竹类植物因其强大的地下鞭根系统而具有良好的保水固土减沙效益，同时竹林因产笋出材而经济收益显著，因而众多生态经济竹种成为退耕还林工程的目的树种，退耕还竹模式在我国南方广大山丘水土流失区得到广泛应用(李科等，2011;刘蔚漪等，2011)。凋落物作为森林生物量的重要组成部分，包括林内乔木和灌木的枯叶、枯枝、落皮及繁殖器官，野生动物残骸及代谢产物，以及林下枯死的草本植物及枯死植物的根(林波等，2004)，其产量、周转及养分归还制约着N，P等营养元素向土壤的归还、土壤养分有效性以及碳库稳定性(Moore et al.，2006;郑路等，2012)。国内外众多学者对不同区域、不同纬度、不同树种组成、不同起源的森林凋落物产量、凋落物现存量、凋落物分解和养分动态及对土壤碳库、氮沉降的响应等进行了较多研究(Kuperman，1999;杨玉盛等，2004;刘洋等，2006;李雪峰等，2008;Wieder et al.，2009;王春阳等，2010;张晓鹏等，2011)，而对竹林凋落物的研究相对较少，相关研究仅见于毛竹(Phyllostachys edulis)、麻竹(Dendrocalamus latiflorus)、慈竹(Neosinocalamus affinis)、苦竹(Pleioblastus amarus)和撑绿杂交竹(Bambusa pervariabilis×Dendrocalamopsi daii)等少数竹种(邱尔发等，2005;李仁洪等，2009;刘广路等，2011;涂利华等，2011)，关于退耕竹林凋落物产量动态与养分归还的研究未见报道。

长宁位于四川南部，地形地貌以低山丘陵为主，是“中国竹子之乡”，水热条件适宜多种竹类植物生长，退林还竹效益明显。本研究以针、阔叶林———杉木(Cunninghamia lanceolata)人工林和麻栎(Quercusacutissima)次生林为对照，研究硬头黄竹(Bambusarigida)林、毛竹林和苦竹林3种典型退耕竹林凋落物的生产模式、产量动态、周转时间与养分归还，旨在为区域退耕还竹模式筛选、经营和调控提供科技支撑。

研究区位于四川省长宁县梅硐镇兴文村与双河村(105°07'28″E，28°26'07″N)，属典型中亚热带湿润性季风气候，地带性植被为亚热带常绿阔叶林。受地形的影响，区域内气候、植被微地形异质性明显，四季分明，冬暖少霜，春旱升温快，夏长少酷暑。年均气温18.3 ℃，年最高极端气温40.7 ℃，最低气温-4.2 ℃，年均降雨量1 104 mm，集中在6—9月，以8月最多，12月最少。平均日照时数1 112 h，年均空气湿度83%，≥10 ℃的年积温为6 000 ℃。气候温暖湿润，无霜期长达358天，是多种竹类植物的适宜生长区。土壤为山地黄壤，土层深厚，厚度多大于80 cm，质地中壤至重壤，pH值5.5～6.5，呈微酸性。森林面积3.74万hm²，其中竹林面积达2.99万hm²，森林覆盖率42.5%，典型林分有毛竹林、苦竹林、硬头黄竹林、杉木人工林和麻栎次生林等，林下灌木多为油茶(Camellia oleifera)，草本植物有马浮草(Equisetum diffusum)和蕨类(Pteridium spp.)等。

2008年10月在研究区内分别选择有代表性且立地条件相似的硬头黄竹林(Ⅰ)、毛竹林(Ⅱ)和苦竹林(Ⅲ)以及作为对照的麻栎次生林(Ⅳ)和杉木人工林(Ⅴ)，各设置固定样地3块，样地面积为600 m²。硬头黄竹林、毛竹林和苦竹林为1999年退耕造林，杉木人工林为1987年造林，麻栎次生林经1991年封山育林恢复重建形成。调查样地所处海拔、坡度等立地因子，样地内进行每木检尺，详细记录胸径、树高、冠幅、枝下高以及乔、灌、草层盖度等指标(表 1)。

表 1 样地概况^① Tab.1 Survey of sample plots

表 1 样地概况① Tab.1 Survey of sample plots 林分类型Stand type 海拔 Elevation/m 坡度 Slope degree 林分密度 Stand density/(tree·hm -2) 平均胸径Mean DBH/cm 平均树高Mean tree height/m 总盖度 Total coverage (%) 乔木层盖度Arbor layer coverage (%) 灌木层盖度 Shrub layer coverage (%) 草本层盖度Herbaceous layer coverage (%) ①Ⅰ: 硬头黄竹林Bambuse rigida forest; Ⅱ: 毛竹林Phyllostachys edulis forest; Ⅲ: 苦竹林Pleioblastus amarus forest; Ⅳ: 麻栎次生林Quercus acutissima secondary forest; Ⅴ: 杉木人工林Cunninghamia lanceolata plantation．下同。The same below． Ⅰ 375 20° 6 400 12.0 3.5 90 80 50 40 Ⅱ 377 25° 3 160 10.5 14.0 85 80 10 30 Ⅲ 355 30° 3 750 4.5 2.5 90 85 5 20 Ⅳ 355 20° 1 400 15.5 13.6 85 80 10 90 Ⅴ 370 30° 890 13.6 11.0 80 70 50 90

在5种林分类型中，分别按对角线布设3个1.0 m×1.0 m的收集框(孔径1 mm的尼龙网制成，底网距地面0.5 m，观测期为2009—2011年，于每月月底收集凋落物，置于85 ℃下烘干至恒质量，换算为每公顷的凋落物量。将每次收集的凋落物风干后，按四分法取50克样品，分林分、样地类型放置，在收集结束后，将各类型的枯落物样粉碎，取样分析测定各养分含量。半微量凯氏定氮法测定N含量，钼锑抗比色法测定P含量，火焰光度计法测定K含量，二钠盐滴定法测定Ca和Mg含量，钼蓝比色法测定Si含量。养分归还量为凋落物量与凋落物养分含量之积乘0.001(郑金兴等，2013)。

方差齐性检验、方差分析(ANOVA)、凋落物养分含量与归还量LSD-多重比较应用SPSS相关程序进行计算。

图 1表明:硬头黄竹林与杉木人工林凋落物月产量表现为双峰模式，以4—5月最高，分别占全年产量的43.3%和45.0%，在7，9和10月还存在小高峰，这与春季生长性落叶和雨季或旱季导致的生理性落叶有关;毛竹林与苦竹林凋落物月产量表现为左偏单峰模式，以4—6月较多，分别占全年产量的65.1%和67.3%;麻栎次生林凋落物月产量表现为右偏单峰曲线，以10—12月最高，占全年产量的62.5%，且11月达到峰值。

	图 1 凋落物月产量动态 Fig. 1 Litter monthly product dymanics in five st and types

5种林分凋落物以叶片为主体，枝条极少，生殖器官更少，凋落物年产量存在较大差异(图 1，2)。2009—2011，硬头黄竹林、毛竹林、苦竹林、麻栎次生林和杉木人工林凋落物年产量分别为5.71～6.20，4.51～4.65，5.45～5.48，2.98～4.75和1.54 ～2.36 t·hm^-2，作为对照的麻栎次生林和杉木人工林凋落物年产量变异系数(分别为37.26%和34.75%)明显高于硬头黄竹(7.90%)、毛竹(3.01%)和苦竹(0.55%)。然而，麻栎次生林和杉木人工林凋落物年均产量均低于退耕竹林，以硬头黄竹林最高(5.87 t·hm^-2)，苦竹林次之(5.47 t·hm^-2)，毛竹林(4.56 t·hm^-2)和麻栎次生林(4.46t·hm^-2)较低，杉木人工林最低(1.93 t·hm^-2)。这与林分组成、林分密度、林分年龄、树种特性等因素有关。年净生长量大，凋落物产量也随之增加;叶片寿命对凋落物产量存在较大影响，杉木叶片寿命较长，而毛竹、苦竹、黄竹叶片寿命较为中等，麻栎叶片寿命较短，落叶较为迅速。同时，光照造成的叶片衰老较为明显，在弱光条件下叶片丧失了生理功能，易导致受光较差的叶片提前衰老、落叶。在5种林分中，苦竹密度较大，因叶片受光条件表现为凋落物产量较大，同时也表现为全年性的落叶现象，因此非季节性落叶现象更多的是群落内部竞争所致;另外，林分组成对凋落物产量影响也较为明显，硬头黄竹林混生有落叶树种麻栎，凋落物产量可能要高于单纯的竹林。

	图 2 凋落物年产量动态 Fig. 2 Litter annual product dynamics in five st and types

凋落物周转主要与凋落物的分解能力有关，通常用年现存量与年凋落产量的比值表征。与凋落物年均产量一样，3种退耕竹林凋落物现存量均高于对照的麻栎次生林和杉木人工林(图 3)，表现为硬头黄竹林(12.24 t·hm^-2)＞苦竹林(11.97 t·hm^-2)＞毛竹林(7.84 t·hm^-2)＞杉木人工林(5.35 t·hm^-2)＞麻栎次生林(1.92 t·hm^-2)。麻栎次生林凋落物产量在5种林分中属中等，但其现存量却最低，这可能与其受到自然或人为干扰有关。杉木人工林周转时间最长(2.77 a)，苦竹林、硬头黄竹林和毛竹林次之，分别为2.19，2.09和1.72 a，麻栎次生林最短，为0.43 a，这说明以麻栎为主要建群种的阔叶林，其枯落物分解较快，养分归还较快。

	图 3 凋落物现存量与周转时间 Fig. 3 Present litter stocking and turnover time in five stand types

表 2表明: 3种竹林凋落物大量元素N，P含量均低于麻栎次生林和杉木人工林，K含量以麻栎次生林凋落物最高，杉木人工林最低。微量元素中，竹林凋落物Si含量显著高于对照的针、阔叶林(P＜0.05)，这与竹林生长对Si需求量较大有关;麻栎次生林Ca和Mg含量明显高于3种竹林和杉木人工林。

表 2 凋落物养分含量与养分归还量^① Tab.2 Litter nutrient contents and nutrient returns in five stand types

表 2 凋落物养分含量与养分归还量① Tab.2 Litter nutrient contents and nutrient returns in five stand types 林分类型 Stand types 大量元素Macro-element 微量元素Micro-element 总计 Total/( kg·hm-2) N P K Si Mg Ca 含量 Content/(g·kg-1) 归还量 Return/(kg·hm-2) 含量 Content/(g·kg-1) 归还量 Return/(kg·hm-2) 含量 Content/(g·kg-1) 归还量 Return/(kg·hm-2) 含量 Content/(g·kg-1) 归还量 Return/(kg·hm-2) 含量 Content/(g·kg-1) 归还量 Return/(kg·hm-2) 含量 Content/(g·kg-1) 归还量 Return/(kg·hm-2) ①同列不同小写字母表示差异显著(P＜0.05)。Different small letters in the same column meant significant difference at 0.05 level． Ⅰ 10.16b 59.64a 0.36c 2.11 a 1.06b 6.22a 48.8a 214.42a 1.06a 4.92a 3.73b 15.59a 382.55 Ⅱ 9.77b 39.96a 0.39c 1.60a 1.54b 6.30a 20.5a 83.85b 0.64b 2.62a 1.96b 8.02b 142.33 Ⅲ 9.42b 51.53a 0.43c 2.35a 1.13b 6.18a 39.2a 286.46a 0.90b 6.22a 2.85b 21.90a 295.00 Ⅳ 22.21a 99.06a 1.20a 5.35a 2.92a 13.02a 4.75b 21.19c 1.35a 6.02a 7.73a 34.48a 179.11 Ⅴ 14.95a 28.85a 0.68b 1.31 a 0.74c 1.43b 6.36b 12.27c 0.62b 1.20a 4.30b 8.30b 53.36

麻栎次生林大量元素(N，P和K)归还量最多，为117.43 kg·hm^-2，其次为硬头黄竹林、苦竹林和毛竹林，分别为67.97，60.06和47.86 kg·hm^-2，杉木人工林最低，为31.59 kg·hm^-2。3种竹林微量元素(Si，Ca和Mg)归还量均显著高于对照林分(P＜0.05)，这主要是由于竹林Si的归还量高，排序为苦竹林(314.58 kg·hm^-2)＞硬头黄竹林(234.93 kg·hm^-2)＞毛竹林(94.49 kg·hm^-2)＞麻栎次生林(61.69 kg·hm^-2)＞杉木人工林(21.77 kg·hm^-2)。养分总归还量以硬头黄竹林最高(382.55 kg·hm^-2)，其次为苦竹林(295.00 kg·hm^-2)，麻栎次生林和毛竹林次之，分别为179.11和142.33 kg·hm^-2，杉木人工林最低，仅53.36 kg·hm^-2。可见，退耕竹林凋落物养分归还量较高，林分具有较强的自肥能力。

统计表明，叶片是凋落物的主要组分，我国不同气候区凋落物产量组成中叶片比例为51%～86%(Kuperman，1999;王春阳等，2010)。物候特征对凋落物生产模式具有决定性作用，落叶与常绿植物形成2类凋落物生产模式，植物的生境调节机制又导致凋落物生产模式的异质性。通常凋落物生产模式有3类:第一类是落叶植物的单峰曲线模式，其落叶高峰出现时间较晚(10—12月);第二类是常绿植物的单峰曲线模式，只有1个落叶高峰;第三类是常绿植物的双峰曲线模式，其落叶时间存在秋冬季节的次高峰(Moore et al.，2006)。麻栎次生林凋落物生产的季节动态为右偏单峰曲线，这主要是由于麻栎为落叶植物，其落叶在11月达到峰值。硬头黄竹林与杉木人工林凋落物生产模式表现为双峰模式，4—5月凋落物产量最高，7—10月存在小高峰。苦竹与毛竹林分呈左偏单峰曲线，仅仅在4—5或4—6月份出现落叶高峰。这主要是由于苦竹、毛竹为常绿植物，落叶明显地表现为临时性器官的衰老过程，在3月份新梢生长开始，4月份落叶高峰开始，持续到5月份，表明此时期落叶为新梢生长引起的资源配置发生转移，使得叶片衰老现象发生，从而引起大量落叶，而在其余月份，落叶产量下降，基本上保持平稳状态。

凋落物产量与树种、生长量及区域气候等因素有关，同一树种在不同区域和生长年限其凋落物产量均存在较大差异。森林凋落物产量和生物产量表现规律基本一致，在水热条件较好的低海拔和低纬度地区森林凋落物年产量最大，随纬度和海拔增加而减少(Sariyildiz et al.，2003;郑路等，2012)。我国热带森林年均凋落量为9.979 t·hm^-2，南亚热带为5.497 t·hm^-2，中亚热带为5.333 t·hm^-2，北亚热带为4.514 t·hm^-2，温带为4.37 t·hm^-2(郑路等，2012)。研究区5种林分仅硬头黄竹林(5.87 t·hm^-2)和苦竹林(5.47 t·hm^-2)凋落物产量高于中亚热带均值，而毛竹林(4.56 t·hm^-2)、麻栎次生林(4.46 t·hm^-2)和杉木人工林最低(1.93 t·hm^-2)均低于均值，表明其林分生长量较差。在退耕还林工程实施过程中，应加强林分经营管理，提高林分质量。

影响凋落物周转的因素既有凋落物自身的化学物理性质又有凋落物分解过程发生的外部环境条件，如参与分解的异养微生物和土壤动物群落的种类、数量、活性等生物因素和气候、土壤、大气成分等非生物因素(彭少麟等，2002)。川南山丘区5种退耕林分中，麻栎次生林周转时间最短(0.43 a)，杉木人工林最长(2.77 a)，反映了山地丘陵区中亚热带常绿阔叶林物质周转速度较快。3种竹林凋落物周转速度(1.72～2.19 a)慢于福建山地麻竹林(邱尔发等，2005)、沿海沙地小叶龙竹(Dendrocalamus barbatus)林(郑郁善等，2008)和吊丝单竹(Dendrocalamopsis vario-striata)林(张梅等，2008)，但略快于同一气候区的浙江毛竹林(曹群根等，1997)。大量元素(N，P和K)归还量以麻栎次生林最多(117.43 kg·hm^-2)，微量元素(Si，Ca和Mg)归还量以苦竹林(314.58 kg·hm^-2)最高，养分总归还量以硬头黄竹林最高(382.55 kg·hm^-2)，苦竹林(295.00 kg·hm^-2)次之，杉木人工林大量元素、微量元素和养分总归还量均最低。因此，川南山丘区退耕竹林虽具有较强的自肥能力，但在经营过程中，为加快凋落物周转和养分归还，应选择麻栎等乡土阔叶树种进行竹阔混交，并增加N，P和K肥施入，以维持竹林生产力。