混交林是森林生态系统中重要的森林类型，在生物多样性和生态功能方面优于纯林(毛俊彪等，1999;王巍等，2000)。由于林窗、林隙等冠层干扰的存在，林下更新树种的幼苗处于一个复杂的光环境中，从而有可能产生不同的更新策略(韩有志等，2002;侯继华等，2002;陈圣宾等，2005)。林下更新幼苗对于异质性光环境的生理和形态响应可能决定着这些树种在发育早期的适应机制及最终是否能够达到冠层。关于林下更新幼苗对于低光环境的响应和适应机制，相关研究给出了“逃离”和“坐待”2种不同的假说(Mokany et al.，2006;Sánchez-Gómez et al.，2006;王中磊等，2005;闫兴富等，2011;安慧等，2009)。目前认为，与喜光树种相比，耐荫树种的光合能力始终较低，而且在低光环境下，耐荫树种的光补偿点和暗呼吸速率相对较低，叶绿素含量、单株叶面积、绝对生长速率、结构和地下生物量分配较高，从而能够更好地存活(Niinemets，2006;Valladares et al.，2008)。但是，植物的耐荫性取决于多种特性，包括叶特性、整株植物的特征和存活率，而这些特性在不同的树种中可能由不同的生理生态特性组合所决定(Chen，1997;Valladares et al.，2008)。因此，研究林下更新幼苗对异质光环境的响应和适应，有助于了解各树种对于异质性光环境的适应机制和更新策略的差异。

在华北山地的森林生态系统中，落叶栎(Quercus)林常形成稀疏的纯林和混交林，分布面积很大(山西省农业区划委员会，1991)。在这些林分的林冠下和林窗中，存在着大量的更新幼苗。Hou等(2004)发现色木槭(Acer mono)和辽东栎(Quercus liaotungensis)幼苗是北京东灵山辽东栎棘皮桦(Betula duburica)混交林下数量最多的2种实生苗，且辽东栎幼苗的数量与生长和光环境无关，而色木槭幼苗在林冠下的数量更多，但在林窗中生长受到促进。其他相关研究也指出了栎类林窗更新和色木槭冠层下更新的特点(Cho et al.，1991;王巍等，1999;Nagamatsu et al.，2002;高贤明等，2003;Li et al.，2003;Takahashi et al.，2003)。然而关于辽东栎和色木槭更新幼苗的生理生态特性和光响应差异的研究仍不是很多。调查和测定辽东栎和色木槭幼苗的生理生态特征及其对光强变化的响应，有利于确定这2个树种在苗期的光适应机制，从而了解林下更新树种幼苗库的命运，进一步揭示落叶栎林的演替动态。本研究以1年生辽东栎和色木槭幼苗为试验材料，在森林光环境下设置不同的光强处理，测定幼苗的光合生理和形态特征，以期了解这2个树种苗期生理生态方面的光适应差异，为森林经营管理和恢复提供科学依据。

研究区选择在山西省临汾市安泽县红叶岭(112°5'—112°35'E，35°35'—36°30'N)，具有明显的暖温带大陆性季风气候，海拔1 200～1 400 m，全年平均日照2 246.1 h，年平均气温9.4 ℃，年平均降水量539.1 mm，空气相对湿度66%，全年无霜期172天。土壤为山地淋溶褐土。林地主要乔木树种为油松(Pinus tabulaeformis)、辽东栎、色木槭、侧柏(Platycladus orientalis)、刺槐(Robinia pseudoacacia)和白桦(Betula platyphylla)等，郁闭度0.6左右。林下主要灌木有连翘(Forsythia suspensa)、胡枝子(Lespedeza bicolor)、绣线菊(Spiraea japonica)、虎榛子(Ostryopsis davidiana)、沙棘(Hippophaerhamnoides)和胡颓子(Elaeagnuds pungens)等，灌木层总盖度0.7～0.8。

色木槭和辽东栎幼苗由前1年采集的种子灭菌后萌发育成。辽东栎种子在采集时已经萌发。为了保存种子的活性，辽东栎种子经清洗和0.5%高锰酸钾溶液消毒后，放入湿润的木屑中，用密封塑料袋包装，置于4 ℃冰箱，直至第2年播种。2010年4月初，在玻璃温室中苗盘内按每穴5 cm×5 cm×10 cm(长×宽×高)的规格播种。2010年4月中旬幼苗萌芽后将苗盘置于室外炼苗2周。

试验采用裂区设计，选择林外、林缘、林窗、林下4种森林光环境作为光照处理，每种光环境下选择1块4 m×4 m的样地，每块样地下设置2个区组。光照处理以透光率实测值为指标，于2010年6—7月，选择天气晴朗的5天，采用LI-250A辐射传感器(L-COR Inc.，Nebraska，U. S. A)同时在各样地地表上方10 cm处测量和计算全天的光合有效辐射，以林外样地测量值作为100%透光率的光照处理，计算得出林缘、林窗、林下样地的相对透光率分别为51%，22%和12.8%。

2010年5月初，清除所选择4块样地中的植被层并深翻土壤，然后根据试验设计以30 cm的株行距每树种栽植幼苗20株，共计320株。为消除不同样地中土壤因素差异造成的影响，将幼苗栽植在直径5 cm的营养袋中，内填德国Klasmann TS1泥炭土(Klasmann-Deilmann GmbH，Geeste，Germany)与粗蛭石的1:1(体积比)混合物作为培养基质，用于隔离样地土壤。同时在营养袋上扎开多个孔以利于透气透水。由于泥炭土中已配置基本肥料(N 8.0g·kg^-1、P 2.8 g·kg^-1、K 0.8 g·kg^-1)，整个试验期间并未添加任何有机和无机肥料，并每隔1周清除杂草1次。试验中根据降雨情况和土壤饱和度定期浇水，保证样地间基质水分条件均达到60%的田间持水量。样地基本特征见表 1。

表 1 样地基本特征 Tab.1 Basic properties of plots

表 1 样地基本特征 Tab.1 Basic properties of plots 样地号 Plot number 相对透光率水平 Relative transmittance level (%) 曰平均光通量 Mean daily photosynthetic photon flux/(mol·m-2d-1) 海拔 Elevation/m 坡度 Slope degree 坡位 Slope position 坡向 Slope aspect 冠层优势树种 Dominant tree species at canopy 1 12.8 ± 3.2 7.11 ± 1.103 1 340 10° 中 Middle 东北30° Northeast 30° 色木械 Acer mono、辽东栋 Quercus liaotungensis 2 22.0 ± 4.7 12.23 ± 1.312 1 326 10° 中 Middle 东北 30° Northeast 30° 色木械 Acer mono、辽东栋 Quercus liaotungensis 3 51.0 ± 7.8 28.36 ± 1.708 1 370 10° 上 Upper 东北 30° Northeast 30° 色木械 Acer mono、辽东栋 Quercus liaotungensis 4 100 55.61 ± 1.895 1 301 10° 下 Down 东北 30° Northeast 30° 无 None

2010年8月25日至8月31日的1周内，每个处理下随机选取色木槭和辽东栎幼苗各5株，选择每株植株完全展开的、健康无病虫害的成熟叶片，使用Li-6400光合系统(LI-COR Inc，Nebraska，USA)配备的标准叶室和LI-6400-02B红蓝光源测定叶片的光响应。测定的光响应数据采用非直角双曲线模型进行拟合(张弥等，2006)，以绘制光响应曲线，并计算最大净光合速率、光饱和点、光补偿点和暗呼吸速率。测定时叶室内叶温设置为26 ℃，相对湿度60%。为了获得适宜和稳定的环境，测定时采用CO₂钢瓶提供683.84 mg·m^-3的稳定CO₂源。所有测量在上午09:00—11:30进行，以消除日变化对植株的影响。

光合色素含量采用Minocha等(2009)推荐的二甲基亚砜(DMSO)法测定。每光照处理下2个树种分别选择3株植株测定吸光率值，计算叶绿素a、叶绿素b和类胡萝卜素含量以及类胡萝卜素/叶绿素含量比值。

2010年9月26日，在生长季结束时统计各处理下2个树种的存活率，测量所有存活幼苗的高度和地茎(王暾等，2011)。然后将幼苗连根拔出洗净，按照根、茎、叶分开，用WinRhizo根系分析软件(Regent Instruments，Quebec，Canada)扫描根系形态，统计根系总长、除主根以外的总侧根长和根系表面积等指标，并结合根生物量计算比根长。最后在65 ℃下烘干48 h，分别测定各器官的干质量，计算根质量比(根生物量与总生物量之比)、茎质量比(茎生物量与总生物量之比)、叶质量比(叶生物量与总生物量之比)、冠根比(地上和地下生物量之比)等生物量分配指标(Zhang et al.，2007)。辽东栎幼苗在收获时仍有部分胚乳没有吸收，此部分质量未计入地下生物量。

存活率数据采用卡方(χ²)检验显著性。生理和生长数据首先进行方差齐性检验，然后使用SAS/STAT^® 8.0分析软件进行双因素方差分析(ANOVA)。色木槭和辽东栎幼苗对于光照响应的差异分别采用LSD检验进行多重比较。

色木槭和辽东栎1年生幼苗的整体存活率差异不显著(χ²=2.58，P=0.28)，但色木槭在51%相对透光率水平下存活率最高，辽东栎在22%相对透光率水平下最高。在100%相对透光率水平下，色木槭幼苗的存活率显著高于辽东栎(χ²=26.30，P＜0.001;χ²=37.69，P＜0.001)，在22%和12.8%相对透光率水平下却略低于辽东栎(表 2)。与100%相对透光率水平下生长的幼苗相比，在22%和12.8%相对透光率水平下，色木槭1年生幼苗存活率显著下降(χ²=13.23，P=0.01)，辽东栎1年生幼苗存活率显著上升(χ²=56.49，P＜0.001)。

表 2 不同光照处理下色木槭和辽东栎1年生幼苗的存活率与χ²检验结果 Tab.2 Survival rates and chi-square tests for one-year-old seedlings of Acer mono and Quercus liaotungensis under different light levels

表 2 不同光照处理下色木槭和辽东栎1年生幼苗的存活率与χ2检验结果 Tab.2 Survival rates and chi-square tests for one-year-old seedlings of Acer mono and Quercus liaotungensis under different light levels 树种Species 相对透光率水平Light level 平均值Average X2 100% 51% 22% 12.8% 色木械 Acer mono 85.00 100.00 60.00 65.00 77.50 13.23 辽东栋 Quercus liaotungensis 30.00 30.00 90.00 85.00 58.75 56.49 平均值 Average 57.50 65.00 75.00 75.00 68.13 卡方值 X2 Value 26.30 37.69 6.00 2.67 2.58

在种子萌发后的第1个生长季内，辽东栎1年生幼苗的最大净光合速率和光饱和点显著高于1年生色木槭幼苗35%和28%，叶绿素a、叶绿素b和类胡萝卜素含量显著高出49%，131%和42%，类胡萝卜素和叶绿素含量的比值则显著减少15%(表 3)。

表 3 色木槭和辽东栎1年生幼苗的光合生理参数^① Tab.3 Photosynthetic parameters of one year old seedlings of Acer mono and Quercus liaotungensis

表 3 色木槭和辽东栎1年生幼苗的光合生理参数① Tab.3 Photosynthetic parameters of one year old seedlings of Acer mono and Quercus liaotungensis 树种 Species 最大净光合速率 Maximum net photosynthetic rate/(μmol CO2·m-2s-1) 光饱和点 Light saturation point/(μmol·m-2s-1) 光补偿点 Light compensation point/(μmol·m-2s-1) 暗呼吸速率 Dark respiration rate/(μmol CO2·m-2s-1) 叶绿素a Chlorophyll a content/)(μmol·g-1FW) 叶绿素b Chlorophyll b content/(mg·g-1) 类胡萝卜素 Carotenoid content/(mg·g-1) 类胡萝卜素叶绿素比值 Ratio of carotenoid to chlorophyll content ①同列不同小写字母表示树种间差异显著(P＜0.05)。下同。Different lowercase letters indicate significant interspecific differences in the same column (P＜0.05). The same below． 色木槭 Acer mono 3.92 ± 1.71a 369. 81 ± 143. 93a 15.71 ± 10.10a 0.40 ± 0.23a 1.82 ± 0.32a 0.59 ± 0.11a 0.48 ± 0.05a 0.20 ± 0.03a 辽东栋 Quercus liaotungensis 5.28 ± 2.40b 472. 92 ± 119. 27b 22.16 ± 6.83a 0. 56 ± 0. 17a 2. 71 ± 0. 38b 1.36 ± 0.22b 0. 68 ± 0. 12b 0.17 ± 0.02b

随着光强的减弱，色木槭和辽东栎1年生幼苗的最大净光合速率均呈先上升后下降的趋势，在22%相对透光率水平下达到最大，较100%透光率水平增幅分别为190%和158%，12.8%相对透光率水平下与100%相对透光率水平下无显著差异(图 1)。色木槭和辽东栎幼苗的光饱和点表现出与最大净光合速率相同的趋势，在22%相对透光率水平下最大，较100%相对透光率水平增幅分别为143%和68%。色木槭和辽东栎的光补偿点均随光强减弱而下降，较100%相对透光率水平，12.8%相对透光率水平下降幅最大，降幅分别为83%和51%。在暗呼吸速率指标上，色木槭幼苗在遮荫处理后显著下降，在12.8%相对透光率水平下的最大降幅为75%，辽东栎幼苗的暗呼吸速率未受影响。遮荫处理未显著影响1年生色木槭幼苗叶绿素b和类胡萝卜素含量，但仅导致叶绿素a含量在12.8%相对透光率水平下显著增加50%(图 1)。1年生辽东栎幼苗的叶绿素b含量同样未受到遮荫处理的显著影响，叶绿素a和类胡萝卜素含量却在3个遮荫处理下均显著下降，最大降幅分别为21%和31%。尽管色木槭和辽东栎1年生幼苗的光合色素含量表现出对遮荫处理的不一致响应，但色木槭的类胡萝卜素叶绿素比值在遮光后显著降低21%～35%，辽东栎则仅在22%和12.8%相对透光率水平下显著下降，最大降幅21%。

	图 1 不同光照处理下色木槭和辽东栎1年生幼苗的最大净光合速率、光饱和点、光补偿点、暗呼吸速率、叶绿素a 含量、叶绿素b 含量、类胡萝卜素含量和类胡萝卜素叶绿素比值 Fig. 1 Maximum net photosynthetic rate，light saturation point，light compensation point，dark respiration rate，chlorophyll a content，chlorophyll b content，carotenoid content，the ratio of carotenoid to chlorophyll content of one-year-old seedlings of Acer mono and Quercus liaotungensis under different light levels

在经历第1个生长季后，辽东栎的苗高显著低于色木槭34%。2种1年生幼苗的地径无显著差异(表 4)。在地下根系形态指标上，1年生辽东栎幼苗总根长、总侧根长和根表面积分别显著低于色木槭39%，39%和46%，比根长无显著差异(表 4)。

表 4 色木槭和辽东栎1年生幼苗的生长和根系特征 Tab.4 Growth and root morphology of one-year-old seedlings of Acer mono and Quercus liaotungensis

表 4 色木槭和辽东栎1年生幼苗的生长和根系特征 Tab.4 Growth and root morphology of one-year-old seedlings of Acer mono and Quercus liaotungensis 树种 Species 高 Height/cm 地径 Root collar diameter/cm 总根长 Total root length/cm 总侧根长 Total secondary root length/cm 根表面积 Root surface area/cm2 比根长 Specific root length/(cm·g-1) 色木械 Acer mono 10.3 ± 2.40a 0.22 ± 0.03a 273.68 ± 72.10a 258.36 ± 64.10a 75.00 ± 21.12a 706 ± 204a 辽东栎 Quercus liaotungensis 6.81 ± 1.93b 0.17 ± 0.04a 167.85 ± 61.59b 158.46 ± 61.57b 40.69 ± 13.27b 683 ± 212a

遮荫处理未导致色木槭和辽东栎1年生幼苗的苗高和地径改变，但显著影响了这2种幼苗的根系形态(图 2)。色木槭和辽东栎的总根长和总侧根长在12.8%相对透光率水平下最大，与100%相对透光率水平对照下的植株相比，色木槭分别增加93%和86%，辽东栎分别增加217%和248%。在22%和12.8%相对透光率水平下，色木槭和辽东栎的总根长和总侧根长也显著增加，但增幅小于12.8%相对透光率水平下的植株，分别为色木槭36%和53%以及28%和49%，辽东栎144%和122%以及160%和138%。另外，色木槭的根表面积在22%和12.8%相对透光率水平下均显著增加82%，而辽东栎的根表面积在22%和12.8%相对透光率水平下分别显著增加77%和101%。遮荫处理未影响辽东栎的比根长，但22%和12.8%相对透光率水平处理导致色木槭的比根长分别显著减少47%和32%。

	图 2 不同光照处理下色木槭和辽东栎1年生幼苗的高、地径、总根长、总侧根长、根表面积和比根长 Fig. 2 Height，root collar diameter，total root length，total secondary root length，root surface area，specific root length of one-year-old seedlings of Acer mono and Quercus liaotungensis under different light levels

在第1个生长季中，与1年生色木槭幼苗相比，辽东栎幼苗的根、茎、叶和总生物量积累显著减少39%，31%，69%和48%(表 5)。在生物量分配指标上，辽东栎的根质量比显著高出色木槭17%，茎质量比、叶质量比和冠根比却显著减少35%，39%和26%(表 5)。

表 5 色木槭和辽东栎1年生幼苗的生物量积累和分配 Tab.5 Biomass and its allocations of one-year-old seedlings of Acer mono and Quercus liaotungensis

表 5 色木槭和辽东栎1年生幼苗的生物量积累和分配 Tab.5 Biomass and its allocations of one-year-old seedlings of Acer mono and Quercus liaotungensis 树种 Species 根生物量 Root biomass/g 茎生物量 Stem biomass/g 叶生物量 Leaf biomass/g 总生物量 Total biomass/g 根质量比 Root mass ratio 茎质量比 Stem mass ratio 叶质量比 Leaf mass ratio 冠根比 Ratio of above biomass to belowground biomass 色木槭 Acer mono 0.38 ± 0.12a 0.13 ± 0.04a 0.29 ± 0.11a 0.81 ± 0.21a 0.47 ± 0.08a 0.17 ± 0.04a 0.36 ± 0.08a 1.17 ± 0.34a 辽东栋 Quercus liaotungensis 0.23 ± 0.12b 0.09 ± 0.06b 0.09 ± 0.06b 0.42 ± 0.21b 0.55 ± 0.09b 0.23 ± 0.09b 0.22 ± 0.08b 0.87 ± 0.32b

遮荫处理后，色木槭和辽东栎1年生幼苗的根生物量积累均显著增加且各遮荫处理间无显著差异，色木槭的最大增幅为54%，辽东栎为211%(图 3)。与根生物量指标不同的是，遮荫处理未导致色木槭茎生物量显著变化，却导致辽东栎的茎生物量分别在51%和12.8%相对透光率水平下显著增加144%和196%。2种幼苗的叶生物量表现出与根生物量相同的趋势，色木槭的叶生物量未受遮荫处理的影响，辽东栎则在12.8%相对透光率水平下显著增加，增幅385%。尽管色木槭的茎和叶生物量未在遮荫处理后显著变化，但其根生物量的显著响应导致总生物量显著增加，增幅40%左右。在根、茎和叶生物量均随光强减弱增加的共同作用下，辽东栎的总生物量在3个遮荫处理下均显著增加，最大增幅205%。

	图 3 不同光照处理下2种1年生幼苗的根生物量、茎生物量、叶生物量和总生物量 Fig. 3 Root biomass，stem biomass，leaf biomass，and total biomass of one year old seedlings of Acer mono and Quercus liaotungensis under different light levels

遮荫处理未改变2种1年生幼苗的根质量比、茎质量比和冠根比，仅在22%和12.8%相对透光率水平下导致辽东栎的叶质量比分别显著增加66%和69%，但未影响色木槭幼苗的叶质量比(图 4)。

	图 4 不同光照处理下2种1年生幼苗的根质量比、茎质量比、叶质量比和冠根比 Fig. 4 Root mass ratio，stem mass ratio，leaf mass ratio，above / belowground mass ratio of one-year-old seedlings of Acer mono and Quercus liaotungensis under different light levels

树种特定的光习性决定着其对异质性光环境的适应能力(林波等，2004;Portsmuth et al.，2007)。一般简单地根据光习性将树种划分为喜光和耐荫2大类，但很多演替中后期树种的更新幼苗表现出对于光的不同需求(熊小刚等，2002)。色木槭和辽东栎就是2种典型的演替中后期树种，在林冠下存在着大量的实生苗，表现出林下更新的特点(Hou et al.，2004)。本研究中，色木槭和辽东栎1年生实生苗具有相似的整体存活率(表 2)，而在光合生理和生长特性上存在差异(表 3～5)。色木槭的最大光合速率、光饱和点及光合色素含量显著低于辽东栎，高生长、根长度、根表面积以及各器官的生物量积累却显著大于辽东栎，并将更多的生物量分配到叶，获得了更高的冠根比。色木槭和辽东栎幼苗在生理和生长特性上差异的情况也曾见于地中海松属(Pinus)树种与栎属(Quercus)树种幼苗的比较中(Sánchez-Gómez et al.，2006;冯秋红等，2010)以及华北落叶松(Larix princips-rupprechtii)和白杄(Piceameyeri)幼苗的比较中(刘宁等，2010)，可能与树种特定的叶片结构或生长策略相关(Lusk，2004)。色木槭和辽东栎均为阔叶落叶树种，叶片结构和寿命相似，因此这样的差异只能是反映了这2个树种的不同生长策略。色木槭与辽东栎幼苗的比叶面积相近，然而色木槭的叶生物量积累是辽东栎的3倍以上且叶生物量投入更大，导致单株叶面积显著大于辽东栎，同时地下根系生长积极，表现出较强的生长优势;辽东栎幼苗具有较强的光合优势，单位叶面积光合作用和光合色素含量较大，但碳同化产物更多地投入到根茎等结构部分，增强了生存能力(Poorter，1999)。因此，色木槭和辽东栎在萌发后的第1年中采取了不同的生长策略，色木槭具有较大的叶面积、高生长和生物量积累，表现出较强的形态优势，辽东栎则表现出对光资源的较高利用效率。这2种不同的生存生长策略可能是2种幼苗整体存活率相近的原因之一。

遮荫处理导致2种1年生幼苗产生了显著的光合生理响应且色木槭的响应幅度较大(图 1)。遮光后，2种幼苗的最大净光合速率和光饱和点显著上升，光补偿点下降，且色木槭的暗呼吸速率显著下降，与演替中后期树种青榨槭(Acer davidii)幼苗对于相同光照梯度的响应相似(林波等，2008)。另外，遮荫处理一般会增加植株的叶绿素含量(朱小龙等，2008;郭晋平等，2009;方江保等，2010)，但喜光树种叶片的叶绿素含量可在遮荫处理后下降(Malavasi et al.，2001)。本研究中，辽东栎幼苗的叶绿素a和类胡萝卜素含量在遮光后显著下降，色木槭仅叶绿素a含量在12.8%的相对透光率水平下显著增加，叶绿素b含量随光强减弱呈上升趋势，但未达到显著水平。以上结果说明在光合生理特性上，2种1年生实生苗对遮光具有一定的响应和适应，但辽东栎的适应能力低于色木槭。

色木槭和辽东栎1年生幼苗的总根长、总侧根长和根表面积在遮荫处理后显著增加，其中2种幼苗的总根长和侧根长均在51%相对透光率水平下最大，而在根表面积指标上，色木槭在12.8%相对透光率水平下最大，辽东栎在51%和22%相对透光率水平下最大(图 2)。闫兴富等(2011)发现，1年生辽东栎幼苗的主根长、侧根长和最大侧根长等指标在55.4%的最高光强处理下最大，与本研究的结果一致。遮荫处理导致色木槭比根长显著下降，但未影响辽东栎，这一结果可能与光处理梯度的设置有关。在上述研究中，最低光强的设置低至0.3%，而本研究中仅为12.8%，而上述研究中辽东栎比根长的显著增加仅在0.5%和0.3%的极低光强处理下出现(闫兴富等，2011)。与色木槭相比，辽东栎1年生幼苗的根形态特征对遮光的响应幅度较大，虽然其根系的绝对生长量仍然低于色木槭。

生物量的积累和分配是植物适应异质性环境的决定性因素，弱光环境下更大的生物量积累和更高的结构性生物量分配能够保证植株的存活(孙书存等，2000)，但喜光树种则可在弱光下减少生物量积累，增加根生物量投入(Paz，2003)。本研究中，辽东栎1年生幼苗根、茎、叶和总生物量积累随光强减弱显著增加，而在22%和12.8%相对透光率水平下更高的叶生物量投入比例又进一步增强了对光资源的竞争能力(图 3和4)。色木槭茎、叶生物量随光强下降呈上升趋势，但未达到显著水平，仅根和总生物量积累显著增加(图 3)，生物量分配未改变。以上结果说明2种1年生幼苗对遮光均具有一定的形态适应性，其中辽东栎的形态响应和适应能力较高。

林下更新的幼苗可能通过2种不同的策略响应低光环境:即增强光合作用和投入更多的生物量到地上结构部分;增加叶面积和叶绿素含量，增大地下生物量投入，以增强存活能力“坐待”林冠干扰后适宜的生长时机(Mokany et al.，2006;Valladares et al.，2008;王中磊等，2005;安慧等，2009)。本研究中，色木槭1年生幼苗在遮光后光补偿点和暗呼吸速率显著下降，叶绿素含量上升，对低光环境表现出较强生理适应，同时，根系生长和根生物量显著增加，表现出一定的形态适应。辽东栎幼苗的光合生理响应低于色木槭，但形态响应相对较大。与之相对应的是，虽然遮光后色木槭存活率下降，辽东栎存活率上升，但在12.8%的相对透光率水平下，2者的存活率无显著差异。因此，这2个演替中后期树种在苗期通过不同的生理生态响应机制，具有了一定的低光适应能力。