昆虫触角上分布着很多形态和功能各异的嗅觉感器，它是接受植物气味、性信息素以及物理刺激的主要器官(Ochieng et al.，2000; Dolzer et al.，2003)。目前，对鳞翅目昆虫触角形态学、组织学及超微结构的研究报道很多(王桂荣等，2002a; 温衍生等，2008; 邓顺等，2010; 付盈盈等，2012; 荆小院等，2012)，并且随着分子生物学的发展，鳞翅目尤其是蛾类昆虫触角中气味结合蛋白、嗅觉受体神经元及近缘种的鉴定等成为国内外学者研究的热点(王桂荣等，2002b; Rogers et al.，2001; Hillier et al.，2006; 2007; Polaszek et al.，2012)，而这些都建立在对昆虫触角感器类型、分布和超微形态的研究基础之上。

竹织叶野螟(Algedomia coclesalis)属鳞翅目螟蛾科，俗名竹螟、竹苞虫、竹卷叶虫，是竹子主要害虫之一。国内已知分布于江苏、浙江、安徽、山东、河南、江西、湖南、湖北、广东、广西、四川、台湾等省(区)，国外分布于印度、缅甸和印度尼西亚(陈顺立等，1997; 萧刚柔，1992)。该虫可为害毛竹(Phyllostachys edulis)、吊丝竹(Dendrocalamus minor)、撑绿竹(Bambusa pervariabilis × Dendrocalamopsis daii)等百余种竹子(徐天森等，2004)。它以幼虫吐丝卷苞蚕食叶片，严重时竹子上虫苞累累，遇天旱时虫苞久久不能打开而产生离层，造成大量落叶，竹子枯死。该虫对西南地区撑绿竹危害尤其严重，在贵州省赤水市暴发成灾，竹林受害率高达90%(刘曼等，2009a)，造成了严重的经济损失。目前，对该虫的研究多集中于生物学(徐天森等，1995; 郑宏，2002; 杜长才，2003)、生态学(刘曼等，2009b; 2012)及简单防治上(李克恩，2006)，防治措施则以化学防治为主，尚未找到其他有效的防控措施。面对化学防治带来的负面影响，人们日益重视以生物防治为主的可持续控制技术的研究与应用。昆虫在化学通讯中能够利用其敏锐的触角感器接受寄主挥发物和极低浓度的性信息素，完成觅食、求偶、交配、产卵等行为，使种群得到不断繁衍和发展(娄永根，2001)。因此，触角感器对昆虫的生存起着极其重要的作用。笔者观察竹织叶野螟成虫触角超微形态结构，描述该虫触角感器的种类、形态、分布以及两性间的差异，旨在为了解其化学接受系统，揭示其行为反应及探索利用性信息素进行防控的技术提供基础资料。

从野外采集竹织叶野螟幼虫，在智能人工气候室(宁波江南仪器制造厂)中饲养多代。人工气候室光照周期(L:D)为14:10、温度为(25 ± 1)℃、相对湿度为80% ± 10% 。幼虫3龄前在罐头瓶(高度约11 cm、直径约7.5 cm)内小量群养，3龄后转入塑料整理箱(30 cm × 18 cm × 16 cm)内大量群养，并在箱底装约5 cm厚的沙壤土。将竹叶叶柄插入花泥中饲养幼虫，每日更换发黄竹叶，箱盖上扎有2排小孔保证空气流通。幼虫化蛹后转移到罐头瓶内单头饲养，瓶内置入湿棉团，每天更换，瓶口用套有纱布的橡皮筋固定; 逐日检查羽化情况，把同日羽化的成虫按雌雄分开，分别放于不同养虫笼(高40 cm、直径20 cm)内，并喂以10% 的蔗糖水，待用。

分别取羽化后2~3天的雌蛾和雄蛾各15头，剪下其头部，于解剖镜下用游丝镊子摘下触角，先用0.9% 氯化钠溶液冲洗，再用5% 的戊二醛固定液固定3 h，用磷酸缓冲液冲洗3次，最后用6个梯度(30%，50%，70%，80%，90%，无水乙醇)的酒精进行脱水，各梯度均脱水30 min，CO2临界点干燥2 h(向玉勇等，2009)。在双目解剖镜下小心地将触角固定在贴有双面胶带的样品台上，触角两端加少许导电液，再放入真空镀膜仪中干燥3~4 h，旋转镀金- 钯合金膜，膜厚20 nm，然后在 KYKY-1000B 型扫描电镜(北京中科科仪技术发展有限责任公司)下观察，加速电压20 kV。

本研究共观察雌雄蛾各10根触角，文中对各种感器的描述主要采用 Schneider(1964)和Jefferson(1970)根据感器形态特征命名的常用方法，并略作改进。

竹织叶野螟的触角呈丝状(图版Ⅰ - 1)，由柄节、梗节和分为74~80个亚节的鞭节组成，雌蛾触角长9.8~11 mm，雄蛾触角长9.5~10 mm。触角鞭节从第1亚节开始逐渐变长变细，其中第49亚节最长，而后每节长度逐渐变短。触角的背面和内侧面覆盖有鳞片，层层相叠; 鞭节每个亚节上有2排鳞片，排列规则，后排鳞片前缘盖着前排鳞片基部，在鳞片间稀疏分布着较少的感器。雌雄蛾触角上均着生有7种感器，且大多数集中在鞭节的腹面和外侧面。鞭节的表皮呈连续隆起的网纹状结构(图版Ⅰ- 2)，所有感器均分布在网纹区内，有些网纹内着生有微小的突起。

图版 Ⅰ 1. 触角整体观，♂ ; 2. 触角鞭节网状纹结构，♀; 3. 毛形感器Ⅰ( TSⅠ) 和毛形感器Ⅱ( TSⅡ) 在触角上的分布，♂ ; 4. 触角鞭节第55， 56 亚节腹侧面，包括毛形感器Ⅰ( TSⅠ) 、毛形感器Ⅱ( TS Ⅱ) 、刺形感器Ⅰ( CHⅠ) 和栓锥形感器Ⅰ( STⅠ) ，♀; 5. 毛形感器Ⅱ( TSⅡ) 上的斜纹，♀; 6，7 . 刺形感器( CHⅠ) 及其上的纵纹，♂ ; 8. 刺形感器Ⅰ( CHⅠ) 在鞭节上的对称分布，♂ ; 9. 腔锥形感器Ⅰ型( COⅠ) ，♀; 10. 腔锥形感器Ⅱ型( COⅡ) ，♂。 PlateⅠ 1.The male antenna; 2.The reticular surface of the female flagellar segment; 3.The distribution of sensilla trichodea of typeⅠandⅡin male flagella; 4.Ventral side of female flagellum from the 55th to the 56th subsegment,including sensilla trichodea(TS),sensilla cheatica(CH)and sensilla styloconica(ST); 5.The type of TSⅡ adorned with diagonal veins,♀ ; 6,7 .The type of CHⅠand its surface adorned with vertical veins,♂ ; 8.The symmetrical distribution of CHⅠin male flagella; 9, 10.The type of sensilla coeloconica(CO),COⅠof female flagella and COⅡof male flagella.

毛形感器(sensilla trichodea，TS)是竹织叶野螟雌雄蛾触角上数量最多的一类感器，全部分布在鞭节的腹面和侧面(图版Ⅰ - 3)。其特点是: 刚毛状，较细，顶端尖细，基部无臼状窝(又称表皮领，cuticullar collar)、光滑，中部和端部具环纹，根据其长度和形状，又可分为Ⅰ型(TS Ⅰ)和Ⅱ型(TSⅡ)(图版Ⅰ - 4)。雌蛾触角上Ⅰ型感器长(37.42 ± 2.16)μm(平均值± SD，N=9)，基部直径为(2.36 ± 0.13)μm(N=9); 雄蛾触角上Ⅰ型感器长(41.96 ± 2.13)μm(N=9)，基部直径为(2.63± 0.27)μm(N=9); 雌蛾触角上Ⅱ型感器长(27.08 ± 2.29)μm(N=9)，基部直径为(1.89 ±0.12)μm(N=9); 雄蛾触角上Ⅱ型感器长(32.71± 1.59)μm(N=9)，基部直径为(2.05 ± 0.10)μm(N=9)。Ⅰ型感器较粗长，基部不弯曲，近端部稍弯曲，整个感器向触角端部呈50°~80°倾斜，主要分布在每亚节的腹面; Ⅱ型感器较Ⅰ型感器细短，基部弯曲，几乎匍匐于触角表面，端部不弯曲，主要分布在每亚节的侧面，数量少于Ⅰ型感器。

刺形感器(sensilla cheatica，CH)根据长短分为2种类型(Ⅰ型为长刺形感器，Ⅱ型为短刺形感器)，它们与毛形感器的区别是: 刺形感器着生在其特化的臼状窝内，表面具纵纹(图版Ⅰ- 5，6，77)。Ⅰ型长(80.02 ± 2.37)μm(N=9)，基部直径为(3.71 ± 0.19)μm(N=9)，臼状窝直径为(6.6 ± 0.21)μm(N=9); Ⅱ型长(46.08 ±10.24)μm(N=9)，基部直径为(3.11 ± 0.71)μm(N=9)，臼状窝直径为(5.43 ± 0.76)μm(N=9)。Ⅰ型感器较均匀地分布于鞭节的两侧，从鞭节中部1 /3处开始着生，每亚节两侧对称各生1根(图版Ⅰ - 8); Ⅱ型感器较Ⅰ型少，常均匀分布于触角鞭节前1 /3内，少量混生在整个鞭节的毛形感器间，雌雄蛾的刺形感器数量无差异。

在竹织叶野螟成虫触角上观察到的腔锥形感器(sensilla coeloconica，CO)均为具缘毛的一类，根据其圆腔周围的缘栓层分为单缘腔锥感器(Ⅰ型)和双缘腔锥感器(Ⅱ型)。Ⅰ型遍布于雌雄蛾触角的鞭节腹侧面，外缘毛向中心栓部位弯曲，将其包住，形如菊花(图版Ⅰ - 9); 其基座直径为(8.83 ± 0.77)μm(N=9)，中心栓长(4.01 ±0.19)μm(N=9)，栓基部直径为(1.45 ± 0.19)μm(N=9); 中心栓表面具纵纹，其周围包被10~15个花瓣状的带有纵纹的缘毛，缘毛从鞭节第4节开始着生，在鞭节各亚节上的数量变动在4~10个之间，端部亚节上的数量略多。Ⅱ型感器(图版Ⅰ- 10)为雄蛾独有，中心栓被2层缘栓包围，常与Ⅰ型混生于鞭节的腹侧面，一般每亚节生1~2个，有的亚节无此感器，数量上远少于Ⅰ型感器; 其基座直径为(15.39 ± 0.98)μm(N=6)，中心栓长(4.57 ± 0.18)μm(N=6)，栓基部直径为(1.69 ± 0.21)μm(N=6)。

耳形感器(sensilla auricillica，AU)呈禾本科植物心叶状。根据外部形态分为Ⅰ型和Ⅱ型2种类型(图版Ⅱ - 1，2)，Ⅰ型为叶耳形感器，Ⅱ型为尖耳形感器。Ⅰ型感器长(23.29 ± 4.76)μm(N=8)，耳形最大宽幅为(1.88 ± 0.28)μm(N=8); 从近基部的位置开始，Ⅰ型感器表面向下凹陷成耳形结构，耳形宽幅与基部直径无明显差异，凹陷终止于感器的约1 /2处，整个感器向触角端部方向弯曲，与触角表面近于平行，顶端呈长叶形，有的顶端向后折，表面光滑; Ⅰ型感器主要分布于鞭节腹面两侧，每亚节具6~10个不等，其位置比较固定，在腔锥形感器周围分布最多，一般雌蛾触角上此感器数量多于雄蛾，但其长度及耳形宽幅基本一致。Ⅱ型感器为雄蛾所特有，长(25.89 ± 1.99)μm(N=8)，耳形最大宽幅为(3.39 ± 0.18)μm(N=8)，主要生于鞭节腹侧面靠鳞片处，与Ⅰ型感器不同的是耳形凹陷一直延伸到感器末端，顶端尖细，数量较Ⅰ型少，一般每亚节生1个。

图版Ⅱ 1. 耳形感器Ⅰ型( AUⅠ) ，♀; 2. 耳形感器Ⅱ型( AUⅡ) ，♂; 3. 栓锥形感器Ⅰ型( STⅠ) ，♀; 4. 栓锥形感器Ⅱ型( STⅡ) ，♀; 5，6 . 栓锥形感器Ⅱ( STⅡ) 在触角鞭节末端的分布，5 为♀，6 为♂ ; 7. 鳞形感器( SQ) ，♂ ; 8. 鳞形感器( SQ) ，♂ ; 9. 触角柄节侧面的Böhm 氏感器( BBⅠ) ，♀; 10. 触角柄节与梗节节间周围的Böhm 氏感器( BBⅠ、BBⅡ) ，♂。 PlateⅡ 1,2 .The type of sensilla auricillica Ⅰ(AUⅠ)in female flagella,and AUⅡof male flagella; 3,4 .The type of sensilla styloconicaⅠ(STⅠ)and sensilla styloconicaⅡ(STⅡ)in female flagella; 5,6 .The distribution of the type of STⅡrespectively in female flagella(5)and male flagella(6); 7,8.Sensilla squamiformia(SQ)of male flagella; 9.The type of Böhm bristles Ⅰ(BBⅠ)in female antenna’s scape; 10.The type of BBⅠand Böhm bristlesⅡ(BBⅡ)around the scape and pedicel internodes of male antenna.

栓椎形感器(sensilla styloconica，ST)呈小拇指状，端部呈锥状，根据其具体特征可分为Ⅰ型和Ⅱ型。Ⅰ型感器(图版Ⅱ - 3)着生在触角表面隆起的圆形栓环中，感器与圆形栓环之间无间隙，整个感器较直立均匀，与触角表面约呈45°角倾斜，感器上无网纹。整个感器长(18.69± 1.5)μm(N=8)，基部直径为(4.86 ± 0.37)μm(N=8)，有规律地分布在鞭节前缘的腹中线上，在2亚节间着生，每亚节1个，好似2亚节间的分界点，鞭节基部个别亚节上则无此感器。Ⅱ型感器(图版Ⅱ - 4)是所有感器中最粗大者，只着生于鞭节端亚节的末端，雌蛾仅3个，呈三叉状分布(图版Ⅱ - 5)，雄蛾3~4个不等(图版Ⅱ - 6); 感器上具有网纹，是触角表皮上网纹的延续，约占整个感器的5 /6。Ⅱ型感器的长度在雌雄蛾触角上相差明显: 雌蛾的长(32.46 ± 0.69)μm(N=6)，基部直径为(7.39 ± 0.28)μm(N=6); 雄蛾的长(23.36 ±1.01)μm(N=6)，基部直径为(7.20 ± 0.34)μm(N= 6)。

鳞形感器(sensilla squamiformia，SQ)分布于雌雄蛾触角的柄节和鞭节靠鳞片的部位，或是隐于鳞片下方(图版Ⅱ - 7，8)，一般每节3~5根。鳞形感器形如剑鞘，其表面结构与一般鳞片相似，但比鳞片狭且端部较尖锐，生于臼状窝里，长(43.88 ± 3.94)μm(N=9)，基部直径为(1.81 ±0.17)μm(N=9)，从中部开始向下弯曲，端部接近于触角表面。

Böhm 氏感器(Böhm bristles，BB)聚于柄节的两侧以及柄节与梗节的节间周围，是唯一不生在触角表皮网纹区上的感器。此类感器较刺形感器短而尖，形如短刺，不具臼状窝，垂直于触角表面，光滑无孔。根据长短分为2种类型，长的为Ⅰ型(图版Ⅱ - 9)，短的为Ⅱ型(图版Ⅱ - 10)。Ⅰ型较整齐地排列于触角表面，长(14.16 ± 6.68)μm(N=16)，基部直径为(1.56 ± 0.19)μm(N=16)，生于略微下陷的圆坑结构中; Ⅱ型长(2.31 ±1.01)μm(N=16)，基部直径为(0.55 ± 0.07)μm(N=16)，成簇生于Ⅰ型圆坑的周围，其数量远多于Ⅰ型，仅分布于柄节与梗节的节间周围。

竹织叶野螟雌雄蛾触角的形状基本相同，仅雌蛾触角略长于雄蛾。但两者在感器的种类、形态和数量上存在一定的差异: Ⅱ型耳形感器、双缘腔锥形感器只在雄蛾触角上分布，雌蛾触角上未见此感器类型; 在数量上，雄蛾触角鞭节的毛形感器和Ⅱ型栓锥形感器均多于雌蛾，但Ⅰ型耳形感器的数量却少于雌蛾; 在长度上，雄蛾的毛形感器明显要长于雌蛾，但Ⅱ型栓锥形感器却明显短于雌蛾。

本研究共观察到竹织叶野螟触角感器有7种类型: 毛形感器、刺形感器、腔锥形感器、耳形感器、栓椎形感器、鳞形感器和Böhm 氏鬃毛。腔锥感器在竹织叶野螟上有2种类型，其中单缘腔锥感器为一般螟蛾科昆虫所共有，双缘腔锥感器仅在少数夜蛾科昆虫触角上着生(邓顺等，2010)，此次在竹织叶野螟中发现，是在螟蛾科昆虫中的首次报道。

竹织叶野螟触角鞭节表层呈网状纹结构，这与已报道过的豆野螟(Maruca testulalis)(王霞等，2008)、草地螟(Loxostege sticticalis)(尹娇等，2004)等螟蛾触角表面结构相似。竹织叶野螟雌雄蛾触角上分布的7种感器，无论在种类还是着生位置上均与亚洲玉米螟(Ostrinia furnacalis)(任自立等，1987)较接近，仅耳形感器、刺形感器和腔锥形感器在2种螟蛾上的形态和数量存在差异: 前2种感器在竹织叶野螟触角上均有2种类型，而亚洲玉米螟仅1种; 腔锥形感器在亚洲玉米螟触角上存在具缘毛和无缘毛2种类型，且仅雌虫上生无缘毛型，而竹织叶野螟触角上却是单缘毛型和双缘毛型，且后者为雄虫所特有; 在数量上，竹织叶野螟鞭节每亚节上耳形感器和腔锥形感器的数目分别为6~10个和4~10个，而亚洲玉米螟鞭节每亚节上的数目分别是1~2个和3~7个。

就目前报道过的螟蛾科昆虫触角感器种类来看(表 1)，感器类型的多少及其特殊性似乎与其寄主植物种类或取食习性之间存在某种内在联系。竹织叶野螟和亚洲玉米螟均喜食禾本科植物(刘曼等，2009b; 王振营等，2000)，其感器类型极其相似; 樟巢螟(Orthaga achatina)的寄主植物窄，主要是香樟(Cinnamomum camphora)(王穿才等，2008)，其触角上的感器类型最多有8种(王焱等，2011)，而草地螟的寄主植物广，可取食35科200多种植物(张李香等，2010)，其触角感器类型却最少，仅5种;井上蛀果螟(Assara inouei)(邵淑霞等，2008)和松果梢斑螟(Dioryctria pryeri)(杨立军等，2007)均喜好钻蛀性为害(白玲玲等，2006; 徐岩等，2002)，它们均具有独特的感器类型，前者具罕见的腔乳头状感器，后者独具钟形感器。然而由于目前研究报道的有关触角感器的昆虫种类甚少，要想深入揭示这些联系，还需要对更多的昆虫触角感器进行研究和比较。

表 1 几种螟蛾科昆虫触角感器种类的比较^① Tab.1 Comparison of sensilla types in some reported Pyralidae species

表 1 几种螟蛾科昆虫触角感器种类的比较① Tab.1 Comparison of sensilla types in some reported Pyralidae species 竹织叶野螟 Algedomia coclesalis 亚洲玉米螟 Ostrinia furnacalis 草地螟 Loxostege sticticalis 豆野螟 Maruca testulalis 井上蛀果螟 Assara inouei 松果梢斑螟 Dioryctria pryeri 樟巢螟 Orthaga achatina ① + : 存在 Existence of the sensilla; - : 不存在 No existence. 毛形感器 Sensilla trichodea + + + + + + + 刺形感器 Sensilla cheatica + + + + + + + 腔锥形感器 Sensilla coeloconica + + + + + + + 耳形感器 Sensilla auricillica + + + + + + + 鳞形感器 Sensilla squamiformia + + - - + + + 栓锥形感器 Sensilla styloconica + + - + - - + B鰄m 氏鬃毛 B鰄m bristles + + + - + + + 腔乳头状感器 Sensilla cavitata-peg - - - - + - + 柱形感器 Sensilla cylindric - - - +(♂) - - - 钟形感器 Sensilla campaniformium - - - - - + -

笔者研究了竹织叶野螟雌雄蛾触角感器类型及分布，而各类感器的功能和嗅觉识别机制的研究，有待于利用分子生物学技术及电生理学实验技术(触角电位技术、单细胞记录技术)揭示感器与性信息素的相关性，进一步以化感蛋白作为靶标，干扰其求偶和交配行为，用于该虫的防治。