芽是枝、花或花序尚未发育前的雏体，是植物体的重要构件之一，也是植物树冠形成的基础(魏媛等，2010)。芽的萌发预示着冬眠结束和生长开始(Yakovlev et al., 2008)，并影响着许多过程，以及各种动物行为(Wesołowski et al., 2006)。因此，乔木芽萌发、芽的时空变化以及这些变化的机制，对于理解乔木的许多季节现象非常重要，对于制定物种管理方法(Akamine et al., 2007)及探讨森林对气候变化的响应也具有重要价值(Wesołowski et al., 2006; Rohde et al., 2011)。植株树冠的形成，很大程度上取决于芽在植物上的着生位置、排列和活动状况。 芽的空间格局动态就是枝系构型的形成过程(Rasmussen et al., 2003)。植株通过芽在树冠中的空间分布、数量动态和萌展格局，最终形成其特有的冠形(Deng et al., 2013)，从而直接影响植株对空间、光等资源的利用和适应策略(贾程等，2010; Rabot et al., 2012)。此外，在某些生态系统类型中，芽在植物局域种群的持续和动态维持(Clarke et al., 2012)、群落对干旱、取食压力或外来植物种入侵等的恢复响应、植被结构和生产力(Meier et al., 2012)等方面意义重大，甚至起着决定性作用(Hartnett et al., 2006)。植物通过调控芽的输入、输出率和密度对各种干扰做出响应(Ferguson et al., 2011; Clarke et al., 2012)，进而调控植被组成和动态(Dalgleish et al., 2006;2009; Barros et al., 2012; Magnin et al., 2012)。因此，对于植物芽的研究在种群生态学和物种管理上都具有重要意义。

紫杉醇(Taxol)是红豆杉属(Taxus)植物特有的次生代谢产物，具有独特的抗癌特性，主要从红豆杉属植物的枝、叶及树皮中提取。云南红豆杉(Taxus yunnanens)是红豆杉属植物中紫杉醇含量最高的树种。云南红豆杉隶属红豆杉科(Taxaceae)红豆杉属植物，为第三纪孑遗物种，其天然分布区域主要包括我国的滇西、滇西北、滇西南、滇中、川西、藏东南等地的13 个地(州、市)(苏建荣等，2005a)。由于云南红豆杉种群竞争力弱、天然更新缓慢和地理分布局限，以及追逐紫杉醇巨额商业利益，导致对云南红豆杉掠夺式的生产经营活动，致使天然资源遭到严重破坏，局部地区资源已濒临枯竭，加剧了其濒危程度，1999年被列为我国的一级保护植物。近年来，陆续有关云南红豆杉地理分布(苏建荣等，2005a)、 传粉生物学(王兵益等，2009)、遗传学(苏建荣等，2009)、紫杉醇含量(苏建荣等，2005b)及提取方法(李海峰等，2008)、人工林生物量(李芸等，2008)及繁殖方法(周云等，2008; 臧传富等，2010; 杨玲等，2011)等方面的报道，但对其构件方面的研究报道极少，尤其是芽构件。到目前为止，仅有李勇鹏等(2009)和王卫斌等(2006)报道了昆明树木园内云南红豆杉芽萌动期，而关于芽构件的其他内容未见报道。

基于天然云南红豆杉资源的缺乏，近年来，大量人工培育的红豆杉林原料林不断涌现。然而，目前对于云南红豆杉原料林的经营管理技术严重缺乏，如何促进云南红豆杉枝叶的快速生长及枝叶采收方式、时间和部位均不得而知。因此，本文通过对云南红豆杉人工药用原料林春芽动态的研究，探索春芽在萌发时间及位置上的变化规律以及其影响因素，从而为云南红豆杉枝叶采收时间和部位提供理论指导，为制定云南红豆杉人工药用原料林的经营管理技术提供科学依据。

研究区位于云南省文山壮族苗族自治州马关县金城林场。马关县金城林场建于1959 年，位于马关县东北部，属国有中型林场，管辖范围涉及坡脚、马白、南捞、都龙4 个乡镇，经营面积8815 hm²。金城林场于2005 年开始在董亮营林区建设万亩云南红豆杉基地，现已建成33.33 hm² 云南红豆杉采穗园，133.33 hm² 药用原料林基地。本次研究对象为该地的云南红豆杉药用原料林。云南红豆杉药用原料林栽植区域距马关县城7 km，中心区海拔1620 m，气候条件则与马关县城相近，年均气温16.9 ℃，年平均降雨量1345 mm，相对湿度84% ; 年日照时数为1804 h，全年无霜期达300 天以上。气候为低纬度亚热带东部型山地季风气候，干湿季明显，且干季(11—次年4 月)气温较低，湿季(5—10 月)气温较高。

数据收集开始于2011 年11 月初云南红豆杉停止生长后。在马关县金城林场的云南红豆杉人工药用原料林内，选择30 株树高(2.27 ±0.35)m和基径(4.54 ±0.47)cm 近似的植株作为观测植株。观测植株随机编号后用白色塑料吊签标记。随后，将编号后的植株树冠分成上下两层，在每层的中间位置按照东、西、南、北4 个方向，每个方向随机选择一个当年生枝条作为观测枝条(为便于每次测定时易于寻找枝条，将所选枝条用蓝色塑料吊签标记)。每棵植株共选择8 个观测枝条。2011 年11 月初测定观测枝条的基径、梢径、长度及枝条上的叶片数量，同时测定每个观测植株的基径和树高。

由于本地区云南红豆杉存在明显的2 次生长(王卫斌等，2006)，因此，其枝条上萌发的芽分为春芽和夏芽。本研究主要关注春芽动态。枝条上春芽的数量记录从2012 年2 月开始。2012 年2 月中旬，记录每个枝条上萌发的春芽数量，并在春芽萌发处附近用红色油漆标记。4 月中旬进行复查，复查内容包括2 月萌发的春芽死亡数量及4 月新萌发的春芽数量(包括非2 月标记的现存春芽的数量和2 次调查间新生枝条的数量)，并对新生春芽用白色油漆标记。6 月中旬则重复4 月的工作，记录死亡的春芽数量及新萌发的春芽数量。

根据2012 年2，4，6 月记录的数据，计算云南红豆杉2，4，6 月春芽萌发量和春芽萌发总量。按照树冠的不同位置(上层和下层)及树冠的不同方位(东、西、南、北)分别统计春芽不同月份萌发量。

芽密度是指单位枝长上芽的数量，该指标可反映出芽在枝上的密集程度和在不同枝位的分布。了解芽的密度和芽的分布，可以更好地了解植株的萌枝和展叶的情况，以利于分析植株树冠整体构型的发展趋势和环境因素变化对整个植株的影响。本文中，春芽密度利用春芽数量与枝条长度的比值来表示。

由于4 月记录的春芽死亡量实际为2 月萌发后的春芽死亡数量，而6 月则为4 月萌发春芽的死亡数量，因此，在统计春芽死亡动态时，时间点均以2 月和4 月标注。

为探索植株本身的生物特征对春芽数量的影响，对植株基径和树高、枝条基径、梢径、长度及叶片数量与春芽数量进行了相关性和回归分析。

文中数据均在 SPSS17.0 中进行统计分析。所有数据在统计分析前进行 Kolmogorov-Smirnov 检验。树冠上层与下层春芽萌发数量、死亡数量及死亡率比较采用 T 检验，树干不同方位间春芽萌发数量、死亡数量及死亡率比较采用多重比较。植株基径、树高、枝条基径、枝条梢径、枝条长度及叶片数量与春芽数量间的相关性分析采用 Pearson 相关系数表示，显著性检验采用 T 检验(Two-tailed)，显著性水平为 P ＜0.05。回归分析则采用逐步回归法。

云南红豆杉人工药用原料林中，每株植株观测枝条春芽数量范围3 ～29 个，平均值15.1 个(平均每枝1.9 个)，变异系数则为42.93%(表 1)。变异系数的大小进一步验证了每株植株观测枝条春芽数量较大的变化范围。

表1 云南红豆杉春芽数量 Tab. 1 Spring bud numbers of Taxus yunnanensis

表 1云南红豆杉春芽数量 Tab.1Spring bud numbers of Taxus yunnanensis 分类 Classification 最小值 Minimum 最大值 Maximum 平均值 Mean 标准差 SD 变异系数 CV(%) 树冠位置 上层 Upper layer 3 23 10.2 4.6 45.29 Position in crown 下层 Lower layer 0 11 4.9 2.7 55.79 北 North 0 9 4.1 2.4 58.49 东 East 0 6 2.9 1.8 63.29 方位 Direction 南 South 0 10 3.9 1.9 47.65 西 West 0 11 4.2 2.5 60.81 合计 Total 3 29 15.1 6.5 42.93

在树冠不同位置的统计中，树冠上层春芽数量平均为10.2 个，显著高于树冠下层(t =5.408，P ＜0.0001)，显示出春芽分布存在位置效应。但树冠下层变异系数高于树冠上层(表 1)。

在4 个不同方位上，春芽数量东侧变化范围最小，平均值最低，显著低于西侧(P =0.023)和北侧(P =0.027)，而与南侧无显著性差异(P =0.061)，西侧和北侧变化范围分别为0 ～11 个和0～9 个，平均值则比较接近(表 1)。4 个方位中，南侧变异系数最低，而东侧变异系数最高。

表 2 显示出，云南红豆杉春芽密度为0.28 个·cm ^-1。在树冠不同位置上，树冠上层春芽密度显著高于树冠下层(t =4.71，P =0.000)，这与树冠上层春芽数量远高于下层有关。在不同方向上，仅东侧与北侧之间存在显著性差异(P =0.014)，其他各方向间无显著性差异。春芽密度没有显示出随方位的变化规律。

表2 云南红豆杉春芽密度 Tab. 2 Spring bud density of T. yunnanensis

表 2云南红豆杉春芽密度 Tab.2Spring bud density of T. yunnanensis 分类Classification 春芽密度Spring bud density/( bud·cm-1) 树冠位置 上层Upper layer 0.35 ± 0.03 Position in crown 下层Lower layer 0.19 ± 0.02 北North 0.32 ± 0.04 方位Direction 东East 0.21 ± 0.02 南South 0.29 ± 0.02 西West 0.30 ± 0.03 合计Total 0.28 ± 0.02

云南红豆杉春芽萌发存在明显的高峰期，即主要于2 月萌发，而4 月急剧下降，尽管6 月略有回升，但并不明显，总体呈现随时间延长而降低的趋势(图 1A，1B)。

在树冠不同位置中，尽管春芽萌发时间动态趋势相同，但树冠上层在所有3 个时间点春芽数量均高于树冠下层(图 1A)，说明春芽萌发主要发生于树冠上层。

	图1 春芽萌发数量动态 Fig.1 Dynamics of spring buds

不同方位中，春芽萌发动态也呈现出随时间延长而降低的趋势(图 1B)。2 月，东侧和南侧春芽萌发数量较少，而北侧和西侧较多;4 月，4 个方向春芽萌发数量较为接近;6 月，西侧和南侧春芽萌发数量相对较高，东侧较低。不同方位春芽萌发数量的变化与样地所处坡向密切相关。

图 2 显示出，所有不同层次和方位及总体春芽死亡数量均随时间而减少。树冠上层、树干东侧、西侧、南侧及树木总体春芽死亡数量均为2 月显著高于4 月(P ＜0.05)，而树冠下层及树干北侧春芽死亡数量在2 月与4 月间无显著差异(t =1.042，P =0.302)。

	图2 春芽死亡数量动态 Fig.2 Death numbers of spring buds at February and April

根据对不同时间点春芽萌发和死亡数量的调查数据，计算了2 月及4 月萌发的春芽死亡率(图 3)。春芽死亡率2 月高达23.4%，明显高于4 月的11.7%(t =3.18，P =0.002)。同时，树冠上层、树干东侧和西侧2 月春芽死亡率也明显高于4 月(P ＜0.05)，而树冠下层、树干南侧和北侧春芽死亡率无明显差异(P ＞0.05)。较高的春芽死亡率与2—4月期间为干季有密切关系。

	图3 春芽死亡率动态 Fig.3 Mortality of spring buds at February and April

植株基径、树高及枝条的基径、梢径、长度及叶片数量与春芽数量间的相关性分析显示，春芽数量与植株基径和树高无显著相关性，但枝条大小及叶片数量影响春芽数量，枝条的基径、梢径、长度及叶片数量与春芽数量呈显著正相关(表 3)。枝条越粗越长，其表面积越大，枝条上的叶片也越多，从而增加了叶腋数量，这为春芽萌发提供了基地，提供了增加春芽数量的可能性。 但逐步回归分析则显示，仅有枝条长度(x₁)和梢径(x₂)进入回归方程: y =0.396x₁ +3.178x₂-3.736(R² =0.380，P ＜0.0001)。

表3 春芽数量与植株特征的相关性分析 Tab. 3 Correlation analysis between number of spring bud and plant features

表 3春芽数量与植株特征的相关性分析 Tab.3Correlation analysis between number of spring bud and plant features 植株Stem 枝条Twig 基径Basal diameter of stem 树高 Height 基径Basal diameter of twig 梢径Top diameter of twig 长度 Length of twig 叶片数 Leaf number 春芽数量 Number of spring buds -0.061 0.013 0.457＊＊ 0.521＊＊ 0.518＊＊ 0.292＊＊  ＊＊，P ＜ 0.01.

芽是植物重要的繁殖构件之一，它的数量对于树冠的构形、叶片数量及生殖构件的数量都有很大影响。芽的数量越多形成各构件的数量也就越多。本文的研究显示，在云南红豆杉人工药用原料林中，平均每株树木观测枝条有春芽15.1 个，即平均每个当年生枝条萌发春芽1.9 个。植物萌芽数量多少是植物自身的生物学特性与环境因素共同作用的结果。

植物的芽主要着生于枝条顶端或叶腋处，因此，枝条与叶片特征必然影响植物芽的数量。枝条是芽的主要支撑者，支撑者表面积越大，可支撑的芽越多，而枝条长度和粗度是影响枝条表面积的2 个重要方面，因此，枝条长度和粗度的变化必然要影响芽的数量，这也在本文的研究中得到证实(表 3)。叶片是植物固碳的主要部位，叶片面积的增加有利于吸收更多的光能(祝介东等，2011)，积累更多的光合产物。光合产物储量是芽萌发的能量和物质基础，其数量多少必然影响芽萌发的数量。本文也证实了这一推论，叶片数量与春芽数量呈正相关(表 3)。

除枝条和叶片外，植物自身的其他生物学特性也会影响芽的数量，如顶端优势。顶端优势是植物重要的生物学特性之一。植物顶芽和侧芽并非处于同等地位，顶芽在芽种群统计和分枝形成中所起作用大于侧芽，并影响侧芽活动状况(贾程等，2010)。顶芽的生长会抑制侧芽的生长，导致侧芽休眠或不萌发，而去除顶芽则会促进侧芽的萌发与生长(黎云祥等，1998)，从而导致芽萌发数量的变化。此外，植物体自身光合产物的积累也会影响芽的数量(Klimešová et al.，2008)，光合产物积累越多，可供芽萌发的物质基础越雄厚，萌发的芽数量越多。

此外，外界环境因素也是影响芽萌发数量的重要因素。在环境因素当中，光照是影响芽数量的重要环境因素之一(魏媛等，2010; 贾程等，2010)，并影响芽的分布格局(Richer，2008)。光照充足，芽萌发数量增多，反之，则萌发数量减少。 魏媛等(2010)对构树芽构件种群结构研究发现，树冠自外向内芽的水平分布以树冠外层活芽分布最多，靠近主干内层活芽最少。Dong 等(1995)对3 种不同生长型植物的研究表明:3 种植物芽的数量都随着光照的增强而增加。而本文中也同样发现，树冠上层芽的萌生数量显著高于下层，这也体现了光照对芽萌生数量的影响。此外，水分是植物生长所必须的物质，同时也是影响植物芽萌发数量的重要环境因素之一(Dalgleish et al., 2006; 邓正苗等，2010)。2012 年春季，处于干季的马关县城降雨量极低。由于马关县地处云南省东南部，温度较高，春芽萌动较早，1 月末即开始萌动，2 月达到萌动高峰期，而此时正处于干季，水分的亏欠必然影响到春芽的萌发数量。

本文的研究结果同时也显示，云南红豆杉春芽萌发存在明显的位置效应，即春芽萌发主要集中于树冠的上层(表 1，2)。这一现象在以往的研究中也有发现。宋会兴等(2001)对马尾松(Pinns massoniana)研究发现，树冠中芽在形成分枝时，顶层分枝率较底层分枝率大，最终达到植冠顶层构成能够更好地吸收太阳光的结果。 黎云祥等(1997)研究四川大头茶(Cordonia acuminata)树冠顶层不同级枝条上的芽时发现，长成末级枝条的芽生长情况比其他芽更良好，这些末级枝最终决定了枝条的分枝方向和树叶的着生点，从而决定了树冠对光的截取能力。光照可能是产生这种萌发格局的最重要因素。在云南红豆杉人工药用原料林中，由于没有其他树木遮挡，云南红豆杉树冠上层完全暴露在光照之中，充足的光照促进了芽的萌发(魏媛等，2010)。同时，充足的光照也使得树冠上层枝条生长更加健壮，积累的光合产物也更多，这也为芽萌发提供了能量和物质基础。

本研究也显示，云南红豆杉春芽大量出现的时间为2 月中旬，而在4 月和6 月也有少量出现，即云南红豆杉在2—6 月间持续有春芽产生，但随时间的延长产生的数量逐渐减少。树木春季萌芽是物种对外界环境的一种响应，但大多数物种萌芽时间比较集中，在某一时间段迅速萌芽，然后进入营养和生殖生长。而本次试验却发现，在观测时间段内，云南红豆杉除进行营养生长外，还持续产生新的春芽，这一现象还未见报道。这部分是由于某些个别枝条顶芽死亡，去除了顶端优势，从而使得侧芽得到生长的机会，而主要原因在于光照的影响。 在观测过程中发现，尽管春芽持续产生，但产生的部位有明显变化，4 月和6 月产生的春芽主要集中于树冠下方。与树冠上层叶片相比，相同时间内，树冠下层叶片吸收光能不足，无法提供足够的营养物质用来产生新芽，因此，只能通过延长营养物质的积累时间达到产生新芽的目的。此外，光照的不足也会影响到温度及叶片和枝条内部的生理变化，进而影响新芽产生的时间。可见，选择压力也会使得新芽产生的时间更具有弹性(Wesołowski et al., 2006)。 同时，尽管本文研究对象均来自同一种源，但个体间的遗传变异及基因对环境变化感知的时间差异也会影响到新芽产生的时间(Wesołowski et al., 2006; Yakovlev et al., 2008)。

云南红豆杉人工药用原料林中，每株植株观测枝条春芽数量为15.1 个，平均每枝1.9 个。春芽数量分布存在明显的位置效应，主要集中于树冠上层，但在不同方位上无明显分布趋势。云南红豆杉春芽萌发主要集中于2 月中旬，但在2—6 月间均有萌发，说明云南红豆杉春芽萌发具有一定的持续性。 云南红豆杉春芽数量除受环境因素如光照影响外，植物自身特性如枝条表面积、叶片数量、顶端优势等也是重要影响因素。

云南红豆杉人工药用原料林培育目的就是用来采收云南红豆杉枝条，提取紫杉醇，增加经济收入，而枝条采收量的多少直接影响最终的经济收入。因此，利用云南红豆杉春芽分布格局的位置效应，采收枝条时采用“采下留上”的方法，尽可能保留树冠上层枝条，从而保留更多的芽，保障了下一年云南红豆杉发出更多的新枝，增加新枝数量。此外，由于云南红豆杉春芽数量受枝条表面积及叶片数量影响，在采收枝条过程中，保留较长和粗壮以及叶片数量较多的枝条，也可以增加云南红豆杉芽的数量，从而达到增加新生枝条数量的目的。同时，利用植物顶端优势原理，在生产实践过程中，人为去除枝条顶芽，促进侧芽的萌发与生长，也可以达到增加云南红豆杉芽数量的目的。此外，通过调整云南红豆杉栽植密度，增加植株的受光面积，也可达到增加芽萌发数量的目的。总之，通过各种人为措施，增加云南红豆杉人工药用原料林芽萌发的数量，提高新枝数量，为最终增加枝条采收量、提高经济收入奠定基础。