自从Watt(1947)提出林窗概念后，林窗成为林学和生态学者关注的热点(臧润国等，1998; 宋新章等，2006; 霍常富等，2009)。目前，陆地森林林窗研究主要集中在林窗特征、微环境、幼苗更新、林窗与生物多样性等方面(霍常富等，2009; 费世民等，2009; 宋新章等，2008; 龙翠玲，2005; 2007)。林窗空间光照充足，具有气温和地温较高的独特小气候，对林窗内种子萌发、幼苗生存、幼苗生长以及植物光合作用、蒸腾作用等一系列生理生长过程产生重要影响(窦军霞等，2001; William等，2003)。在林窗形成后的前期，幼苗生物多样性比森林底层丰富(李旭光，1997; 臧润国等，2000)，有利于伐桩萌芽的更新(薛瑶芹等，2012)。林窗为森林的更新和演替创造了良好的条件(Barik et al.，1992; Shin et al.，1995)，被认为是森林更新与演替的重要因素与驱动因子(李贵才等，2003)。

红树林指在热带与亚热带地区海岸潮间带滩涂上生长的木本植物群落(韩维栋等，2009)，是一种具有高度复杂性和独特的陆海耦合森林生态系统。由于红树林受到海水盐度、地形地势、温度、底质、风浪作用、潮水浸淹、pH值、滩涂高程等多种环境因素的影响，红树林林窗空间远比陆地森林林窗空间复杂(黄剑坚等，2012)。

目前，林学界和生态学界主要利用林窗平面面积指标进行林窗研究(李旭光，1997; 臧润国等，1998; 1999; 刘静艳等，1999; 李贵才，2003; 刘庆等，2002; 刘庆，2004; 陈梅等，2008; 宋新章，2008; 胡理乐等，2010)。林窗面积、年龄、开阔度和凋落物等对林窗更新有重要影响(徐嘉等，2008;胡蓉等，2011)，其中，林窗面积是评价林窗资源分配和环境异质性的重要指标(涂云博，2008)，可影响光照对空气的增温作用(朱教君等，2009)。林窗内的植物通过光竞争、热竞争、种间竞争和种内竞争和空间竞争获得生长(朱教君等，2009)，因而林窗面积会影响林窗树种多样性指数(臧润国等，2000;刘金福等，2003)、幼苗幼树的生长(刘庆等，2002;刘庆，2004)、幼苗的结构和分布格局(王微等，2007; 宋新章等，2008)和土壤种子库的储量(张智婷等，2009)。不同地区不同树种的人工或者天然林林窗存在阈值面积。在林窗阈值面积里，树种多样性指数最大(臧润国等，2000)，能够有效更新(石培礼，1999; 刘庆等，2002)和最适合更新(宋新章等，2008)，种子库储量最大(张智婷等，2009)，更新密度最大(闫淑君等，2004)，间伐效果最好(张象君等，2011)。在林窗阈值面积利用方面，李兵兵等(2012)进行了探讨。

在众多研究中，存在着大小不一的林窗阈值面积，同时，也存在着林窗平面面积大小难以充分反应林窗独特小气候和林窗边缘壁面具有的热力效应强度等问题。胡理乐等(2010)指出林窗面积、形状及边界木高决定林窗环境异质性，影响林窗空间内的植物更新。由于空间体积包括了林窗面积、形状和边界木高3个几何特征，比空间平面面积更能体现林窗效应，更适合用于边界木高度不一的红树林林窗的相关研究。因此，本研究提出以林窗空间体积代替林窗平面面积进行林窗相关研究，并以广东湛江高桥红树林保护区秋茄(K and elia obovata)林窗幼苗为研究对象开展林窗空间体积对林窗幼苗的影响调查，以探索林窗幼苗与林窗空间体积之间的关系，并结合盖度的生态学含义，提出红树林林窗空间营养指数，给出其定义和量化公式，为进行红树林林窗环境对植物影响的量化研究，甚至是陆地森林林窗环境对植物影响的量化研究提供新的参考。

广东省湛江市高桥红树林保护小区地处广西、广东交界的北部湾英罗港，西侧官寨海、东侧卖皂海(109°44'9"—109 °56'10″E，21° 9'19"—21°34'15"N)，属于全日潮区，有红树林1 361.6 hm²，总面积达2 249.4 hm²，是中国面积最大的红树林保护小区(韩维栋等，2009)。该小区内主要红树植物有桐花树(Aegiceras corniculatum)、白骨壤(Avicennia marina)、秋茄木榄(Bruguiera gymnorrhiza)和红海榄(Rhizophora stylosa)等，主要半红树植物有苦郎树(Clerodendurm inerme)、海檬果(Cerbera manghas)、杨叶肖槿(Thespesia populnea)和黄槿(Hibiscus tiliaceus)等。高桥红树林保护小区为南亚热带季风气候区，受海洋气候和季风气候影响较大，最低气温-1.4 ℃，最高气温38.8 ℃，年平均气温23 ℃，干湿季节明显，年均降水量1 534.6 mm，夏季多台风暴雨，常有雷暴，降雨主要集中在4—9月份。高桥红树林土壤多为浅海沉积、潮汐及河流搬运的堆积物在红树林生长作用下逐渐发育形成的盐渍沼泽土。

2012-07-10—30，对整个高桥保护小区红寨旅游区的所有秋茄纯林或者混交林林窗进行踏查。选择边缘木地径大小基本一致的林窗，以使所调查林窗年龄相近。本研究共选取35个不同大小的秋茄林窗。调查因子包括秋茄幼苗的苗高、株数、地径、冠幅、苗龄、林窗面积和边缘木高度。美国生态学家Runkle(1981)将林窗分为林冠空隙和扩展林窗。本研究所指的是应用最为广泛的扩展林窗。扩展林窗定义(吴宁，1999; 李贵才，2003; Spies et al.，1989)为: 林窗边缘木(胸径＞20 cm，若无则采用胸径最大的边缘木)树干所围成的面积为扩展面积，其最大直径(L)为扩展长轴，与扩展长轴中心相垂直的直径(W)为扩展短轴。扩展林窗面积A计算公式为A=πLW/4(Abe，1995)。如果林窗不规则且较大，则使用海伦公式(Brokaw，1982)计算。因此，从林窗面积的2个计算公式和林窗边缘木的平均树高h，可推导出林窗体积V的两个计算公式:

式中: s 为半周长; a，b，c为各边边长。

盖度指植物地上部分投影面积占地面的比率，反映了植被的茂密程度和植物进行光合作用面积的大小。通常情况下，植物的枝叶之间互相重叠造成分盖度或者层盖度之和大于总盖度。结合盖度的生态学含义，红树林林窗空间营养指数是红树林林窗中的红树植物的地上部分投影面积乘以高与林窗空间体积的比率(即地上部分投影的体积占林窗空间体积的比率)。红树植物的地上部分投影面积，主要包括冠幅的投影和茎的投影。林窗空间营养指数由盖度的定义延伸而得。盖度反映的是植物生长程度和争夺有限空间资源进行光合作用能力的大小。红树林林窗空间营养指数表达的是林窗中的植物占据空间体积的比例，可反映不同物种植物(包括幼苗和幼树)的空间竞争特征、生长特征和适应特征。根据林窗分为林冠空隙和扩展林窗，林窗空间营养指数亦可分为林冠空隙空间营养指数和扩展林窗空间营养指数。本研究选用扩展林窗空间营养指数。

红树林林窗空间营养指数定义的关键问题是合理选择反映林窗植物生长特征的参数和影响因子。林窗植物的生长特征包括树种N、地径D、树高H、冠幅P和林窗体积V等。植物茎所占据的空间面积远小于冠幅，并包含在冠幅的面积内，有重复计算的嫌疑，但可作为辅助指标进行参考。植物冠幅投影面积S_P可真实反映林窗空间营养，如果冠幅在地面上的投影基本上认定为椭圆，由椭圆面积公式S₂=πab /4(a 椭圆的长轴，b 为短轴)进行计算，得到冠幅投影面积。当投影大致为圆时，面积公式为S=πr²，即$S = \pi {\left({\frac{R}{2}} \right)^2}$。式中: r为圆的半径，R为圆的直径。本研究采用投影为圆的算法。因此，研究红树林林窗空间营养指数选用林分内的目的树种的株数N、树高H、植物冠幅投影面积S_P和林窗体积V这4个参数。

采用乘除法(钱颂迪，1990)对各被选指标进行多目标规划，根据乘除法的基本思想，x是决策向量，当在n个目标f(x₁)，…，f(x_n)中，有k 个f(x₁)，…，f(x_k)要求实现最小，同时有f(x₁)，…，f(x_n)＞0，采用评价函数:

根据乘除法的基本思想和由简单到复杂的思想，先从树高H、植物冠幅投影面积S_P和林窗体积V这3个方面进行分析，树高H和植物冠幅投影面积S_P取大为优，林窗体积V取小为优。按公式(2)对林窗空间体积指标的3个子目标进行综合，确定每株林窗植物的林窗空间营养指数计算公式如下:

式中: A(g)为1株幼苗或者幼树的空间营养指数;H(g)为目的树种的平均高; σ_H为高标准差; S_P(g)为目的树种的冠幅投影面积; σ_SP为目的树种的冠幅投影面积标准差; V(g)为林窗的空间体积; σ_V为林窗空间体积标准差; g=(g₁，g₂，…，g_n)。

整个林窗内所有植物的空间营养指数A_T(g)计算公式为:

地径D可作为辅助指标，同理可得每株植物茎占据空间体积的比例，计算公式如下:

A_D为1株幼苗或者幼树的茎占据空间体积的比例，S_D为目的树种的茎投影面积，σ_SD为目的树种的茎投影面积标准差，r_D为茎的半径。由于红树林林窗空间营养指数是红树林林窗中的红树植物的地上部分投影面积乘以高与林窗空间体积的比率，在特殊情况下，需要加上林窗植物茎的投影方可描述清楚林窗植物的空间营养，可把(4)和(5)相加计算得出林窗植物冠幅和茎的空间营养指数A_TD(g)，简化后可得:

一般情况下，使用(3)和(4)便可。

采用Excel 2007进行数据的制表和制图，采用SPSS 18.0进行显著性分析。

共调查不同空间体积林窗35个，空间体积主要分布在32～200 m³。为了便于研究，以40 m³为区分单位，将所调查秋茄林窗体积大小分为5个等级，即Ⅰ级为小于40 m³的林窗，Ⅱ级为40～80 m³的林窗，Ⅲ级为80～120 m³的林窗，Ⅳ级为120～160m³的林窗，Ⅴ级为大于160 m³的林窗。Ⅰ级林窗占14.3%(5个)，Ⅱ级林窗占34.3%(12个)，Ⅲ级林窗占25.7%(9个)，Ⅳ级林窗占17.1%(6个)，Ⅴ级林窗占8.6%(3个)。

对不同林窗更新苗的年龄和边缘木高度进行调查，发现该地区林隙内的更新苗年龄主要为1～10年。据表 1可知，1～5年生幼苗Ⅰ级林窗占95%以上，Ⅱ级林窗占78.62%，Ⅲ级林窗占70.33%，Ⅳ级林窗占51.37%，Ⅴ级林窗占60.72%。不同级别林窗同一苗龄的苗高呈较大差别，Ⅰ级林窗与Ⅳ级林窗的1～5年苗高差别为0.34 m，6～10年苗高差别为0.36 m，在0.05水平上差异显著。因此，可以证明不同大小林窗间幼苗高度和冠幅的差异，并不是主要由幼苗年龄不同造成的。

表 1 各林窗等级不同年龄等级幼苗比例及平均高 Tab.1 Rate and average height of various age class regeneration seedling in each gap classes

表 1 各林窗等级不同年龄等级幼苗比例及平均高 Tab.1 Rate and average height of various age class regeneration seedling in each gap classes 项目Item Ⅰ Ⅱ Ⅲ Ⅳ Ⅴ 1～5 a 6～10 a 1～5 a 6～10 a 1～5 a 6～10 a 1～5 a 6～10 a 1～5 a 6～10 a 比例Rate( %) 95 5 78.62 21.38 70.33 29.67 51.37 48.63 60.72 39.28 平均高Average height/m 0.18 0.27 0.28 0.36 0.39 0.50 0.52 0.63 0.37 0.46

35个林窗边缘木高2.3～5.7 m，在0.05水平上差异显著。同一地区同一林型林窗边缘木高度差别较大。

图 1表明: Ⅳ级林窗的平均苗高达0.58 m，在0.01水平上与Ⅰ差异极显著，在0.05水平上与Ⅱ，Ⅲ和Ⅴ级差异显著。因此，Ⅳ级林窗更有利于苗高的生长，秋茄幼苗苗高在空间体积为120～160 m³的林窗生长最佳。

	图 1 不同级别林窗幼苗平均高度 Fig. 1 Average height of seedlings in various gap classes

由图 2可知: Ⅳ级林窗的平均冠幅为0.51 m，在0.05水平上与Ⅰ和Ⅱ级林窗平均冠幅差异显著，与Ⅲ和Ⅴ级无显著性差异。因此，Ⅳ级林窗空间体积能够影响幼苗冠幅。各级别林窗幼苗平均地径见图 3，各级林窗的地径差异不显著，Ⅳ级林窗的幼苗平均地径为1.2 cm，Ⅰ级为0.8 cm。秋茄林窗空间体积大小对幼苗地径影响不大。

	图 2 不同级别林窗幼苗平均冠幅 Fig. 2 Average crown width of seedlings in various gap classes

	图 3 不同级别林窗幼苗平均地径 Fig. 3 Average ground diameter of seedlings in various gap classes

由上述分析可知林窗幼苗小且多，林窗体积大，需要公式(6)方可描述清楚。因此，根据林窗秋茄幼苗调查数据及公式(1)和(6)计算出各林窗所有幼苗的总空间营养指数(即林窗空间营养指数)。林窗秋茄幼苗空间营养指数普遍偏小(表 2): Ⅰ级林窗空间营养指数为0.003～0.011，均值0.006;Ⅱ级林窗空间营养指数为0.022～0.044，平均0.031; Ⅲ级林窗空间营养指数为0.033～0.046，均值0.039; Ⅳ级林窗为0.055～0.133，平均0.082;Ⅴ级林窗空间营养指数为0.038～0.048，均值0.042。Ⅰ级林窗空间营养指数与其他级别林窗的林窗空间营养指数在0.05水平上差异显著; Ⅱ，Ⅲ和Ⅴ级林窗空间营养指数间无显著差异; Ⅳ级林窗空间营养指数与其他级别的林窗空间营养指数在0.05水平上差异显著，在0.01水平上差异极显著。

表 2 秋茄林窗空间营养指数 Tab.2 Gap space nutrition index of K. obovata forest

表 2 秋茄林窗空间营养指数 Tab.2 Gap space nutrition index of K. obovata forest 林窗编号Gap No. 林窗等级Gap class 树种株数Tree number 林窗扩展体积Gap expand volume /m3 林窗空间营养指数Gap space nutrition index 平均指数Average index 1 Ⅰ 34 34.98 0.011 2 Ⅰ 15 36.76 0.005 3 Ⅰ 21 22.62 0.008 0.006Cc 4 Ⅰ 13 35.82 0.003 5 Ⅰ 11 28.34 0.005 6 Ⅱ 51 70.32 0.022 7 Ⅱ 45 60.46 0.025 8 Ⅱ 39 51.88 0.022 9 Ⅱ 42 46.39 0.028 10 Ⅱ 74 61.31 0.041 11 Ⅱ 68 76.49 0.028 0.031Bb 12 Ⅱ 67 67.50 0.031 13 Ⅱ 83 70.67 0.038 14 Ⅱ 77 56.76 0.044 15 Ⅱ 58 63.83 0.028 16 Ⅱ 63 58.96 0.031 17 Ⅱ 59 49.18 0.038 18 Ⅲ 78 97.94 0.037 19 Ⅲ 101 108.22 0.046 20 Ⅲ 105 111.46 0.042 21 Ⅲ 89 93.74 0.042 22 Ⅲ 67 101.33 0.043 0.039Bb 23 Ⅲ 95 106.46 0.033 24 Ⅲ 97 117.55 0.041 25 Ⅲ 71 105.29 0.038 26 Ⅲ 82 116.15 0.036 27 Ⅳ 107 135.71 0.056 28 Ⅳ 128 132.54 0.067 29 Ⅳ 115 146.37 0.055 0.082Aa 30 Ⅳ 127 126.71 0.106 31 Ⅳ 133 152.64 0.072 32 Ⅳ 159 121.39 0.133 33 Ⅴ 102 244.53 0.048 34 Ⅴ 165 281.12 0.038 0.042Bb 35 Ⅴ 126 187.56 0.039

高桥红树林秋茄林林窗主要以小体积林窗为主，体积分布在32～200 m³，与陆地上动辄上百平方米的林窗面积形成鲜明对比。红树林与陆地森林有很大不同，同一地区同一林型林窗边缘木高度差别较大，这可能由红树林木的环境敏感性特征所引起。在高桥，红树林的不同树种，在中外潮带是灌木，在内带则是高大的乔木。有时即使是内带，由于潮水浸淹时间、地势高低等环境的不同，同个树种的林木高度差别也大，即有乔木，也有灌木。陆地森林可能没有上述现象出现。因此，红树林林窗平面面积大小难以充分反应林窗效应。

红树林秋茄林窗阈值空间体积为120～160 m³。Ⅳ级林窗幼苗平均冠幅宽于其他级别林窗，幼苗平均高度高于其他级别的林窗，进一步说明Ⅳ级林窗更适合秋茄幼苗生长。因此，健康林窗的空间体积应为120～160 m³，可促进秋茄幼苗高度和冠幅的生长，加快林窗更替的速度。在35个秋茄林窗中，空间体积为127 m³的林窗，幼苗平均高度最高(最高高度可达80 cm)，平均秋茄幼苗数量最多，平均冠幅最宽，在35个林窗中表现为最适合幼苗的生长。该体积是否为最佳空间体积阈值有待进一步证明。当秋茄林窗体积超过160 m³之后，可能是林窗空间体积过大，独特小气候以及林窗边缘壁面具有的强度热力效应等减弱，或者是过于恶劣的环境因素影响林窗热力状况，有利环境条件减弱甚至消失，影响幼苗生长，对林窗幼苗生长产生较为强烈的抑制作用。该推测有待于以后研究证明。林窗对秋茄苗地径影响小，与鲜骏仁等(2007)的林窗对川西亚高山岷江冷杉(Abies faxoniana)幼苗基径影响不显著的结果一致。

林窗对幼苗的影响，除了光、热等物理化学因素外，还有生物因素。林窗边缘样地和林下样地中昆虫的取食是幼苗死亡的最主要原因(朱小龙等，2008)。Sousa等(2003)、Todd等(2001)和Krauss等(2003)研究表明，林内遮荫条件下红树植物幼苗胚轴和幼枝易于被螃蟹取食。据长期观察，高桥林窗边缘木的郁闭度大，小体积林窗的中央接受光照时间短，螃蟹活动频繁，啃食秋茄幼苗胚轴，导致幼苗死亡，影响林窗幼苗生长。

基于林窗具有影响幼苗高和冠幅的空间特征，本研究借鉴盖度的生态学含义，基于众多专家对林窗的相关研究，首次提出红树林林窗空间营养指数，为进行红树林林窗环境甚至是陆地森林林窗环境对植物影响的量化研究提供了重要参考。红树林林窗空间营养指数能够反映林窗植物对环境的适应能力，以及林窗植物自身的竞争力和生长规律。在5个级别的林窗中，不同级别林窗的空间营养指数呈现出梯度变化，Ⅳ级林窗最高。该结果与林窗空间体积大小对幼苗影响的结果一致，并且更直观。红树林植物种群林窗幼苗空间营养指数达到多少才是空间竞争的阈值，进入剧烈的空间竞争阶段，有待于进一步研究。

林窗幼苗空间营养指数研究所使用的参数和样本林窗数目不多，用于分析的数据样本也不多，为了能更客观全面反映指标参数的真实性和实用性，应该在不同地区不同群落不同潮带或者陆地森林林窗展开该指数研究。在应用过程中会存在问题，可作相应的调整。影响红树林林窗植物生长的因子十分复杂，难以完全量化，在实际操作过程中尊重专家的经验和知识仍然十分重要。目前，绝大部分是进行健康森林的林窗研究。在以后的研究中，需要从森林经理和生态学角度，更侧重于退化非健康红树林林窗特征、模型、影响因子与影响机制等研究，以便深入进行红树林生态系统恢复和生态系统经营的相关研究。