林木细根(d≤2 mm)的总长度通常可占全部根系总长度的97% 以上(燕辉等，2010)，其生命周期短至数天或几周(Black et al.，1998)，长至数月(Fahey et al.，1994)甚至几年(Bauhus et al.，1996)。细根是树木吸收水分养分(卫星等，2008; Pregitzer et al.，2002)以及向土壤中归还养分的最主要器官(张小全等，2001)。在森林生态系统中，细根年净生产力占森林总净生产力的30%~80%(Vogt et al.，1986; 张小全等，2000)，但现存生物量仅占林木根系总生物量的30%，这是因为细根周转对土壤 C和N 的贡献要比枯落物大18%~58%，如果忽略细根的生产、死亡和分解，土壤有机质和营养元素的周转将被低估20%~80%(Vogt et al.，1986)。所以，细根既是森林净生产力的“汇”，又是土壤有机质和养分重要的“源”(Hendrick et al.，1993)。

混交模式或植物配置对细根形态特征影响的研究报道较多(翟明普等，2002;李贤伟等，2005; 吴勇，2011)，城市草坪细根量高于城市片林(曾文静等，2011)，混交林细根量(翟明普等，2002)、细根养分含量(杨卫等，2011)通常增加，尤其是针叶林和阔叶林(权伟等，2011)、灌木和草本(韦兰英等，2006)的细根分布有较大差异，混交时根系产量及不同大小根系的比例等均可能发生变化，因而对土壤特性会产生影响，目前对城市森林的相关研究还鲜见报道。

我国的城市森林多为结构相对简单、树种组成相对单一的人工林(黄广远，2012)，由于枯枝落叶多被收集而集中处理，根系周转成为城市森林养分生物小循环主要途径之一。因此，缺乏有机质和养分、板结成为城市森林土壤的普遍问题之一(张蕊等，2010)。本文以北京市若干典型城市森林为研究对象，选择针 + 阔 + 草、针 + 灌 + 草、阔 + 灌 + 草和灌 + 草4类植物配置模式，以油松(Pinus tabulaeformis)、绦柳(Salix matsudana f.pendula)等主要绿化树种作为优势树种，对植物树种配置模式与城市森林细根形态特征的关系进行研究，以期能为营造健康的城市森林奠定基础。

为了满足试验条件的均等性，即各个试验样地的树木年龄、密度及游客数量踩踏频度的一致性，本文选择针 + 阔 + 草、针 + 灌 + 草、阔 + 灌 + 草和灌 + 草4种植物配置模式，以油松、绦柳等北京主要绿化树种作为优势树种，分析不同林分中细根形态特征的特点。本次试验选取了25块样地，其中朝阳公园(39°56' N，116°28' E)12块样地，其他13块分别位于海淀公园(39° 56' N，116° 28' E)、青年湖公园(39°57' N，116°23' E)和太阳宫体育休闲公园(39° 56' N，116°28' E)。样地具体信息见表 1。

表 1 调查样地基本信息 Tab.1 The basic information of scumple plots

表 1 调查样地基本信息 Tab.1 The basic information of scumple plots 植物配置模式 Plant configuration mode 主要树种 Dominant species 郁闭度 Canopy density 平均树高 Mean height /m 平均胸径 Mean DBH/cm 其他树种和林下植物 Other tree species and understory plants 针+ 阔+ 草 Conifer + broadleaved + herb 油松P.tabulaeformis, 圆柏Sabina chinensis, 毛白杨Populus tomentosa, 刺槐Robinia pseudoacacia 0.70 9.31 17.46 金银木Lonicera maackii, 木槿Hibiscus syriacus 大叶藜Chenopodium album, 风毛菊Saussurea japonica, 车前Plantago asiatica, 狗尾草Setaira viridis 针+ 灌+ 草 Conifer + shrub + herb 油松P.tabulaeformis, 大叶黄杨Euonymus japonica, 榆叶梅Amygdalus triloba, 紫丁香Syringa oblata 0.80 7.80 11.4 鹅观草Roegneria kamoji, 木槿H.syriacus, 紫萼Hosta ventricosa, 馒头柳Salix matsudana f.umbraculifera, 大叶藜C.album 阔+ 灌+ 草 Broadleaved + shrub + herb 毛白杨P.tomentosa, 绦柳S.matsudana f.pendula,紫丁香S.oblata,海棠Malus spectabilis,榆叶梅A.triloba 0.80 11.04 15.8 沙地柏Sabina vulgaris, 青杄Picea wilsonii,车前P.asiatica,土麦冬Liriope spicata,鹅观草R.kamoji 灌+ 草Shrub + herb 紫叶李Prunus ceraifera f. atropurpurea, 榆叶梅A.triloba 0.80 5.29 10.5 打碗花Calystegia hederacea, 荩草Arthraxon hispidus, 鹅观草R.kamoji

在2011年2月初采用典型取样法，设置25块面积为20 m × 20 m 的样地，对样地内乔、灌木个体进行种类、树高、冠幅、胸径、地径等调查; 并在每个样地内设10个1 m × 1 m 小样方调查草本植物的种类、高度、多度、盖度。

从2011年8月开始采集土壤样品。按照对角线5点法设置30 cm × 30 cm 的小样方，为避免边缘效应的影响，每个小样方距离样地边缘2 m 左右。在样方内分0~20 cm和20~40 cm 2层，分别用环刀(100 cm³)取土壤原状土测定物理性质，同时用6号自封袋取适量鲜土样风干后测定其化学性质。

2011年10月采集根系样品。样方的设置方法同土壤样品采集。

分0~20 cm和20~40 cm 2层进行挖掘，获取根系样品。用镊子分层挑拣出土壤中的根系，装袋带回实验室，放在冰箱中保存。清洗根系，用电子游标卡尺对根系进行分级，将分级后各样地中不同等级的细根应用 Epson 数字化扫描仪(Expression10000XL)扫描后，用 Win RHIZO(Pro 2004b)根系图像分析系统软件(加拿大 Regent Instruments 公司)对细根扫描图像进行定量分析。主要包括根长、根表面积和根体积等指标参数，比根长、比表面积、比体积是通过每个样点各级细根的根长、根表面积和体积与根系生物量计算得到。然后将扫描后的根系放在80 ℃的烘箱中烘24 h 以上，直到其保持恒量为止，称量得到根系的生物量。

试验数据采用 EXCEL 计算数据的平均值、标准差和变异系数; 运用 SPSS12.0软件进行变量间的t-检验、相关性分析及回归模型的建立。

所调查林分细根以表层分布较多，0~20 cm 土层中的细根生物量占总细根生物量的72.8%，且不同配置模式类型间差异显著(P<0.05)(图 1)。阔+ 灌 + 草配置类型0~20 cm 土壤中的细根生物量、细根长、细根表面积、细根体积、比根长、比表面积和比体积最大，分别比其他模式高出53.4%~195.0%，75.1%~645.5%，86.7%~445.3%，68.7%~345.1%，28.9%~138.1%，49.1%~78.9%，14.6%~43.4% ; 而20~40 cm 层次灌 +草模式细根生物量、细根长、细根表面积和细根体积最大，分别比其他模式高出44.5%~91.7%，116.0%~162.1%，34.2%~116.4%，15.8%~105.5% ; 针 + 灌 + 草配置类型的细根比根长、比表面积和比体积最大，分别比其他模式高出124.0%~236.5%，298.0%~471.4%，174.9%~422.1%(图 1)。

	图 1 不同配置类型细根形态指标平均值 Fig. 1 The mean value of fine root morphological traits between different configuration models

混交林0~20 cm 土壤中细根生物量、细根长、细根表面积、细根体积分别比纯林显著提高42.8%(P=0.045)，107.3%(P=0.024)，91.0%(P= 0.027)，72.3%(P=0.039); 而20~40 cm 层次纯林细根生物量、细根长、细根表面积和细根体积则分别比混交林高20.6%，26.6%，10.5%，11.7%，但差异不显著(P>0.05)(图 2)。尽管混交林土壤中总细根比根长比纯林高出15.5%，而0~20 cm，20~40 cm 土壤中细根比根长仅分别比纯林高出 4.0%，31.0%，也未达显著水平。

	图 2 纯林和混交林细根形态指标平均值 Fig. 2 The mean value of fine root morphological traits between pure forest and mixed forest

油松 + 紫丁香+ 草本植物组成模式的细根生物量、细根长、细根表面积和细根体积分别比其他模式显著(P<0.05)高出81.1%~574.1%，89.0%~873.4%，195.6%~815.0%，167.7%~439.5%，油松 + 榆叶梅 + 草本模式最小，油松 + 毛白杨 + 草本模式、油松 + 刺槐 + 草本模式和油松 + 大叶黄杨+ 草本模式差异较小(图 3)，丁香对以油松为主的混交林细根的总体贡献较大。由于油松 + 大叶黄杨+ 草本组成模式的细根比根长、细根比表面积和细根比体积分别比其他模式显著(P<0.05)高出242.3%~519.6%，334.6%~635.4%，232.0%~518.7%(图 3)，所以，在以油松为骨干树种的城市森林中配置灌木大叶黄杨比其他4树种更加有利于20~40 cm土层中细根的分化。

	图 3 油松与不同树种搭配的细根形态特征的平均值 Fig. 3 The mean value of fine root morphological traits between different sites with Pinus tabulaeformis

绦柳与灌木树种榆叶梅种植模式0~20 cm 土层中的细根生物量、细根长、细根表面积和细根体积最大，比绦柳 + 海棠模式显著(P<0.05)高出113.1%，118.5%，103.5%，84.4%，比绦柳 + 草本模式显著(P<0.05)高出110.8% 、97.6%，102.7%，89.3% ; 绦柳 + 草本模式细根比根长、细根比表面积和细根比体积最大，比绦柳 + 海棠和绦柳 + 榆叶梅模式高出11.9%~22.2%，7.7%~9.5%，4.7%~17.0% 。20~40 cm 层次细根各指标在3种模式间差异不显著(图 4)。

	图 4 绦柳与不同树种搭配的细根形态特征的比较 Fig. 4 The mean value of fine root morphological traits between different sites with Salix matsudana f. pendula

乔 + 灌 + 草样地土壤的理化性质和细根形态特征之间相关性不显著(P>0.05)，乔 + 草模式中细根指标与土壤物理性质(田间持水量、最大持水量)和化学性质(全氮、全磷)相关性不显著，而乔 + 草模式中细根7个指标分别与土壤的物理性质(孔隙度、pH 值)和化学性质(有机质、全钾)显著相关(P< 0.05)，其中，有机质与细根表面积、细根体积和比表面积之间相关极显著(P<0.01)(表 2)。孔隙度和pH 值与细根比体积间呈负相关关系，有机质与全钾与细根各指标间呈正相关关系。

表 2 土壤理化性质与乔 + 草模式中细根形态特征之间的相关性 Tab.2 Relationships between fine root morphological traits and soil physicochemical properties inconfiguration of arbor+ grass model

表 2 土壤理化性质与乔 + 草模式中细根形态特征之间的相关性 Tab.2 Relationships between fine root morphological traits and soil physicochemical properties inconfiguration of arbor+ grass model 因变量(y)Dependent variable 自变量(x)Independent variable 回归 Regression analysis 模型 Model R2 Sig value 有机质含量 Organic matter content 生物量 Biomass Y=4.386x + 0.490 0.681 0.012 根长 Fine root length Y=0.310x + 4.723 0.690 0.011 根表面积 Fine root surface area Y=197.623x -4.052 0.742 0.006 根体积 Fine root volume Y=1.082x + 1.971 0.726 0.007 比表面积 Specific root surface area Y=7.184x -97.004 0.806 0.002 全钾含量 Total K content 比根长 Specific root length Y=0.344x + 4.702 0.610 0.022 比表面积 Specific root surface area Y=0.332x + 2.621 0.552 0.035 土壤 pH 值 Soil pH 比体积 Specific root volume Y=-0.080x + 8.340 0.526 0.042 土壤孔隙度 Porosity Y=-2.609x + 41.069 0.521 0.043

细根的形态特征对植物细根吸收水分和养分的能力有重要的指示作用(Farrish et al.，1991)。根系生物量、长度、表面积、体积等是影响产量的重要形态指标(金剑等，2007)，表示根系吸收水分和养分的能力; 比根长是根长和生物量的比值，表征根系产出和投入之间的关系(Fitter et al.，1991)，且比根长越大，根系吸收养分和水分的效率更高(Eissenstat et al.，1992)，其前提假设是根系长度与资源获取成比例，根系消耗与生物量成比例(Fitter et al.，1991;Eissenstat et al.，1992; Eissenstat et al.，1997)，即细根生物量、细根长、细根表面积和细根体积表征细根的吸收养分和水分的能力，细根比根长、比表面积和比体积表征细根的吸收效率。

配置模式对城市森林土壤细根量有显著影响。阔 + 灌 + 草配置类型土壤中的细根生物量、细根长、细根表面积和细根体积最大，针 + 灌 + 草配置类型土层中细根比根长、比表面积和比体积最大，而针 + 阔 + 草和灌 + 草模式细根形态指标均较低。所以，乔木对土壤细根含量的贡献显著大于灌木和草本植物，而阔叶树种对土壤细根含量的贡献高于针叶树种，落叶灌木树种对土壤细根含量的贡献高于常绿灌木，多树种混交配制对土壤细根的贡献大于单树种纯林。

不同植物在同一土层细根形态特征存在一定的差异(李树战等，2011)，而同一植物在不同层次之间其分布也不相同(韦兰英等，2006)，且同一树种不同混交比例对细根生物量也有显著影响(王力等，2010)。这可能是因为针叶树(油松)细根分布随土层深度的增加显示先增加后减少的趋势(安慧等，2007)，而阔叶树(水曲柳 Fraxinusmandschnrica)细根分布随土壤深度增加呈先减少后增加的趋势(梅莉，2006)，灌木树种细根贡献率小于针叶树和阔叶树，因此针 / 阔 + 灌 + 草配置模式细根产量高，优于其他模式。

乔 + 灌 + 草植物配置模式中细根产量优于乔 +草模式。5种油松混交模式中，油松 + 丁香 + 草本配置细根生物量、细根长、细根表面积和细根体积最大，油松 + 大叶黄杨 + 草本细根比根长、比表面积和比体积最大，这说明丁香对以油松为主的混交林细根贡献较大。3种绦柳模式中，绦柳 + 榆叶梅 + 草本模式细根生物量、细根长、细根表面积和细根体积最大，绦柳 + 草本模式细根比根长、比表面积和比体积最大，这可能是由于榆叶梅枝条、根系分化能力较强，细根产量较高。混交林细根总量远大于纯林，这可能是由于混交林改善了植物生长的环境条件，增强了土壤的吸水能力，改善了土壤物理条件，极大地促进了根系生长，而且混交林中各层细根生物量分布更合理、更均匀(张云鹏等，2007)。

本文通过分析土壤与细根的相关性发现:土壤有机质、全钾养分含量与细根生物量、根表面积、根体积和比表面积相关性显著，细根与土壤养分正相关，而比体积与土壤pH 值和孔隙度呈负相关关系。所以，根系不仅影响土壤的物理性质，同时它也会在分解之后影响土壤化学性质。

由于细根的化学组成、大小等细根质量的原因，细根周转率随树种不同而异(张小全等，2001;Raphael et al，2010; Lin et al，2010)。一般来说，针叶林细根生产在总净初级生产中的比例小于阔叶林(常绿和落叶)，阔叶林细根周转率低于针叶林(张小全等，2001)，松属(Pinus)树种的细根周转率在0.2~5.0年，其细根平均生命周期为4年(Bloomfield et al.，1996); 柳树(Salix)人工林细根周转高达4.9~5.8年，而杨树细根周转需0.17~0.36年(Hooker et al.，1995)。细根中的氮、磷含量分别可达1.17%，0.11%(Jackson et al.，1997)，占根系总氮、磷含量17%和8%(Yuan et al.，2010)，且细根周转过程对土壤 C和N 的贡献要比枯落物大18%~58%(Vogt et al.，1986)。所以，细根分解过程可向土壤释放大量的氮、磷、钾等养分(张秀娟等，2006)和有机质(Persson，2012)，细根周转是生态系统养分动态和碳汇的关键组分(Gill et al.，2000)，是植物向土壤中输入养分和有机质的重要途径之一(Vogt et al.，1986; Martin et al.，2010; 林成芳等，2012)。因此，在城市森林枯枝落叶被人为收集清理的前提下，科学配置树种，大幅度提高土壤细根量，对维持城市森林土壤健康有积极的作用。