林业科学  2013, Vol. 49 Issue (9): 8-15   PDF    
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刘效东, 乔玉娜, 周国逸, 肖崟, 张德强
Liu Xiaodong, Qiao Yuna, Zhou Guoyi, Xiao Yin, Zhang Deqiang
鼎湖山3种不同演替阶段森林凋落物的持水特性
Water-Holding Characteristics of Litters in Three Forests at Different Successional Stages in Dinghushan
林业科学, 2013, 49(9): 8-15
Scientia Silvae Sinicae, 2013, 49(9): 8-15.
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收稿日期：2012-07-25
修回日期：2013-07-15

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张德强

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刘效东, 乔玉娜, 周国逸, 肖崟, 张德强. 2013. 鼎湖山3种不同演替阶段森林凋落物的持水特性[J]. 林业科学, 49(9): 8-15.
Liu Xiaodong, Qiao Yuna, Zhou Guoyi, Xiao Yin, Zhang Deqiang. 2013. Water-Holding Characteristics of Litters in Three Forests at Different Successional Stages in Dinghushan. Scientia Silvae Sinicae, 49(9): 8-15.  DOI:
鼎湖山3种不同演替阶段森林凋落物的持水特性
刘效东1, 2, 乔玉娜1, 周国逸1, 肖崟1, 2, 张德强1    
1. 中国科学院华南植物园 广州 510650;
2. 中国科学院大学 北京 100049
收稿日期：2012-07-25；修回日期：2013-07-15
基金项目：国家重点基础研究发展规划(973计划)(2009CB421101)。
通讯作者：周国逸
摘要：研究鼎湖山自然保护区内处于演替前期的马尾松针叶林(PF)、处于演替中期的马尾松针阔混交林(MF)和处于演替顶极阶段的季风常绿阔叶林(MEBF)3种群落的凋落物及其不同分解层的现存量、持水量、持水速率和持水率。结果表明:凋落物现存量表现为PF(21.96t·hm-2)>MF(14.59t·hm-2)>MEBF(10.40t·hm-2),顶极群落MEBF凋落物现存量最小;3种群落凋落物最大持水量为13.68~50.10t·hm-2,持水深表现为PF(5.0mm)>MF(2.8mm)>MEBF(1.4mm);PF凋落物已分解层持水量占凋落物持水总量比重大(44.3%),而MEBF已分解层的贡献仅为16.7%;凋落物及其各分解层的持水量均随浸水时间呈对数关系增加,其截持水过程主要发生在0.5~2h内,0.5h内平均持水速率表现为PF(4.35mm·h-1)>MF(2.22mm·h-1)>MEBF(1.19mm·h-1),均随浸水时间的增加按幂函数方程降低;凋落物最大持水率表现为PF(306.3%)>MF(289.0%)>MEBF(239.3%),且伴随PF→MF→MEBF的演替,半分解层及已分解层凋落物的持水率即持水能力明显降低;演替早期PF凋落物具有较高的降水截留能力,尤其是其凋落物的已分解层,而后期MEBF凋落物未分解层对整体截留能力贡献大。
关键词： 鼎湖山    森林演替    凋落物    持水量    持水特性    水文效益    
Water-Holding Characteristics of Litters in Three Forests at Different Successional Stages in Dinghushan
Liu Xiaodong1, 2, Qiao Yuna1, Zhou Guoyi1, Xiao Yin1, 2, Zhang Deqiang1     
1. South China Botanical Garden, Chinese Academy of Sciences Guangzhou 510650;
2. University of Chinese Academy of Sciences Beijing 100049
Abstract: Water storage, water-holding capacity, water-absorption rate, and water-holding rate of the litters in three forests at different successional stages in the Dinghushan Biosphere Reserve in the subtropical region of southern China were studied using the field survey and laboratory soaking extraction methods. The three forests included a regional climax (monsoon evergreen broad-leaved forest, or MEBF), a transitional forest (mixed Pinus massoniana/broad-leaved forest, or MF), and a pioneer forest (P. massoniana forest, or PF). The results showed that the litter water storage decreased along the successional gradient in the order of PF (21.96 t·hm-2) > MF (14.59 t·hm-2) > MEBF (10.40 t·hm-2). The maximum water-holding capacity of litters in Dinghushan was between 13.68-50.10 t·hm-2, in an order of PF(5.0 mm) > MF (2.8 mm) > MEBF (1.4 mm). The decomposed layer of litters took up a large portion of total water-holding capacity in PF (44.3%), while it was only 16.7% in late-succession stage MEBF. The total water-holding capacity and proportional water holding capacity of litters increased logarithmically with increasing immersion time. Additionally, the water-holding process of forest litters occurred mainly in 0.5-2 h, and the average water-holding rate in 0.5 h was 4.35 mm·h-1 in PF, 2.22 mm·h-1 in MF,1.19 mm·h-1 in MEBF, respectively. The rates decreased according to the equation WA = a·t -b with the increasing immersion time. The order of the maximum water-holding rate in the three forests was PF (306.3%) > MF (289.0%) > MEBF (239.3%), and with natural succession from planted PF to climax MEBF, the maximum water-holding rate which represented the water-holding ability of different litters decreased obviously. As described above, the PF litters, especially in the decomposed layer, had a higher water-holding ability compared to the other two forest types, while the un-decomposed layer of litters in late-succession stage MEBF played. a more important role.
Key words: Dinghushan    forest succession    litter    water-holding capacity    water-holding characteristics    hydrological benefits    

凋落物是森林生态系统的重要组分和物质循环的一个重要方面(Maguire，1994)。凋落物量可反映森林生态系统的初级生产力水平，随着森林生态系统的演替而发生变化(Zhou et al.，2007)。凋落物的现存量一方面受控于凋落物量，同时也受土壤动物和异养微生物群落的种类、数量和活性等生物类因素以及气候、土壤等非生物类因素的影响(彭少麟等，2002)。凋落物的分解状况和构成综合反映了森林生境条件及系统发育程度(Huang et al.，2011)，是演替的一部分(Roberts，1987)。

森林凋落物层结构疏松，吸水能力和透水性强，不仅能够减缓林内降水对地面的直接冲击，阻滞和分散降水，吸收降落到地表的水分，而且能增加地表层的粗糙度，延缓及减少地表径流，增加土壤水分下渗，对防止土壤侵蚀和水源涵养具有重要作用。同时，伴随森林演替的进行，林分结构、树种组成以及内部生境条件逐步变化，凋落物组成、数量和质量(C/N比、木质素/N和木质素含量等)随之发生改变，并直接体现于凋落物及其各分解层的吸持水能力及水分截持特征等水文生态功能的显著变化，从而对森林生态系统的产流、汇流过程(申卫军等，2001)及产水量(石培礼等，2001; Sun et al.，2006)产生深刻影响。因此，凋落物是影响森林水文功能的重要方面，且其功能随森林的演替而变化。

自20世纪80年代，我国学者对不同区域的多种森林的凋落物数量、组成、动态(屠梦照，1984;杨玉盛等，2001)、分解特性与养分归还(汪思龙等，1997)及凋落物的截持降水(刘家冈等，1990; 薛立等，2008)、延缓径流(赵鸿雁等，1993)和抑制蒸发(刘向东等，1991; 申卫军等，2001)作用进行了大量研究。鼎湖山森林林内凋落物以往的研究也多集中于群落凋落物数量动态(翁轰等，1993; 张德强等，2000; 官丽莉等，2004)、化学性质(李荣华等，2011; Huang et al.，2011)及静态水文作用(闫俊华等，2001)上，而有关演替序列上不同阶段森林凋落物及其不同分解程度凋落物层的吸持水能力以及水分截持动态尚未见报道。

本研究基于严格保护下的鼎湖山自然保护区内包括马尾松人工林、演替中期马尾松针阔叶混交林及其顶极群落季风常绿阔叶林在内的完整演替序列，以其凋落物现存量及室内浸泡法测定的水分截留特征数据为基础，探讨森林生态系统演替过程中林内凋落物层构成及其持水特性的变化规律。该研究有助于深入了解华南地区代表性森林凋落物的涵养水源、延缓径流、抑制土壤蒸发、保持水土和影响森林内部水热环境等水文生态效益，进而为流域治理、森林生态系统健康(尹华军等，2003)及森林生态系统服务功能(余新晓等，2005)评估提供理论依据。

1 研究区概况

鼎湖山国家级自然保护区(112° 30' 39″—112°33'41″ E，23°09'21″—23°11'30″ N)地处我国南亚热带，位于欧亚大陆东南缘，属南亚热带湿润季风型气候，水热资源丰富。多年平均年降水量为1 678 mm，其中80%的降水集中分布在4—9月。年平均气温21.4 ℃，最冷月(1月)和最热月(7月)的平均气温分别为12.6和28.0 ℃。年平均相对湿度为80%，年平均蒸发量为1 115 mm。保护区面积约1 100 hm2，森林覆盖率达85%以上，区内南亚热带地带性植被有: 1)马尾松(Pinus massoniana)针叶林(简称马尾松林，PF)为1960年以前人工种植的马尾松纯林，马尾松是乔木层的唯一树种，该森林群落处在南亚热带森林群落演替的早期阶段; 2)针阔叶混交林(简称混交林，MF)由人工种植的马尾松群落被先锋阔叶树种入侵后自然演变而成，是马尾松群落向季风常绿阔叶林演替的一个中间过渡类型，针叶树种为马尾松，阔叶树种主要有木荷(Schima superba)、锥栗(Castanopis chinensis)和藜蒴(Castanopis fissa)等; 3)季风常绿阔叶林(简称季风林，MEBF)处于由阳性植物占优势的森林向中生性和耐荫性植物占优势的演替顶极群落类型演变的最后阶段，终年常绿，垂直结构复杂(彭少麟，1996)(表 1)。PF和MF林下土壤为赤红壤，土层浅薄; MEBF林下土壤为水化赤红壤，土层厚50 ～ 80 cm，局部地区土层厚100 cm以上。

表 1 研究区3 种森林类型概况 Tab.1 Survey of the three forests in the study area
2 研究方法 2.1 林下凋落物收集

林下凋落物现存量的调查于2009年10月(湿季向干季过渡，树叶凋落高峰期)进行。在3种森林类型内分上、中、下坡位分别设置面积为50 cm×50 cm的凋落物样方各2个，每种森林类型共6个样方，按未分解层(由新鲜凋落物组成，颜色变化不明显，质地坚硬，外表无分解的痕迹)、半分解层(颜色变黑，叶无完整的外观轮廓，多数凋落物已粉碎)和已分解层(被分解成碎屑的叶肉已不能辨识原形)3个层次(常雅军等，2008)进行收集，风干并称质量(杨立文等，1997)。

2.2凋落物持水量及持水速率测定

用室内浸泡法测定各分解层凋落物的持水量及持水速率。在风干凋落物中分别取部分凋落物称质量，随后装入网袋后分别浸入水中0.5，1，1.5，2，4，6，8，10，12和24 h后，捞起并静置至凋落物不滴水时称量，各3次重复。所得凋落物湿质量与其风干质量的比值，即为凋落物浸水不同时间的持水率(%);凋落物湿质量与其风干质量差值，为凋落物浸水不同时间的持水量(t·hm-2)，并换算为持水深(mm); 该差值与浸水时间的比值即为凋落物的持水速率(mm·h-1)(张洪江等，2003)。各分解层凋落物持水量之和即为凋落物总持水量(mm)，各时段总持水量与浸水时间的比值为总凋落物的持水速率(mm·h-1)。

2.3 统计分析

利用统计软件SPSS 16.0中的单因素方差分析(One-Way ANOVA)的LSD(least significant difference)法检验不同演替阶段森林内凋落物及其组分的现存量、持水能力的差异显著性。平均值等简单描述性统计分析采用Office 2007 Excel进行，绘图采用SigmaPlot 10.0作图软件。

3 结果与分析 3.1凋落物现存量及其组分

由表 2可知: 3种不同演替阶段森林的凋落物现存量表现为PF(21.96 t·hm-2)＞MF(14.59 t·hm-2)＞MEBF(10.40 t·hm-2)，顶极群落MEBF凋落物现存量最小，且以未分解和半分解层凋落物为主(82.7%)。处于不同演替阶段的森林，其凋落物各分解层现存量及其组分比不同(表 2): 林型间凋落物未分解层现存量差异不明显(P＞0.05);半分解层凋落物现存量表现为PF极显著高于MEBF和MF(P＜0.01)，MEBF与MF差异不显著(P＞0.05); 已分解层凋落物现存量表现为MEBF显著低于MF(P＜0.05)和PF(P＜0.01)，MF亦显著低于PF(P＜0.05)。

表 2 凋落物现存量① Tab.2 Cumulated mass of litter
3.2凋落物持水能力

森林凋落物层的储水能力由凋落物数量和持水特性共同决定(郝占庆等，1998)。演替序列上的3种森林的凋落物最大持水率加权平均值表现为PF(306.3%)＞MF(289.0%)＞MEBF(239.3%);而就凋落物的不同分解层来看，未分解层的最大持水率为245.4%～282.9%，半分解层的最大持水率为243.3%～301.2%，凋落物已分解层为229.1%～349.5%; MEBF未分解层和MF半分解凋落物层的最大持水率相对较高，而PF已分解凋落物层(349.5%)最高(表 3)。

表 3 凋落物持水能力① Tab.3 Water-holding ability of litter

凋落物现存量越多，持水能力越强，其水源涵养功能越好(何亚平等，2006)。由表 3可知: 鼎湖山不同演替阶段森林凋落物的最大持水量为13.68～50.10 t·hm-2，初期PF凋落物的最大持水量最高约合5.0 mm持水深，其中半分解层、已分解层凋落物单位最大持水率分别达301.2%和349.5%; 后期MEBF凋落物的最大持水深最低仅为1.4 mm; 林型间凋落物最大持水量表现为PF＞MF＞MEBF。凋落物持水量受最大持水率、凋落物现存量及其分解状况的影响。MEBF凋落物层薄，其各分解层最大持水率均较低，因此凋落物最大持水量最低。

3.3 不同演替阶段森林凋落物吸持水特征

就凋落物浸泡处理的时间序列来看，3种森林类型凋落物持水量均随着时间的延长而增加。在浸水2 h以内，凋落物吸水较快，尤其是在0.5 h以内吸水最快，6～10 h时凋落物持水基本达到饱和。浸水2 h后，3种森林的凋落物持水深已达4.3 mm(PF)、2.2 mm(MF)和1.1 mm(MEBF)，分别占其凋落物最大持水深的85.0%，80.6%和80.5%。凋落物的持水速率与持水能力紧密相关，持水速率越大，林内降水涵蓄的速度就越快，从而可以更好地减少地表径流的发生。0.5 h内3种森林类型凋落物的平均持水速率分别为4.35 mm·h-1(PF)，2.22mm·h-1(MF)和1.19 mm·h-1(MEBF)，2 h后分别下降至0.71，0.38和0.23 mm·h-1。凋落物持水率随浸水时间的变化格局与凋落物持水深动态一致，持水深动态受凋落物自身持水率变化影响(图 1)。

图 1 不同演替阶段森林凋落物持水深、持水速率以及持水率与浸水时间的关系 Fig. 1 Relationship between water-holding, water-absorption rate, and water-holding rate and immersed time in different forest types

在不同浸水时间段，凋落物持水深均表现为PF＞MF＞MEBF，持水速率亦表现为PF＞MF＞MEBF(图 1)，这是由于持水深和持水速率皆主要受控于凋落物现存量(表 2)及持水能力大小(图 1)。在浸泡处理时间序列上，严格保护下的鼎湖山3种森林林内凋落物的持水深及持水率林型间大小排序与其凋落物最大持水量、最大持水率等表征凋落物吸持水能力的指标的大小排序一致。

3.4 不同分解层凋落物总持水深

如图 2所示，随着浸泡处理时间延长，各凋落物分解层的持水量均逐渐增加，整个处理时间内MF和PF各凋落物层持水量均表现为: 已分解层＞半分解层＞未分解层。这表明两种森林凋落物的已分解层和半分解层在截留降水的过程中发挥着主要作用，尤其是两种森林的已分解层凋落物持水量分别达0.96和2.22 mm。而顶极群落MEBF凋落物各分解层的持水深则表现为未分解层(0.38～0.61mm，分别为0.5和24 h数据，后略)＞半分解层(0.38～0.54 mm)＞已分解层(0.13～0.23 mm)，已分解层凋落物对其总降水截留的贡献最小。林型间未分解层凋落物持水深表现为MF(0.50～0.85mm)＞PF(0.45～0.80 mm)＞MEBF(0.38 ～0.61 mm)，MF显著高于PF和MEBF(P＜0.05)，而半分解层和已分解层凋落物持水深均表现为PF＞MF＞MEBF，且两两间差异均显著(P＜0.05)，即随着演替的进行半分解层和已分解层凋落物持水量均逐步降低。

图 2 不同分解程度凋落物持水深、持水速率以及持水率与浸水时间的关系 Fig. 2 Relationship between water holding, water-absorption rate, and water-holding rate and immersed time at different decomposition stages

采用室内浸泡法，有关凋落物及其各分解层持水量动态的研究表明: 持水深WH和浸水时间t(0～24 h)的关系按照自然对数方程WH=a lnt+b变化，式中a和b为系数。用该自然对数方程对上述3种森林类型各分解层凋落物持水深的时间动态进行模拟，并与实测结果进行了比较，发现各分解层持水深模拟的决定系数(R2)均大于0.88，各分解层持水深的实测值与模拟值极显著相关(P＜0.001)(表 4)。

表 4 凋落物持水深与浸水时间的拟合方程① Tab.4 Simulated equation between water holding of litter (WH) and immersed time (t)
3.5 不同分解层凋落物持水速率

由图 2可知，在不同浸水时间段，初期PF不同分解度凋落物层的持水速率表现为已分解层＞半分解层＞未分解层; 演替中期MF表现为半分解层＞已分解层＞未分解层; 顶极群落MEBF表现为未分解层＞半分解层＞已分解层。在同一分解程度下，比较不同森林类型凋落物的持水速率发现，已分解层凋落物最大持水速率波动较大(0.6～6.3 mm·h-1)，这与林型内该分解层凋落物的现存量关系密切。伴随演替的进行，半分解层和已分解层凋落物的持水速率逐步下降，与其各相应凋落物层持水量的演替变化趋势一致。

凋落物持水速率WA和浸水时间t(0～24 h)的关系按照幂函数方程WA=at-b变化，式中a和b同样为方程系数。用该方程对浸泡处理时间序列上各分解层凋落物的持水速率进行模拟，并与实测结果进行了比较，各分解层持水量模拟的决定系数(R2)均大于0.94，各分解层凋落物持水速率的实测值与模拟值极显著相关(P＜0.001)(表 5)。

表 5 凋落物持水速率与浸水时间的拟合方程 Tab.5 Simulated equation between water-absorption rate of litter (WA) and immersed time (st)
3.6 不同分解层凋落物持水率

分解程度不同的凋落物其持水能力不同，可通过其不同浸水时间各分解层凋落物持水率来反映。如图 2所示，不同演替阶段群落凋落物的各分解层之间持水率大小格局不同。相同浸水时间，PF不同分解层的凋落物持水率表现为已分解层(289.8%～369.0%)＞半分解层(246.7%～337.0%)＞未分解层(174.1%～243.8%); MF表现为半分解层(236.2%～313.9%)＞已分解层(207.8%～296.3%)＞未分解层(205.6%～280.1%); MEBF表现为未分解层(188.8%～242.4%)＞半分解层(187.1%～223.4%)＞已分解层(175.0%～213.5%)。伴随演替的进行，半分解和已分解层凋落物持水率即持水能力逐渐降低，尤其是已分解层其林型间差异均显著(P＜0.05)，同时未分解层对凋落物持水的相对贡献逐步突显。此外，各分解层凋落物的持水率与浸水时间之间也均存在明显的相关关系。

4 结论与讨论

鼎湖山演替序列上3种森林生态系统的发育程度、林分结构以及树种组成存在差异，均影响着森林凋落物层的性质和分解状况，从而决定了不同森林类型凋落物现存量及其组分构成的不同。研究区3种不同森林凋落物现存量表现为PF＞MF＞MEBF，顶极群落MEBF凋落物现存量最小。地带性群落MEBF经过长期(＞400年)的演替，森林冠层结构复杂，其年凋落物量(8.84 t·hm-2 a-1)高于其他2种森林类型，但其林内特殊温湿环境下多样性较高的土壤动物(徐国良等，2002)和微生物(易志刚等，2005)却很大程度上促进了凋落物的分解。Huang等(2011)研究也表明伴随PF→MF→MEBF的演替，凋落物C/N比、木质素含量逐步降低，凋落物分解常数k逐渐增大。3种森林类型中，初期PF半分解和已分解层凋落物现存量显著高于其他2种森林类型(P＜0.05)，尤其是已分解层所占比例大(44.3%)，后期MEBF未分解层占主要组分(41.0%)，这一方面与各演替阶段的森林凋落物质量有关，另一方面也反映出3种森林类型虽相距很近，但林内生物气候环境却存在较大差异。

森林凋落物的最大持水能力反映其最大截留量，是其潜在蓄水能力，常被作为森林水文生态功能的重要指标(时忠杰等，2010)。演替序列上3种森林凋落物最大持水量及不同浸水时段后的持水量均表现为PF＞MF＞MEBF。MEBF对降水的有效拦蓄能力较低，但略高于热带山地雨林，这与以往热带、亚热带的相关研究报道一致(温远光等，1995)。凋落物持水量决定于其现存量及持水能力。随演替的发展，阳生性树种入侵并最终发展成中生性的顶极群落，凋落物组成中针叶的比重逐步降低直至消失(Zhou et al.，2007)。一般认为针叶的形状圆而细长，比叶面积大，吸持水能力强(闫俊华等，2001)。此外，叶的最大持水率大于枝条和花果(马雪华，1993)，鼎湖山3种演替群落凋落物组成中，叶所占的比例也以PF最大(76.4%)(Zhou et al.，2007)，因此，PF凋落物的最大持水率较高，尤其是其已分解层。总的来说，随演替的进行，凋落物数量、类型、组成及生物气候作用下分解状况均在发生变化，凋落物降水截留能力逐步降低。

由于初始凋落物层表面水势低致使持水速率较高，凋落物及其各分解层的吸持水过程及截留效益主要发生在0.5～2 h内。随着时间延长，凋落物表面水势差减小，持水速率逐渐变缓(肖洋等，2009)。林型间，凋落物持水速率与现存量关系密切，因此各浸水时间段均表现为PF最高。浸泡处理时间内(0～24 h)，3种森林类型凋落物持水量(WH)和持水速率(WA)与浸水时间(t)分别按WH=a lnt+b和WA=a·t-b方程变化，与森林类型及凋落物分解程度无关。

在演替的不同阶段，不同分解度凋落物层对各森林生态系统凋落物整体降水截留能力及其水文效益的贡献差异明显，无论就持水量、持水速率还是凋落物持水率指标来看，初期PF凋落物已分解层均居其首，MF和MEBF凋落物未分解及半分解层凋落物对其持水能力及持水量的贡献大。此外，演替序列上，未分解层持水量表现为MF＞PF＞MEBF，这与张洪江等(2003)的研究结果基本一致;半分解与已分解层凋落物持水量随演替逐步降低。同时，未分解层凋落物持水量的相对贡献逐步突显，演替后期MEBF凋落物未分解层对其持水量的贡献较大(44.2%)。因此，演替后期乃至成熟森林其林下凋落物对整个生态系统水文生态效益的保持及发挥依然不可或缺，在实际的森林经营和管理中应予以关注和保护。

目前，室内静水浸泡法作为一种方便、易操作的凋落物持水特性的测定方法被广泛应用。但此方法在凋落物收集及运输过程会不可避免地在不同程度上破坏和改变原有凋落物坚实度、单位面积内不同分解层所占比例等结构，一定程度上影响了凋落物的持水特征; 其次，由于凋落物层的最大持水率和最大持水量是在完全浸水的情况下测得，一般也仅能表征凋落物持水能力的大小，与野外对降水的实际截留情况存在偏差。因此，寻求及开展野外原状凋落物持水特性及其对森林地表产流、汇流过程影响等的试验研究，多角度、系统性地探讨和评估凋落物持水能力及水文生态效益显得十分必要。

参考文献(References)
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