湿地生境可为水鸟提供保护场所、生存和繁殖所需要的能量以及种群延续的条件(Fretwell，1972; Heitmeyer，1980; Fredrickson，1981; Krapu，1981)。 生境的可利用性、分布和质量会影响越冬期水鸟的集群、活动、能量分配和繁殖过程(Fredrickson et al., 1979; Paulus，1980)，同时会对水鸟的繁殖潜力造成影响(Miline，1976; Ankney，1977)。生境选择通常会使生物分布非随机化，这是自然选择的结果(Southwood，1977; Martin，1998; Clark et al., 1999)。这种非随机化分布方式的产生是由于生物体对环境因子具有选择性，即在相同生境中的随机区域选择位点进行测量，并将它们进行比较的结果(Wilson，1998)。

斑头雁(Anser indicus)仅分布于亚洲，主要繁殖于蒙古及中国的青海、西藏、新疆、甘肃等地，以及印度北部的沼泽及高原湖泊，在中国云南、贵州、西藏南部及印度、缅甸、孟加拉国等地越冬(BirdLife International，2012)。贵州草海是斑头雁重要的越冬地之一，20 世纪90 年代越冬数量为1500 只左右(李凤山等，1998)。斑头雁在草海的越冬生境可分为河流、湖泊、浅水沼泽、草甸、农田以及林地和人类活动区。研究表明，浅水沼泽主要被斑头雁用作夜栖地，草甸和农田是斑头雁的主要觅食地(李凤山等，1998)。然而，斑头雁在觅食活动中是否受到潜在的人为干扰及其选择草甸和农田作为主要的觅食地的原因等问题还不十分清楚，为此，笔者对斑头雁觅食地的生境因子进行分析，并对斑头雁的越冬数量进行调查，以期了解其种群数量的变化趋势，为保护区今后制定管理措施提供科学依据。

草海国家级自然保护区位于贵州省西北部的威宁彝族回族苗族自治县西南郊，其地理坐标为26°47'32″—26°52'52″N，104°10'16″—104°20'40″E。草海地处云贵高原中部顶端，是乌蒙山麓腹地的高原岩溶淡水湖泊，湖底海拔2170 m，平均水深仅2 m，最深不足5 m，最大蓄水量1.4 亿 m³，为贵州最大的湖泊。草海保护区面积为96 km²，其中，水面、沼泽和草甸约28 km²，林地约7 km²，其余除城镇街道和村寨外，全部是农耕地。因此，该保护区是一个集湖区水面、沼泽、草甸和耕地、山林、村寨、城镇等多种生态类型为一体的综合生态系统，同时为我国特有的黑颈鹤(Grus nigricollis)等珍稀鸟类及其他候鸟的重要越冬地之一，在“中国生物多样性保护行动计划”中被列为一级重要湿地(许正亮等，2008)。

草海边缘陆地上的植被类型主要以草甸和农田为主，草甸植被主要有小蓬草(Conyza canadensis)草甸、白车轴草(Trifolium repens)草甸、水莎草(Cyperus glomeratus)+ 灯心草(Juncus effusus)草甸、灯心草 + 小蓬草草甸。农田以旱地作物为主，主要有玉米(Zea mays)、土豆(Solanum tuberosum)、白菜(Brassica rapapekinensis)、萝卜(Raphanus sativus)等。

斑头雁具有白天飞离夜栖地觅食，夜间飞回夜栖地休息的习性。草海保护区有5 个斑头雁夜栖地，分别为胡叶林、阳关山、吴家岩头、簸箕湾和朱家湾。夜栖地中斑头雁数量调查于2012 年2 月进行。由于管理得当，夜栖地所受干扰程度极低，各夜栖地斑头雁的数量较稳定，故未采取同步调查的方式。于无雾的清晨，斑头雁离开夜栖地之前，采用双筒望远镜(×10 倍)和20 ～60 倍单筒变焦望远镜进行观察计数，每个夜栖地计数1 次。

根据草海保护区越冬斑头雁的实际分布情况，在胡叶林和阳关山2 处斑头雁的觅食地采用直接观察法确定斑头雁觅食的高密度生境区域，用样方法对斑头雁的觅食生境的生境因子进行取样。在斑头雁的觅食生境中随机取1 m ×1 m 的样方，所测量的生境因子如下:

1) 植物种数: 样方中植物的种数。

2) 植被盖度(%): 样方中植物面积占样方面积的比例。

3) 植被高度(cm): 样方中植物的平均高度。

4) 距弱干扰的距离(m): 样方距最近的人类活动不频繁区域的距离，如田间小道。

5) 距强干扰的距离(m): 样方距最近的人类活动频繁区域的距离，如公路、民房。

6) 距明水面的距离(m): 样方距最近的水面的距离，水面长宽均大于50 m。

7) 开阔等级: 分为3 个等级，以样方中心为圆心，直径20 m 以内出现高大乔木、茂密灌木、电线杆或房屋等时，设为1; 以样方为圆心，直径20 ～50 m 范围内出现上述物体时，设为2; 以样方为圆心，直径大于50 m 出现上述物体时，设为3。

8) 海拔(m): 样方所在地的海拔。

觅食地对照样方选择的区域全部在草甸和农田，所测量的生境因子与斑头雁利用的生境样方一致。调查期间在整个保护区内共记录利用生境样方45 个，对照样方43 个。

使用 Excel2003 软件将各生境因子数据进行录入统计。数据分析均使用多元统计分析软件 SSPS18.0。对生境因子进行差异显著性检验，由于数据不符合正态分布，故采用2 个独立样本非参数检验(Mann-Whitney U)来检验利用样方和对照样方生境因子差异的显著性; 进一步对觅食地的特征进行因子分析(factor analysis)，找出影响斑头雁觅食地选择的主要生境因子。

共统计到越冬斑头雁1828 只，在调查的5 个夜栖地中均有分布，但主要分布在胡叶林(41.1%)和阳关山(31.2%)(表 1)。斑头雁主要夜栖在湖边的浅水沼泽中。在数量分布较多的夜栖地，斑头雁分散为若干群体在不同的区域栖息，每群的数量在100 ～300 只。斑头雁早上飞离夜栖地的时间一般在7:30 以后，分批从夜栖地飞往觅食地，一次同时起飞的斑头雁少则十几只，多则100 多只。直到傍晚19:30 以后，斑头雁才从觅食地陆续飞回夜栖地。

表1 斑头雁夜栖地种群数量 Tab. 1 Population of Bar-Headed Goose in the roost

表 1斑头雁夜栖地种群数量 Tab.1Population of Bar-Headed Goose in the roost 夜栖地 胡叶林 阳关山 吴家岩头 簸箕湾 朱家湾 Roost Huyelin Yangguanshan Wujiayantou Boqiwan Zhujiawan 数量Population ( 比例Proportion) 756( 41. 4%) 572( 31. 2%) 195( 10. 7%) 240( 13. 1%) 65( 3. 6%)

斑头雁越冬觅食地利用样方与对照样方各生境因子的特征比较如表 2 所示。 距弱干扰的距离、距强干扰的距离、距明水面的距离、开阔等级和海拔存在极显著差异(P ＜0.01)，说明上述生境因子对斑头雁觅食地的选择影响较大，斑头雁喜欢在距离干扰远、距离水源近、生境开阔和海拔相对较低的区域觅食; 而植物种数、植被盖度和植被高度的差异不显著(P ＞0.05)，说明上述生境因子对斑头雁觅食地的选择没有太大影响(表 2)。

表2 斑头雁利用样方与对照样方的特征比较 Tab. 2 Comparison of characteristics of using plots and control plots of Bar-Headed Goose

表 2斑头雁利用样方与对照样方的特征比较 Tab.2Comparison of characteristics of using plots and control plots of Bar-Headed Goose 生境因子 Habitat factor 利用样方Using plots ( n = 45) ( Mean±SE) 对照样方Control plots ( n = 43) ( Mean±SE) P( 显著性 Significance) 植物种数Plant species 1.96±0.16 1.63±0.15 0.237 植被盖度Vegetation coverage( %) 74.78±5.37 71.28±6.18 0.777 植被高度Vegetation height/cm 12.21±1.94 15.28±2.25 0.385 距弱干扰的距离Distance from weak disturbance/m 110.67±18.38 20.23±3.76 0.000＊＊ 距强干扰的距离Distance from strong disturbance/m 208.22±16.36 76.05±10.41 0.000＊＊ 距明水面的距离Distance from lakeside /m 358.67±34.87 691.40±18.61 0.000＊＊ 开阔等级Opening scale 2.89±0.05 1.93±0.08 0.000＊＊ 海拔Elevation/m 2 175.33±0.31 2 191.00±1.24 0.000＊＊

总体来说，斑头雁所选择的觅食地，其生境有如下特点: 植物种数并不丰富，但是生长较为茂密，多为低矮的草本植物; 距离人类活动区较远，与水源距离较近; 生境开阔，海拔较低。

对代表觅食地植被特征的8 个生境因子进行因子分析，并进行最大方差法旋转。结果表明: 前3 个主成分的特征值均大于1，其累积贡献率达到71.425%，说明这3 个主成分基本包括了8 个生境因子的大部分信息，能够反映影响斑头雁觅食地生境选择的主要因素，因此提取前3 个主成分计算其相应的特征向量(表 3)。

表3 斑头雁觅食地生境特征的因子分析 Tab. 3 Factor analysis of foraging habitat characteristics of Bar-Headed Goose

表 3斑头雁觅食地生境特征的因子分析 Tab.3Factor analysis of foraging habitat characteristics of Bar-Headed Goose 因子Factors 主成分Principle component 1 2 3 特征值Eigenvalues 2.248 2.217 1.250 方差贡献率Contribution of variance 28.105 27.717 15.630 积累贡献率Contribution of the cumulative 28.105 55.822 71.452 植物种数Plant species 0.546 0.072 0.650 植被盖度Vegetation coverage 0.181 0.711 0.377 植被高度Vegetation height -0.114 0.841 -0.049 距弱干扰的距离Distance from weak disturbance 0.966 0.139 0.006 距强干扰的距离Distance from strong disturbance 0.936 0.095 -0.112 距明水面的距离Distance from lakeside -0.137 -0.787 -0.024 开阔等级Opening scale 0.127 0.593 -0.004 海拔Elevation -0.246 0.030 0.819

第1 主成分主要包含距弱干扰的距离和距强干扰的距离，它们具有较大的信息载荷量，分别为0.966和0.936，可以归类为干扰因子; 第2 主成分主要包含植物盖度、植被高度、距明水面的距离和开阔等级，可以归类为逃离因子; 第3 主成分主要包含植被种数和海拔，可以归类为食物因子。从分析结果可以看出: 斑头雁在选择觅食地生境时，距干扰源的距离对其影响最大，其次是在食物供应充足的前提下能够确保在出现威胁时顺利逃离，植物种数和海拔对其影响相对较小。

与20 世纪80—90 年代斑头雁的种群数量有1500 只相比(李凤山等，1998)，本次调查数量相对较高，这可能是由于调查的方法不同造成的。以往调查是在白天围绕保护区沿途记录斑头雁数量，而斑头雁白天飞离夜栖地向四周扩散觅食，分布范围较为广泛，部分斑头雁可能飞到保护区以外的区域，因而在调查记录过程中可能有所遗漏; 而本次调查覆盖了草海保护区范围内全部的夜栖地，并且是在斑头雁飞离夜宿地之前进行统计，这样保证了调查数据的准确性。

1)干扰因子对选择的影响通过对利用样方和对照样方的比较发现，斑头雁喜欢在离干扰区域较远的地方觅食，这在其他湿地水鸟如灰鹤(Grus grus)(张文等，2008)、 白枕鹤(Grus vipio)(邹红菲等，2005; 吴庆明等，2009)和丹顶鹤(Grus japonensis)(舒莹等，2006; 邹红菲等，2007a;2007b; 金洪阳等，2011)中有相同的现象。初步判断，这与斑头雁觅食的方式有关。 斑头雁觅食时通常将头部向下伸，一边寻找一边取食，此时它的注意力都放在觅食上，防卫敌害的能力较弱，较远的干扰距离可以为斑头雁发现威胁提供足够的时间。

干扰因子是斑头雁选择觅食地的首要因素，这与邹红菲等(2007b)对丹顶鹤的研究结果一致，而且距弱干扰的距离对斑头雁觅食地生境选择的影响更大一些。这里的民房多建在离草海湖区较远的山林中，人们的活动对斑头雁的干扰极小; 另外，草海地区属于偏远山区，交通不发达，没有成型的公路，只有相对较宽的土路，因而车流量较少，对斑头雁的影响也较弱; 同时，由于交通不发达，村民出行基本是在农田和草甸间的小道上步行，而且务农和放牧活动也在农田和草甸中进行。所以，距弱干扰的距离成为影响斑头雁对觅食地生境选择的主要因素。

2)逃离因子对选择的影响植被高度、植被盖度、距明水面距离和开阔等级与斑头雁能否发现并脱离危险有关，故归类为逃离因子，特别是植被高度、盖度对斑头雁低头觅食时能否看到周围潜在的危险因素至关重要。本研究中，斑头雁利用样方的平均植被高度为12.21 cm，盖度为74.78%，较矮的植被高度与合适的植被盖度不易阻挡觅食中斑头雁的视线，一旦出现危险情况，斑头雁能够及时发现并逃离，这与赵匠等(2005)、王磊等(2009)对鹤类觅食地的研究结果相似。

通过比较利用样方和对照样方距明水面的距离，笔者发现斑头雁喜欢选择距离水源地较近的觅食地。在草海会发生家犬追逐斑头雁的现象，斑头雁在起飞之后往往会落入浅水区域进行调整和休息，同时避免了家犬再次追逐，可见距离水源地较近对斑头雁的逃生是非常有利的。

在其他鸟类生境选择的研究中，常把“隐蔽度” 作为其中一种生境因子(刘振声等，2005; 周晓禹等，2008; 管晓等，2009)，而本研究采用“开阔等级”，主要考虑到 “隐蔽度”常用于林鸟以及以茂密灌木或高大乔木为生境的鸟类，而斑头雁为湿地水鸟，且体型较大，辨识度高，采用“开阔等级”可以更确切地反映其生境特征。利用样方和对照样方开阔等级的比较表明，斑头雁喜欢在开阔的生境中觅食。 在这样的生境中，斑头雁的视野范围大，能够及时发现潜在危险，而且逃离过程中不会受到障碍物的阻碍，能以最快的速度离开。综上所述，斑头雁觅食地的生境条件有利于斑头雁在发现危险时迅速逃离。

3)食物因子对选择的影响对食物因子的分析表明，斑头雁所选择的觅食地中平均植物种数很少，这说明斑头雁在觅食时，并不重视食物种类的丰富度，其觅食策略主要为“少觅多食”，即减少挑选食物的时间，增加进食时间。这可能是因为斑头雁在越冬期能量消耗较大，需要大量取食。植被高度和植被盖度虽在第2 主成分中被归为逃离因子，但从食物的角度来说对斑头雁觅食地选择的影响不可忽略。斑头雁为植食性鸟类，其主要食物为禾本科植物(李凤山等，1998)，对食物的需求决定了斑头雁对觅食地植被高度的选择。植物盖度间接反映了食物的密度，较大的植被盖度可以为斑头雁提供更多的取食机会，从而影响斑头雁对觅食地的选择。

斑头雁选择在海拔相对较低的区域觅食可能是因为斑头雁具有适合越冬的能量策略，即飞往低海拔地区会消耗较少的能量，有利于斑头雁越冬期能量的储存。农田和草甸的植被种类简单、植被较矮、 盖度较高、海拔较低，这些生境特点均符合斑头雁对食物因子的选择条件，所以，斑头雁选择草甸与农田作为其主要的觅食地。

综上所述，草海保护区斑头雁冬季主要选择距弱干扰源较远、开阔度较高、植被较矮和盖度较高的生境觅食。