0.16±0.03 0.19±0.03 百分比 Percentage 8.59±1.01 8.93±0.48 8.83±0.34 5.57±0.87 13.11±0.91 根 Root 呼吸通量 Respiration flux 0.54±0.07 1.06±0.07 1.14±0.06 0.70±0.07 0.18±0.08 百分比 Percentage 28.40±1.45 28.97±0.73 28.80±0.55 25.55±1.20 12.06±4.43 矿质土壤 Mineral soil 呼吸通量 Respiration flux 1.20±0.06 2.27±0.06 2.48±0.05 1.88±0.06 1.09±0.05 百分比 Percentage 63.00±2.44 62.08±1.20 62.36±0.88 68.66±2.07 74.82±5.28

5—10月份枯枝落叶、根和矿质土壤呼吸通量均值占土壤总呼吸通量均值百分比分别为5.57%～13.11%，12.06%～28.97%和62.08%～74.82%，同样呈现了显著的月际变化特征(P＜0.05)，但变化趋势不尽相同。枯枝落叶和根呼吸分别受树冠和光合作用的影响，在5月19日、6月20日和8月14日所占比例较高，9月18日和10月8日较低。矿质土壤呼吸通量表现为9月18日和10月8日较高，5月19日、6月20日和8月14日较低。

各组分呼吸通量对地表下10 cm深处温度敏感性普遍高于对地表温度的敏感性(表 3)。各组分对地表下10 cm深处温度的Q10值为1.03～2.16，对地表温度的Q10值为1.01～1.06。除10月8日外，各组分Q10值均表现出枯枝落叶＞根＞矿质土壤。

表 3 各组分呼吸通量Q10值 Tab.3 Q10 value of soil partitioning respiration

表 3 各组分呼吸通量Q10值 Tab.3 Q10 value of soil partitioning respiration 组分 Component 温度 Tempreature 2011-05-19 2011-06-20 2011-08-14 2011-09-18 2011-10-08 枯枝落叶 Litter 地表 Soil face 1.03 1.02 1.02 1.01 1.02 10 cm土深 10 cm soil depth 1.32 1.14 1.13 1.32 1.27 根 Root 地表 Soil face 1.02 1.01 1.01 1.01 1.06 10 cm土深 10 cm soil depth 1.21 1.09 1.09 1.15 2.16 矿质土壤 Mineral soil 地表 Soil face 1.01 1.01 1.01 1.01 1.02 10 cm土深 10 cm soil depth 1.07 1.04 1.03 1.04 1.07

Q10值的月际变化呈现出明显的规律性，8月14日和9月18日较小，5月19日和10月8日较大，即从5月至10月份Q10值先减小后增加，表现出了低温较大高温较小的特点。

枯枝落叶和矿质土壤呼吸属异养呼吸范畴，土壤微生物活性是异养呼吸通量的决定因素，而异养呼吸通量的变化则决定于影响土壤微生物活性的诸因子，如有机质含量、pH值、温度和水分等(Ryan et al.，2005;Laik et al.，2009)。试验表明，土壤碳含量和pH值昼夜内变化甚微，月际虽存在变化但变化很小，对异养呼吸通量变化的作用不显著。排除降水的影响，土壤湿度昼夜内变化不大，异养呼吸通量与土壤湿度的相关性很低(孟春等，2011)，因此，土壤湿度的昼夜变化对土壤呼吸通量的变化影响很小。受太阳辐射的作用，地表和地表下10 cm深处温度昼夜变化较大，地表和地表下10 cm深处温度昼夜内分别达最大值和最小值各1次，但地表和地表下10 cm深处温度达到最大值的时间均滞后于太阳辐射最强的时间，而最小值则出现在清晨接受太阳辐射之前。研究结果表明，枯枝落叶和矿质土壤呼吸通量的昼夜变化与地表和地表下10 cm深处温度的昼夜变化具有相同的单峰变化特征，因此，可以认为温度是影响枯枝落叶和矿质土壤呼吸通量昼夜变化的主要因素。

根呼吸属自养呼吸范围，自养呼吸强度与植物光合作用(Tang et al.，2005)、叶面积指数和初级生产力(Rey et al.，2002;Yi et al.，2007)、近期光合作用产物对根的分配方式(Bhupinderpal et al.，2003)、植物的物候特性(Fu et al.，2002)等因素相关。研究认为，近期光合作用产物对根的分配对根呼吸的昼夜变化具有决定意义(Jianwu et al.，2005)，因此，在每天的午后，滞后于光合作用峰值若干小时后(Gaumont et al.，2008)，根呼吸会出现一个高峰值(Ekblad et al.，2005)，本研究的结果与之有相同之处。

林地地表接受太阳辐射的多少受到树冠遮蔽作用的影响(王修信等，2012)，春秋两季树冠的遮蔽作用较弱，太阳辐射直接作用于地表，随太阳辐射能量的昼夜变化，地表温度在春秋两季昼夜变化较大;枯枝落叶之下的矿质土壤在接受太阳辐射时受到枯枝落叶的遮挡作用，对太阳辐射昼夜变化的敏感性远小于地表，随深度的增加土壤温度昼夜变化幅度降低。因此，土壤昼夜温度变化幅度的特点决定了枯枝落叶呼吸通量昼夜波动幅度远大于处于枯枝落叶之下的矿质土壤，尤其在春秋两季。根呼吸昼夜内波动幅度与光合作用强度表现了很强的相关性，在光合作用较弱的5和10月份波动幅度较大，而在光合作用较强的6，8和9月份波动幅度较小。受自身昼夜变化的影响，昼夜中各组分呼吸通量占土壤呼吸总通量的比例也发生波动，波动幅度的大小与季节变化相关。枯枝落叶和根呼吸通量均表现出春秋两季波动较大、夏季波动较小的变化特点，而矿质土壤则与之相反。

温度是决定土壤呼吸通量变化的重要因素也体现在土壤呼吸通量的月际变化上。各组分呼吸通量均值均表现出显著的月际变化特征，与温度的月际变化呈正相关。由温度决定并受其他因素(遮蔽程度、光合作用等)的影响，各组分呼吸通量占土壤呼吸总通量百分比也呈现了显著的月际变化特征，枯枝落叶和根呼吸在春夏两季所占比例较高，秋季较低。矿质土壤呼吸通量表现为春秋两季较高、夏季较低。

研究认为，土壤呼吸与地表下温度的相关性高于地表温度(李海防等，2007)。本研究结果显示各组分呼吸通量对地表下10 cm深处的温度敏感性普遍高于对地表温度的敏感性，支持了诸多研究结果(刘颖等，2009;孟春等，2009)，表明地表下10 cm深处温度对各组分呼吸通量的影响具有更重要的意义。同时，各组分呼吸通量对土壤温度的敏感性也不同，表现为枯枝落叶＞根＞矿质土壤，表明不同组分呼吸通量对土壤温度的响应存在差异。对于Q10值的研究，许多在大区域内的研究结果出现了低温较大、高温较低的特点(杨庆朋等，2011;杨毅等，2011)，而本研究虽然局限在一个林地内，但在整个观测期内Q10值的月际变化也表现出了低温较大高温较小的特点。