种群结构及数量动态是种群生态学研究的核心问题。种群结构包括水平结构和垂直结构，水平结构主要是指种群径级结构、年龄结构及冠幅结构，垂直结构主要是指种群的高度结构。种群结构不仅反映了种群不同个体的配置情况，也反映了种群数量动态及其发展趋势，并在很大程度上反映了种群和环境间的相互关系及它们在群落中的作用和地位(范繁荣等，2008)。静态生命表和存活曲线是进行种群统计和研究种群数量动态变化的重要工具，生存分析的4 个函数(生存函数 S_(i)、积累死亡率函数 F_(i)、死亡密度函数 f_(ti)和危险率函数 λ_(ti))可以辅助种群生命表分析，更进一步阐明种群生存规律，而时间序列预测是研究种群未来年龄结构和发展趋势的重要手段。目前上述方法在分析植物种群数量动态方面得到了广泛应用(张文辉等，2008; 卢杰等，2010; 郭其强等，2010)。

高山松(Pinus densata)为中国特有植物，是云南松(P. yunnanensis)与油松(P. tabulaeformis)自然杂交产生的二倍体杂种，分布区占据了2 个亲本种都不能正常生长的高海拔地带(刘永良等，2011; 考洪娜等，2012)。强阳性树种高山松在西藏主要生长于海拔2600 ～3500 m 的山地、阶地和峡谷，常成纯林或与林芝云杉(Picea likiangensis var. linzhiensis)等树种混生，是藏东南横断山脉、念青唐古拉山脉以及雅鲁藏布江中游针叶林的主要建群种之一(李文华，1985)。目前对高山松种群主要开展了育苗与林木生长(何飞飞等，2008; 徐凤翔，1995; 禄树晖等，2008)、种实与繁殖特性(毛建丰等，2007; Mao et al., 2009)、生物量与生产力(徐凤翔，1995; 王玉涛等，2007)、松脂含量及化学成分(徐凤翔，1995; Song et al., 2003)、天然更新与植被恢复(杨冬，2005; 张昆林等，2000; 吴明山等，2011; 王玉涛等，2005)、生态位特化与环境胁迫(Mao et al., 2011; Ma et al., 2010; 马飞等，2011)、 年轮特性与气候的关系(Wu et al., 2008; Liu et al., 2007)、分子生物学与进化过程(考洪娜等，2012)等方面的研究，有关种群动态方面的研究未见报道。 高山松林在调节西藏雅鲁藏布江中游地区的水量平衡和水土保持等方面有着重要作用。因此，本研究以分布于藏东南的高山松种群为研究对象，从种群径级结构、高度结构、冠幅结构、静态生命表、生存分析及时间序列预测等方面进行探讨，阐明高山松种群结构及数量动态特征，以期为该物种的保护及资源管理提供科学依据，同时进一步丰富西藏高原国家生态安全屏障评价内容。

研究这位于藏东南高山松分布的典型区域——— 工布自然保护区内，保护区地处青藏高原南缘及其由西北向东南倾斜下降的地带(92°54'—94°53' E、28°39'—30°20'N)，平均海拔3500 m; 保护区以雅鲁藏布江和尼洋河交汇处为中心，包括了周边19 个乡镇，面积为21558.16 km²。该区属高原温带半湿润至半干旱季风气候区，冬暖夏凉，干湿季分明。年均气温7 ℃ 以上，最热月平均气温15.6 ℃，最冷月平均气温 -0.2 ℃，极端最低气温 -15.5 ℃，极端最高气温29.2 ℃，≥0 ℃ 年积温2300 ～3200 ℃。年日照1988.6 h，日照百分率46%。 年均相对湿度50% ～75%，湿润系数0.9 ～1.1，年均降雨量500 ～700 mm，年均蒸发量1300 ～1700 mm，降雨集中于6—9 月，占全年降雨量的75% 以上，全年无霜期9150 天以上。保护区土壤类型以高山寒漠土、高山草甸土、亚高山草甸土、灰褐土、暗棕壤、棕壤和褐土为主。该区有维管束植物1106 种，隶属于101 科417 属，其中裸子植物2 科6 属9 种，被子植物79 科9380 属1024 种，蕨类植物20 科31 属73 种，特有分布属和特有种的比例较高。研究地乔木层植被为天然的高山松林，灌木层主要有川滇高山栎(Quercus aquifolioides)、黄花木(Piptanthus concolor)、柳叶忍9冬(Lonicera lanceolata)、粉背野丁香(Leptodermis potaninii var. glauca)、短柱金丝桃(Hypericum hookerianum)、云南锦鸡儿(Caragana franchetiana)和小叶栒子(Cotoneaster microphyllus)等，盖度约30% ; 草本主要有灰叶香青(Anaphalis spodiophylla)、西藏须芒草(Andropogon munroi)、西藏野豌豆(Vicia tibetica)、藏落芒草(Oryzopsis tibetica)、鸡蛋参(Codonopsis convolvulacea)、尼泊尔蓼(PoJygonum nepalense)、卷叶黄精(Polygonatum cirrhifolium)、草玉梅(Anemone rivularis)和早熟禾(Poa sp.)等，盖度约35%。

2010 年6—8 月，在研究区内选择典型地段从低海拔到高海拔设置2 条样带，一条样带地理坐标为94°14'0.78″E，29 °45'22.02″N，海拔3113 ～3382 m，面积50 m ×550 m，分成11 个50 m ×50 m 的样方; 另一条样带地理坐标为94°15'53.39″E，29°46 '4.53″ N，海拔3172 ～3610 m，面积为50 m ×650 m，分成13 个50 m ×50 m 的样方; 在每个样方内对乔木(高度大于150 cm)进行每木检测，记录所有乔木树种、胸径、高度、活枝下高、死枝下高、冠幅和坐标等; 在每个样方对角线内设置9 个5 m ×5 m 的小样方，进行灌木调查，同时调查高度为20 ～150 cm 的高山松，记录树种、盖度、株数、基径或胸径、高度等; 在每个50 m ×50 m 样方中均匀设置15 个1 m ×1 m 的小样方，对草本进行调查，记录草本种名、高度、盖度和多度等，同时对高山松更新进行调查，记录幼苗(高度 ＜20 cm)高度、基径和株数等。同时调查记录样带的坡向、坡度和海拔等环境因子。

根据高山松的亲本云南松和油松种群结构的划分情况(牛丽丽等，2008; 苗艳明等，2008)，结合高山松的生活史特征及调查数据的特点，把基径 D ＜2 cm、树高 H ＜100 cm 的高山松划分为Ⅰ径级，基径或胸径 D ＜2 cm、树高 H≥100 cm 的划分为Ⅱ径级，胸径 D≥2 cm 的树以10 cm 作为级差进行等级划分，D≥92 cm 的为Ⅻ径级。高度级的Ⅰ级是幼苗(0 ＜ H ＜0.2 m)，Ⅱ级为幼树(0.2 m≤H ＜1.5 m)，H≥1.5 m 的树以10 m 作为级差进行等级划分，H≥37.5 m 的为Ⅻ级。高山松冠幅以椭圆面积计算，以10 m² 作为级差将冠幅划分为12 个等级(表 1)。统计高山松种群各胸径级、高度级及冠幅级的个体数，绘制种群结构图。

表1 高山松种群结构级划分^① Tab. 1 Division of structure class of P. densata population

表 1高山松种群结构级划分① Tab.1Division of structure class of P. densata population 结构级 Structure class 径级指标 Diameter class indexes/cm 高度级指标 Height class indexes/m 冠幅级指标 Crown width class indexes/m2 Ⅰ D＜2，H＜100 0＜H＜0.2 0＜G＜10 Ⅱ D＜2，H≥100 0.2≤H＜1.5 10≤G＜20 Ⅲ 2≤D＜12 1.5≤H＜5.5 20≤G＜30 Ⅳ 12≤D＜22 5.5≤H＜9.5 30≤G＜40 Ⅴ 22≤D＜32 9.5≤H＜13.5 40≤G＜50 Ⅵ 32≤D＜42 13.5≤H＜17.5 50≤G＜60 Ⅶ 42≤D＜52 17.5≤H＜21.5 60≤G＜70 Ⅷ 52≤D＜62 21.5≤H＜25.5 70≤G＜80 Ⅸ 62≤D＜72 25.5≤H＜29.5 80≤G＜90 Ⅹ 72≤D＜82 29.5≤H＜33.5 90≤G＜100 Ⅺ 82≤D＜92 33.5≤H＜37.5 100≤G＜110 Ⅻ D≥92 H≥37.5 G≥110  ① D: 胸径或基径Diameter or basal diameter(cm) ; H: 树高Tree height(m) ; G: 冠幅Crown width(m2) ．

编制种群生命表是研究种群数量动态的有效方法。静态生命表反映多个世代重叠的径级动态历程中的一个特定时间，而不是对同种群的全部生活史的追踪。本研究采用空间代替时间的方法，即胸径各级对应的是各龄级，统计各龄级株数，编制种群生命表，进而分析其动态变化。生命表一般包含的栏目有: 龄级等级(x); x龄级内现有个体存活数(a_x); 在x 龄级开始时的标准化存活个体数(l_x); x到x +1间隔期内的标准化死亡个体数(d_x); x到x +1间隔期内的标准化死亡率(q_x); x到x +1间隔期内的标准化平均存活数(L_x); x龄级的标准化存活个体以及进入x龄级以后的标准化存活个体的总数(T_x); 进入x龄级个体的生命期望寿命或平均余年(e_x); x到x +1间隔期内的个体消失率(K_x)。生命表各项可通过实测值a_x根据下述公式求出: l_x =a_x/a₁ ×1 000，d_x= l_x-l_x+1，q_x = d_x/l_x，L_x =(l_x + l_x+1)/2，T_x=$\sum\limits_x^\infty {{L_x}} $，e_x= T_x /L_x，K_x = lnl_x-lnl_x+1。a₁为Ⅰ龄级现有个体存活数，l_x+1 为在x +1龄级开始时的标准化存活个体数。

为了进一步分析高山松种群结构及动态，阐明其生存规律，特引入生存分析中的4 个函数(卢杰等，2010): 生存函数S(i)、积累死亡率函数F(i)、死亡密度函数f(ti)和危险率函数λ(ti)，计算公式分别为: S(i)= P₁P₃P₂…P_i(P_i为存活率); F(i)=1-S(i); f(ti)= ［S(i)^-1-S(i)］/h_i = q_i·S(i-1)/h_i(h_i为区间长度，q_i为死亡率); λ(ti)= f(ti)/S(i)=2q_i/［h_i·(1+P_i)］。根据以上4 个函数值，绘制生存率曲线、积累死亡率曲线、死亡密度曲线和危险率曲线。

时间序列分析在预测植物种群动态方面逐渐得到应用(郭其强等，2010; 薛瑶芹等，2008; 张文辉等，2004)。本研究采用时间序列分析中的一次平均推移法对高山松种群动态进行预测分析，其模型(肖宜安等，2004)为:

种群径级结构可以清晰地反映种群的生存状态。高山松种群的个体数随径级的分布如图 1 所示，由图 1 可知，高山松种群Ⅰ径级幼苗个体数最多，占了总数的38.27%，为242.67 株·hm ^-2，Ⅱ径级株数迅速下降至总数的20.12%，为128.17 株·hm ^-2，随后Ⅲ ～ Ⅻ径级缓慢下降至总数的0.05%，仅为0.33 株·hm ^-2。总体上看，高山松种群径级结构呈典型的反“J”型，表现为增长型种群。

	图1 高山松种群径级结构 Fig.1 Diameter class structure of P. densata population

植物种群高度是描述植物种群垂直结构的重要指标之一，植物种群个体的高度分布状况，能直观地显示不同高度的种群个体在群落垂直结构中的地位(梁士楚等，2002)。高山松种群的个体数随高度级的分布如图 2 所示，从图 2 可以看出，Ⅰ级个体数最多，为221.00 株·hm ^-2，占总数的35.09%，其后 Ⅱ ～ Ⅴ 级个体数迅速下降至48.83 株·hm ^-2，而Ⅵ 级个体数又回升至70.00 株·hm ^-2，然后又下降至Ⅻ级为0.17 株·hm ^-2。总体上看，高山松种群高度结构呈较典型的反“J”型。出现Ⅵ高度级个体数回升，主要是由于环境筛及种间种内关系的作用，导致种群密度下降，下降到一定程度时有利于种群高生长。

	图2 高山松种群高度结构 Fig.2 Height class structure of P. densata population

冠幅在一定程度上表明了树木同化能力及其空间占据和利用能力，一般冠幅较大的树木光合面积较大，占据的空间也较大(蒋有绪等，1999)。高山松种群的冠幅结构如图 3 所示，从图 3 中可以看出，高山松种群的个体数随冠幅的增加先迅速下降，再缓慢地略有上升，然后再平缓下降至Ⅻ 级为2.33 株·hm ^-2，总体上冠幅结构呈非典型的反 “J”型。Ⅰ ～ Ⅴ 级冠幅的高山松种群个体数最多，占总数的70.94%，即冠幅主要集中在0 ～50 m²。 所调查的1621 株高山松冠幅中，最大单株冠幅是180 m²，其次是172 m²，其余均在125 m² 以下，出现如此大的冠幅主要是由于植株生于空旷地且树干分叉为3 ～4 枝。

	图3 高山松种群冠幅结构 Fig.3 Crown width class structure of P. densata population

静态生命表是种群动态分析的一种强有力的手段，以空间代替时间的方法编制的高山松种群静态生命表如表 2 所示。高山松种群 Ⅰ ～ Ⅱ级存活数量迅速下降，主要是由于环境筛的作用，Ⅱ ～ Ⅳ级存活数量逐渐下降，主要是由于种内和种间竞间，而Ⅳ ～ Ⅵ级存活数量下降较缓慢，说明高山松种群正值中龄期，在经历了竞争之后，已经具备了较强的适应能力，其后随着径级增加，存活数呈下降趋势，说明高山松逐渐生理衰老。 Ⅱ ～ Ⅳ 级生命期望值较高，说明此期间种群生理活动处于旺盛期。其后随龄级增加，生命期望值尽管呈现小幅度波动，但总体上是逐渐下降的，显示出种群逐渐达生理寿命。

表2 高山松种群静态生命表 Tab. 2 Static life table of P． densata population

表 2高山松种群静态生命表 Tab.2Static life table of P． densata population x ax lx lnlx dx qx Lx Tx ex Kx Ⅰ 1456 1000.00 6.91 471.84 0.47 764.08 2114.01 2.11 0.64 Ⅱ 769 528.16 6.27 194.37 0.37 430.98 1349.93 2.56 0.46 Ⅲ 486 333.79 5.81 68.68 0.21 299.45 918.96 2.75 0.23 Ⅳ 386 265.11 5.58 33.65 0.13 248.28 619.51 2.34 0.14 Ⅴ 337 231.46 5.44 76.24 0.33 193.34 371.22 1.60 0.40 Ⅵ 226 155.22 5.04 91.35 0.59 109.55 177.88 1.15 0.89 Ⅶ 93 63.87 4.16 41.21 0.65 43.27 68.34 1.07 1.04 Ⅷ 33 22.66 3.12 15.80 0.70 14.77 25.07 1.11 1.19 Ⅸ 10 6.87 1.93 3.43 0.50 5.15 10.30 1.50 0.69 Ⅹ 5 3.43 1.23 1.37 0.40 2.75 5.15 1.50 0.51 Ⅺ 3 2.06 0.72 0.69 0.33 1.72 2.40 1.17 0.41 Ⅻ 2 1.37 0.32 — — 0.69 0.69 0.50 —

种群的存活曲线更直观地描绘了种群的死亡过程。以存活个体的对数值 lnl_x 为纵坐标、以龄级为横坐标绘制的高山松种群存活曲线见图 4，结合表 1 可看出，高山松种群各龄级成活数量相差较大，Ⅳ 龄级死亡率相对较低(13%)，最高死亡率出现在Ⅷ龄级(70%)，平均死亡率42%。存活曲线分为3 种类型: Ⅰ型是凸曲线，属于该型的种群绝大多数个体均能实现其平均生理寿命，早期死亡率较低，但当活到平均生理年龄时，短期内将全部死亡; Ⅱ型是直线，属于该型的种群各个年龄的死亡率基本相同; Ⅲ型是凹曲线，属于该型的种群幼体死亡率高，一旦存活到一定年龄，死亡率降低而稳定，只有极少数个体能活到生理寿命。结合图 4 以及上述的分析认为，高山松种群存活曲线介于 Deevey-Ⅱ型和Deevey-Ⅲ型之间。在判定存活状况是符合 Deevey-Ⅱ型曲线还是符合 Deevey-Ⅲ型曲线时，采用2 种数学模型进行检验，即用指数方程式N_x = N₀e^-bx 描述Deevey-Ⅱ型存活曲线，而用幂函数N_x = N₀x^-b 描述Deevey-Ⅲ型存活曲线(洪伟等，2004)。本研究经拟合得到2 模型方程为: N_x =14.36e^-0.249x(R² =0.82，F =35.79)和N_x =14.67x^-0.986(R² =0.57，F =23.14)，由于指数模型的R²和F 值均大于幂函数模型的相应值，因此认为高山松种群的存活曲线趋于Ⅱ型，直线拟合模型为: y = -0.6314x +7.9819(R² =0.96，F =75.16)。Ⅱ型分为3 个亚型: 一是B₂亚型，即标准的对角直线型，种群各个年龄的死亡率基本相同，另2 个是B₁亚型和B₃亚型，即曲线围绕对角线波动，其中，B₁亚型种群的各时期成活量相差较大，B₃亚型种群幼年期的死亡率较高，而成年以后的死亡率则降低(戈峰，2002)。结合图 4 可以看出，高山松种群的存活曲线属于Ⅱ型中的B₁亚型。

	图4 高山松种群存活曲线 Fig.4 Survival curve of P. densata population

以径级相对的龄级为横坐标，以静态生命表中死亡率(q_x)和消失率(K_x)函数值为纵坐标，绘制高山松种群的死亡率和消失率曲线(图 5)。由图 5 可知，随龄级增大，死亡率与消失率变化趋势保持一致，呈双峰型曲线。结合表 2 可以看出，高山松幼苗(Ⅰ龄)的储备量较大，死亡率较高，在生长到幼树(Ⅱ龄)这一过程中，死亡量达到高峰，只有53% 的幼苗成活进入以后的阶段，出现幼苗死亡量高的现象，主要由于高山松是强阳性树种，林下光照相对减弱，加之高山松林下相对较干燥、枯落物覆盖且分解缓慢，土壤贫瘠，故导致大部分幼苗死亡。随后死亡率与亏损率平缓降低，至Ⅳ龄级时均达到整个生长过程中的最低值，其后缓慢上升，到Ⅷ龄级时死亡率与亏损率达到整个生长过程中的最高值，说明此时基本达到生理寿命，此后死亡率与亏损率又慢慢下降。

	图5 高山松种群死亡率和消失率曲线 Fig.5 Mortality and killing power curves of P. densata population

生存分析的4 个函数曲线见图 6。 由图 6 可知，随着龄级的增加，高山松种群的积累死亡率单调递增，生存率和死亡密度均单调递减，而危险率呈先减后增再减的现象。高山松生存率和积累死亡率在Ⅰ ～ Ⅵ龄级变化幅度较大，呈快速下降或上升趋势，在Ⅵ龄级时，积累死亡率超过了93%，而生存率低于7%，进入Ⅶ龄级以后种群生存率和积累死亡率均趋于相对平稳状态，由此反映出高山松种群在Ⅵ龄级后逐渐奔向生理枯竭，这与生命表分析所得到的结论一致。死亡密度和危险率在Ⅲ龄级前均快速下降，分别下降到0.69%和2.59%，而后死亡密度下降缓慢，危险率缓慢上升至23%(Ⅷ龄级)后又平缓下降。总体上，4 个生存函数表明，高山松种群具有前期锐减、中期相对平稳、后期生理枯竭而衰退的特点。

	图6 高山松种群积累死亡率、生存率、死亡密度和危险率曲线 Fig.6 Accumulated mortality rate, survival rate, morality density rate, and hazard rate function curve of P. densata population

以高山松种群各龄级的个体数为原始数据，按一次移动平均法预测各龄级在经历未来3，6和9 个龄级后的个体数(图 7)。从图 7 中可知，未来3，6和9 个龄级时间后高山松种群个体数均呈现增加趋势，但增加幅度有所差异。未来3 个龄级时间后，随龄级增加个体数增加的幅度呈现先减后增再减的趋势，这种趋势与死亡率和消失率曲线变化趋势相似; 未来6 个龄级时间后，随龄级增加个体数增加的幅度呈现先增后减的趋势; 而未来9 个龄级时间后，随龄级增加个体数增加的幅度呈递增趋势。对同一龄级而言，未来时间越长(龄级越大)，个体数增加幅度越大。如第Ⅸ龄级现有个体数为1.67 株·hm ^-2，在经历未来3，6和9 个龄级时间后分别达到7.56，30.14和70.30 株·hm ^-2，分别增加了353%，453%和4118%，呈增加的趋势，主要是由于高山种群目前幼年个体丰富，随着时间的推移，中老龄个体会得到一定数量的补充。高山松种群动态预测结果显示，如果保护好现有的生境状况，避免人为干扰，种群具备良好的更新能力，种群将呈稳定增长趋势。

	图7 高山松种群数量动态时间序列预测 Fig.7 Time sequence prediction of number dvnamics of P. densata population

高山松种群结构及数量动态是其生物学特性与环境因素共同作用的结果。种群结构分析表明，高山松种群个体数随径级、高度级和冠幅级的变化存在波动性，但总体上均呈反“J”型，属于增长型种群。静态生命表分析显示，高山松种群各龄级成活数量相差较大，Ⅳ龄级死亡率相对较低(13%)，Ⅷ龄级死亡率最高(70%)，平均死亡率42%，存活曲线属于Ⅱ型中的B₁亚型。随龄级增大，死亡率与亏损率变化趋势保持一致，呈双峰型曲线。生存函数、积累死亡率函数、死亡密度函数及危险率函数分析揭示，高山松种群具有前期锐减、中期相对平稳、后期生理枯竭而衰退的特点。时间序列预测分析表明，高山松种群具备较好的恢复能力，未来3，6和9个龄级时间后种群个体数均呈现不同幅度的增加趋势。

在研究区域，由于雷击、大风等自然因素及其生境的影响，高山松植株分叉、断梢及倾斜率较高，达8.31%，且偏冠现象严重，故造成种群径级结构、高度结构及冠幅结构存在一定差异。高山松种群径级结构分析表明，Ⅰ径级幼苗个体数多、占比例大，这与其亲本云南省禄丰县的云南松种群径级结构相似，而与山西霍山和北京松山油松种群的径级结构存在较大差异，这些油松种群的径级结构总体上呈正态分部，中间径级个体数量较多(蔡年辉等，2009; 牛丽丽等，2008; 苗艳明等，2008)。本研究表明，高山松种群存活曲线属于Ⅱ型中的B₁亚型，而北京松山油松种群存活曲线接近Ⅲ型，山西霍山油松种群存活曲线介于Ⅱ与Ⅲ型之间，趋Ⅱ型。

时间序列分析是统计学中的一个重要分支，已广泛应用于农业生产、自然科学和社会科学等相关领域，20 世纪90 年代才在植物种群动态分析方面得以应用，目前是研究种群未来年龄结构和发展趋势的重要手段(张文辉等，2004)。本研究通过对高山松种群时间序列预测分析，可知未来3，6和9 个龄级时间后高山松种群个体数量均呈不同幅度的增加趋势，说明研究区高山松种群具有一定的恢复能力，属于发展型种群，这与藏东南急尖长苞冷杉(Abies georgei var. smithii)的研究结果相似(卢杰等，2010)，但与方枝柏(Sabina saltuaria)的研究结果不同(郭其强等，2010)。生存函数能够很好地说明种群的结构和动态变化，在种群生命表分析中具有很高的应用价值。不少学者在研究濒危植物的种群生命表时都引入了4 个生存函数(卢杰等，2010;申仕康等，2008; 张兴旺等，2012)。生存分析表明，高山松种群具有前期锐减、中期相对平稳、后期生理枯竭而衰退的特点。在前期由于高山松种群自身的生物学特性及环境筛的作用，其种群数量迅速降低，随着个体的发展，进入中期后，在群落中占据了一定的空间和环境资源，种群数量趋于稳定，后期伴随着高山松进入生理死亡年龄，种群逐渐衰退。本研究区自2003 年批准建立自治区级自然保护区(西藏工布自然保护区)以来，森林植被受到较好的保护，当前的生境适宜高山松种群生存，并能实现自然更新，故该区的高山松种群处于进展状态。

高山松是西藏工布自然保护区的优势树种之一，也是尼洋河和雅鲁藏布江中下游重要的水源涵养林，对该区森林生态系统服务功能分析表明，高山松森林生态系统服务功能为每年185.87 亿元，其中涵养水源价值为每年6.33 亿元(胡世辉等，2010;唐佳等，2011)。在研究区高山松林有如此高的森林生态系统服务功能，特别是涵养水源价值，结合本研究结果，认为可采取如下措施来保护和利用好该资源: 该区域坡高山陡，地形复杂，对生长于不同地形条件的高山松，可采用不同的抚育方式进行适度干扰，促进其种群的天然更新，如对缓坡和阶地上的高山松母树林，清除周围杂灌、松土等，以利天然更新，对陡坡、凹坡和台地的高山松林，采用带状或点状皆伐，确保林下光线和营养条件有利天然更新;高山松因其林内干燥、油酯含量高，森林火灾时有发生，故在更新过程中，应注重营造混交林和异龄林。