银杏(Ginkgo biloba)是现存种子植物中最古老的孑遗植物之一，是历史的遗产和活化石，是人类难以想象的世界自然遗产，是揭示大自然奥秘的里程碑(Seward，1938)。美国宾夕法尼亚大学教授李惠林称银杏是历史和现实的珍稀纽带(Li，1956)。银杏原产中国，据文献记载三国时盛植江南，唐代已产于中原，宋朝(公元960—1279 年)更为普遍。美国的Wilson 认为，银杏于6 世纪由中国传入日本，1730 年由日本引入荷兰乌德勒支植物园，1754 年引入英国皇家植物园，1784 年引入美国。银杏具有独特的食用、药用、材用、观赏、绿化、防护及科研价值 年在瑞士日内瓦发现一雌株，由该树上剪取接穗并嫁接到法国蒙特利埃植物园一雄株上，以后便大量结实，从而成为欧洲第1 株能通过嫁接而结实的银杏树。中国作为世界上银杏第一大国，拥有世界银杏种质资源的90% 以上，在我国可考证的栽培历史达千年之久。垂乳银杏是银杏家族一特异种质，已成为当今生物学、生态学、植物学、 林学、园艺学等诸多学者研究的理想材料，并有重要的观赏和学术价值。本文对银杏垂乳个体发生及系统学意义进行了综述，以期为其研究奠定理论基础。

关于银杏垂乳北京大学李正理教授称之为“类钟乳枝或钟乳枝(stalactite-like branches)”，“钟乳”(“Zhong-ru”)，意思是钟乳石。江苏农学院何凤仁教授称之为“树奶”，银杏产区的群众称为“树瘤”、 “撩子或撩”。银杏根部垂乳称“根钟乳”(又名根奶、椅子根、根台)，四川、重庆一带称“乳包”。Li(1961)称为类瘤状物(burl-like)、树瘤(burls)、气生根(aerial roots)。银杏垂乳在日文称为: 乳の木、乳銀杏、乳、乳房、気根、チチ。在日本称“垂乳”为 “chichi”(nipple or breast)，意思是乳头状凸起、奶子或树奶，Fujii(1895)、Sakisaka(1929)均对垂乳进行过观察，前者将垂乳称之为“马萨圆柱体”(“masercylinder”or “cylindermaser”)，并认为是 “maserkroph”或“kropfmaser”的一种特殊的形式，是一种病态变态; 后者则将其分为2 种类型，即纤长垂乳银杏(long-stemmed Ginkgo)和短茎干垂乳银杏(short-stemmed Ginkgo)。在日本通常“垂乳银杏” 称［chichi(Icho)= Tit］。垂乳也称“Titi”、“Titiityo” 。Tit 名称被欧洲国家引用。Del Tredici(1992)、Del Tredici等(1992b)发现，天目山银杏古树上垂乳只在树的基部发生，特别是受到侵蚀或砍伐的树上产生得更多，这些结构称根生垂乳(basal chichi)。在另一篇文章中作者又将根生垂乳称为木块茎或木质瘤(lignotubers)或类根茎(rhizomelike)，同时指出成熟的银杏有时能诱导产生或沿着树干和枝形成气生木块茎(aerial lignotubers)，有时也把根生垂乳说成是一种类似根状结构(root-like structure)。在四川万源市石人乡有很多垂乳银杏，当地将根生垂乳称为“地乳”，长在枝上的垂乳叫 “天乳”。眼下，学术界一般把垂乳或树奶英文名称为“chichi”，商品名为“Tit”。Barlow等(2007)认为银杏“气生垂乳”可能是一个根托(rhizophore)。

在美国尚未见到关于垂乳银杏分布的报道。在马萨诸塞州坎布里奇市、哈瓦德植物园的一株银杏雌株，树高19. 2 m，胸径96. 5 cm，Del Tredici(1981)只谈到在树干基部有根颈肿块(buttressed)，但是不是根生垂乳没有明确。Li(1961)认为在中国、日本均有“树奶或垂乳”报道。在英国皇家植物园有一株200 多年生的银杏有处于发育早期的垂乳。有报道指出欧洲大陆有几株银杏树有类似垂乳的生长，在波兰克拉科夫雅盖隆大学植物园(Jagiellonian University，Krakow，Pol and )有一株垂乳银杏，树龄在100 年以上(Barlow et al., 2007)。在新西兰黑斯廷斯(Hastings)一株种植年代不详的古银杏，胸径达1. 82 m，树高18. 5 m，冠幅为24 m × 18. 5 m，有3 个大主枝，且长有3 个树乳垂乳，直径分别为35，26，29 cm; 长分别为27，13，24 cm，是目前为止新西兰发现的树干最粗、年龄在150 年以上的古银杏(唐辉等，2008)。

Li等(1991)认为类钟乳石枝零星发生在中国许多地方。据笔者最新调查资料表明: 垂乳银杏在我国19 个省市均有分布(图 1)，共有垂乳银杏348 株，其中贵州88 株、云南80 株、四川45 株、重庆23 株、山东22 株、湖北19 株、江苏16 株、福建10 株，8 省合计303 株，占全国垂乳银杏的87. 07%。在中国垂乳银杏有明显的地域特点，由南向北银杏垂乳的发生几率明显减少，尤其贵州和云南为垂乳银杏多发地区，此外四川青城山的天师洞、湖南桂阳县等地，由于气候温和，空气湿润，银杏树常有垂乳发生。 盘县乐民镇黄家营村的银杏树上长了许多垂乳。长垂乳的树比例之高、垂乳数之多、垂乳之粗长，是全国最典型垂乳银杏之一。在一株千年老树上，各大枝基部均长有垂乳，树干几乎被垂乳包围了一圈，最长的达2 m。一株40 年生的树干上也长了长约40 cm 的垂乳(史继孔，1988)。青城山天师洞垂乳银杏是目前国内垂乳银杏之最，垂乳多达112 个，最长垂乳达1. 12 m。1906 年，Elwes等曾经考察过该树(Del Tredici，1993)。Xiang等(2009)报道，贵州福泉市黄丝镇邦乐村李家湾银杏枝条和老的躯干上形成了过多的愈合组织，所以它呈现出不规则的外表。 有巨型树乳，长超过1. 5 m，已申报吉尼斯大全。本文分析结构表明: 银杏垂乳发生与性别无关，树龄 300 年以上居多(表 1)。

图1 全国垂乳银杏的分布及株数 Fig.1 Distribution and number of chichied ginkgoes in the whole country AH: 安徽; BJ: 北京; FJ: 福建; GS: 甘肃; GD: 广东; GZ: 贵州; HN: 河南; HB: 湖北; HN1: 湖南; JS: 江苏; JX: 江西; SD: 山东; SX: 陕西; SC: 四川; ZJ: 浙江; CQ: 重庆; SX1: 山西; HB: 河北。AH: Anhui; BJ: Beijing; FJ: Fujian; GS: Gansu; GD: Guangdong; GZ: Guizhou; HN: Henan; HB: Hubei; HN1: Hunan; JS: Jiangsu; JX: Jiangxi; SD: Shandong; SX: Shaanxi; SC: Sichuan; ZJ: Zhejiang; CQ: Chongqing; SX1: Shanxi; HB: Hebei．

表1 全国典型垂乳银杏统计 Tab. 1 Statistics of typical chichied ginkgoes in the whole country

表 1 全国典型垂乳银杏统计 Tab.1 Statistics of typical chichied ginkgoes in the whole country 生长地点Growth location 性别Sex 年龄Age /a 胸径DBH/m 垂乳数Number of chichi 最大垂乳长Length of maximum chichi /cm 最小垂乳长Length of minimum chichi /cm 贵州正安县谢坝乡东礼村泉东组Quandong Group of Dongli Village， Xieba Town，Zheng'an County，Guizhou Province 雄Male 500 1. 72 30 300 贵州惠水县摆金乡摆金村冗章寨Rongzhangzhai of Baijin Village，Baijin Town，Huishui County，Guizhou Province 雌Female 4 000 3. 74 4 100 30 贵州贵阳市花溪区青岩乡新楼村Xinlou Village，Qingyan Town，Huaxi District，Guiyang City，Guizhou Province 雄Male 500 0. 80 6 10 贵州盘县乐民镇乐民村Lemin Village，Lemin Town，Pan County，Guizhou Province 雌Female 1 000 1. 80 85 50 贵州毕节市七星关区小坝镇王家坝村莺戈岩Yinggeyan of Wangjiaba Village， Xiaoba Town，Qixingguan District，Bijie City，Guizhou Province 雌Female 1 700 2. 68 21 150 10 四川都江堰市青城山镇青城山天师洞Tianshidong of Qingcheng Mountain， Qingchengshan Town，Dujiangyan City，Sichuan Province 雄Male 1 900 2. 48 112 110 5 福建省顺昌县大干镇宝山上湖村高老庄Gaolaozhuang of Baoshanshanghu Village，Dagan Town，Shunchang County，Fujian Province 雌Female 1 000 1. 46 29 85 河南卫辉市狮豹头乡罗圈村Luoquan Village， Shibaotou Town， Weihui City，Henan Province 1 200 1. 72 4 100 山东莒县浮来山镇浮来山定林寺Dinglin Temple in Fulaishan Mountain，Fulaishan Town，Ju County，Shandong Province 雌Female 3 300 4. 17 12 40 山东日照市东港区西湖镇大花崕村Dahuaya Village，Xihu Town，Donggang District，Rizhao City，Shandong Province 雌Female 1 300 2. 37 10 50 云南腾冲县界头乡白果村Baiguo Village， Jietou Town， Tengchong County，Yunnan Province 雌Female 610 3. 08 大量A large number 云南腾冲县界头乡沙坝地村李小寨Lixiaozhai of Shabadi Village，Jietou Town，Tengchong County，Yunnan Province 雌Female 300 0. 74 大量A large number 云南腾冲县界头乡中平村李家寨Lijiazhai of Zhongping Village，Jietou Town，Tengchong County，Yunnan Province 雌Female 40 0. 26 大量A large number 湖北宣恩县珠山镇茅坝塘村6 组The 6 Group of Maobatang Village， Zhushan Town，Xuan'en County，Hubei Province 雌Female 3 000 5. 25 84 30 湖北宣恩县珠山镇茅坝塘村6 组The 6 Group of Maobatang Village， Zhushan Town，Xuan'en County，Hubei Province 雄Male 1 000 1. 18 70 45 山西泽州县铺头乡寺南庄青莲寺Qinglian Temple of Nanzhuan Village， Putou Town，Zezhou County，Shanxi Province 雄Male 700 1. 56 15 70 山西曲沃县下裴庄乡南林交村北口Beikou of Nanlinjiao Village，Xiapeizhuang Town，Quwo County，Shanxi Province 雄Male 1 200 2. 68 9 100 浙江舟山市普陀山法雨寺Fayu Temple in Putuo Mountain，Zhoushan City，Zhejiang Province 雄Male 400 1. 36 6 100 湖南会同县炮团侗族苗族乡半坡塘村Banpotang Village， Dongzumiaozu Town， Huitong County，Hunan Province 雌Female 3 000 4. 13 28 280 湖南凤凰县茶田镇都首村石柱寨Shizhuzhai of Dushou Village，Chatian Town，Fenghuang County，Hunan Province 1 000 2. 48 30 106 陕西白河县构扒乡平岩村Pingyan Village， Goupa Town， Baihe County，Shaanxi Province 雌Female 2 000 3. 50 6 280 重庆南川区三泉镇金佛山黄草坪Huangcaoping in Jinfo Mountain， Sanquan Town，Nanchuan District，Chongqing City 雌Female 2 500 3. 00 4 30 上海松江区佘山镇天马山Tianma Mountain，Sheshan Town，Songjiang District，Shanghai City 雄Male 700 1. 00 4 20

Sakisaka(1929)发现在东京附近、尤其是在 Azabu(麻布)的Zenpukuzi 花园和Kawasaki(川崎)的Hurukawayakusi 古银杏树上很多垂乳。日本北本州岛青森县‘Takakurajinja no icho’垂乳银杏，胸围 8. 1 m，树高29. 0 m。日本古都奈良县Ichigon 祠有一株树龄1 200 年的垂乳银杏，树上有很多垂乳。 1895 年，日本Fujii 是第一个报道“垂乳银杏”的学者。在20 世纪60 年代末日本曾报道有43 株垂乳银杏，其中东北部青森、岩手、秋田、山形、宫城、福岛有12 株; 关东地区琦玉、东京有3 株; 东山的山梨、 长野6 株; 北陆的富山、福井有3 株; 东海的静冈1 株; 中国地区广岛1 株; 四国的德岛、爱媛、高知10 株; 九州的福冈、大分、熊本有7 株。在日本仙台市宫城县Ichou Machi 的苦竹银杏是一株雌树，树高 35. 05 m，胸高直径2. 50 m，据说有1 000多年，有许多垂乳(breast columns)，最大的一个直径1. 60 m(Handa， 2000)。Del Tredici(1981)在“美国的银杏”一文中引用了Wilson 于1914 年在日本东京的 Zanpukuji 庙内拍摄的一株垂乳银杏，直径2. 90 m，树高15. 24 m，树龄700 年。树枝基部和下部具多个垂乳。纤长垂乳银杏和短茎干垂乳银杏，在东京大坈的天祖神社与濓仓八幡宫内都有大树存在。作为营养积累器官的垂乳，即使在年龄较小的树木上也能表现出来，在东京鬼子母神处的一株银杏，其年龄虽然不大，周皮亦很薄，但树干南侧的分枝上已经形成了许多垂乳(Takami，1955)。根据1962 年出版的《日本古树名木天然纪念树》，垂乳银杏除都市近郊外，全国各地都有存在。

银杏树上所有的垂乳都是圆锥状的，外被粗糙的树皮，并且垂直向下生长。垂乳的顶端同样被树皮覆盖，并且没有任何类似根冠的特征，但外形很像典型的根。事实上，这些垂乳生长到地面时可以产生根系和叶片。Melzheimer等(2000)认为，垂乳新发育的侧枝可在其干(trunk)上正常生长。垂乳类似树瘤，呈乳头状突起，很像钟乳枝或钟乳石状物，与榕树的气生根类似(图 2)。垂乳在树体上可以单一出现，也可以几个聚生。可以着生在树干的基部、树干及树干与侧枝交界处。从形态上看，垂乳与常规的根不同，呈粗而短的圆锥状，通常基部较宽、顶端钝圆。垂直下挂，长短不一，直径在30 cm 以内，大多数垂乳形状像反转的竹笋。垂乳皮银灰色，纹沟较少，并具许多不规则的鳞片状物。作者发现，在人为干扰较严重的100 ～ 300 年生成龄母树的主干上易形成直径达0. 5 ～ 2 m 的圆盘状瘤状物，这种在树干上形成的圆盘状肿胀物称干生树瘤，使树干呈念珠状增粗。在这些肿胀物上可以萌生数以万计的不定芽，这些不定芽可以延长及加粗生长，并具“返幼”特征(邢世岩等，1996; 邢世岩，1996)。

	图2 银杏垂乳类型及解剖示意 Fig.2 Types and anatomical diagram of Ginkgo biloba chichi Br: 树枝; Bc: 枝生垂乳; Sc: 干生垂乳; Ba: 垂乳基端; Nc: 垂乳结节; Ti: 垂乳顶端; Xc: 垂乳木质部; Ca: 形成层; Bs: 根生垂乳; Tr:树根; Ts: 树干; Le: 地面。Br: branch; Bc: Branched chichi; Sc: Stemmed chichi; Ba: Base of chichi; Nc: Nodules within the chichi; Ti:Tip of chichi; Xc: Xylem of chichi; Cambium; Bs: Basal chichi; Tr: Tree root; Ts: Tree stem; Le: Level．

关于垂乳的解剖学早在1895 年日本的Fujii 进行过初步研究，在生长多年的垂乳横切面上，发现大量的类似于树干或根的年轮。但是这些年轮在近边缘的部分比较窄，有时1 个或2 个从中间部分突然加厚。大量的细长的薄壁组织群一般在切片中部呈放射状排列。垂乳木材中管胞出现弯曲且髓射线增加。垂乳发育的早期阶段，在小的突起顶端往往有侧芽生长，在细长的薄壁组织群中有梯形网状的细胞。Takami(1955)在前人研究的基础上，对垂乳、 输导组织、叶的叉状分裂以及维管束类型进行了研究观察，共测定了胸围从80 ～ 1 100 cm 的40 株垂乳银杏，认为垂乳形成的多少与树皮厚度有关。分析表明: 银杏株间周皮厚度差异较大、周皮薄的大树容易产生垂乳。Li等(1991)发现垂乳上显示出与其他不同的各种宽度的年轮，它们比正常树枝的年轮要窄。所有的年轮向外呈波纹状。在中心部分，可见到许多具有黑色物质的髓射线结构。有一些横向排列的管胞区域，这些管胞取向不规则且形状多变，表皮去掉之后可看到管胞分布。在其他区域，管胞与其中的一些弯折的射线旋转排列。大多数管胞在径向壁上有具缘纹孔，3 个甚至4 个顺次排列。具缘纹孔的口径是圆的或椭圆的，交叉面上的纹孔属于柏木型，交叉区域具有3 ～ 4 个具缘纹孔。晶簇晶体通常如同正常的树枝中的一样。

Barlow等(2007)以来自波兰南部克拉科夫雅盖隆大学植物园一株100 年以上垂乳银杏、大约10 年生的垂乳为试材，对其解剖构造和发育模式进行了较详细研究，结果表明其内部的木质部分有含不规则年轮和管胞的次生木质部，被维管形成层和树皮所覆盖。形成层是由纺锤状原始细胞(fusiform)和射线原始细胞(parenchymatous ray cells)组成。 在靠近垂乳的尖端，这2 种类型的形成层细胞在轴向、横向以及周间，有与垂乳的锥状形态有关的定向排列(orientations ranging)。从形成层中形成的木质部射线细胞和管胞均呈现不定的取向。在垂乳的基部，纺锤状原始细胞和幼龄管胞与中心轴线对齐成一线平行分布，表明伴随垂乳的尖端向前延伸，垂乳基部区域的形成层细胞取向逐渐变得规范化。然而，在基部位置，靠近中心的管胞表现出不定的取向，这与垂乳形成前期阶段的发育模式相一致。在垂乳的顶部没有顶端分生组织(apical meristem)，只出现形成层、次生木质部和韧皮部。从距垂乳顶端 1 cm 处抽取的木材样品的纵断面显示它的管胞具有许多的方向，纵向的、放射状的、周边的和任意角度等。然而，从距离其顶端7 cm 处取的断面显示，管胞的取向在中心不规则，而在边缘接近于形成层比较正常的取向(图 3)。这种情况是垂乳整个长度的典型代表，但它的顶点除外，因顶点细胞取向被打乱。

图3 距垂乳顶端7 cm 处横断面半薄切片 Fig.3 A series of micrographs of semi-thin，radial sections through the wood of 7 cm from the tip of a chichi a: 垂乳的中心，管胞伸向不同的方向; b: 木材的中间区域，管胞向很多方向生长，但是在外面部分是纵向生长; c: 接近垂乳的边缘，管胞方 向几乎是纵向的。箭头指向的连续的增加生长边界，射线横跨木质部。R: 射线。a: The centre of the chichi，where the tracheids show various orientations; b: The middle region of the wood，where tracheids run in many directions but run longitudinally in the outer portion; c: The orientation of the tracheids is mainly longitudinal closed to the edge of the chichi． Arrowheads indicate boundaries between successive growth increments． R: Rays．

根据Del Tredici(1992a)观点，在银杏树上形成的垂乳有2 种类型: 一种是根生垂乳在地面水平形成; 另一种是气生垂乳它在树干或树枝上形成。后面一种垂乳的解析是由Fujii(1895)第一次描述的，他同时也注意到了在根上形成的垂乳。人们发现，嫁接苗、大苗、生长势弱容易产生根乳，主根生长受阻，也是形成根钟乳之原因之一(钱丙炎等，2006)。 银杏树的输导组织受到适度刺激后易在树干上形成瘤状物(袁子祥等，1994)。Oyama(1972)和Mobius(1931)指出大量产生气生垂乳的银杏雌株一般都不能结实———这暗示在衰老的银杏中存在某种发育转变，使能量从生殖(结种)转移到营养生长(垂乳)。Snigirevskaya(1994)认为，银杏垂乳的起源和个体发育是值得研究的问题。目前，关于垂乳个体发生机制说法不一，概括起来主要有如下几种观点。

生长素说又称形成层细胞活跃说。有关气生垂乳发端的内在机制目前还没有进行研究，垂乳形成的早期迹象是在树干或树枝上产生一个明显的突起，环剥树皮似乎有利于垂乳在环带上面形成(Del Tredici，1993)。人们想到生长素在环剥位置上积累，在形成层细胞内生长素由纵向自上往下的运输(Schrader et al., 2003)，可预测这样的位置将形成垂乳。这就使人们想到老银杏树在它们的树干和树枝中具有生长素流(auxin flow)的天然瓶颈(natural bottlenecks)，生长素过量就引起了随后的垂乳向下生长。这个过程通过2 种方式完成: 第一，垂乳顶端的生长素积累会增加细胞产量和向下生长; 第二，虽然垂乳可能会缺少任何特定的重力感应区，但是正在延长的垂乳中进入的生长素可能会改变重力引物的方向(Menezes et al., 2006)，垂乳的生长则相应地受到影响。例如Gersani等(1990)以及 Kurczynska等(2003)的研究表明: 由于重力方向的原因，在器官取向上影响了细胞的生长和分化，因此，与维管形成层相关的组织可能刺激垂乳的发端。 现已发现产生垂乳部位的形成层非常活跃。目前已知的与银杏垂乳有类似起源和结构的器官只有落羽杉(Taxodium districhum)(Romberger et al., 1993)的膝状根(“knee”roots)和楝科(Meliaceae)2 个种和梧桐科(Sterculiaceae)的1 个种的气生根(pneumatophore)，正像Groom等(1925)所描述的一样。虽然这些器官向上生长和有气体交换功能，但明显不同于垂乳，它们的生长均与极度活跃的覆盖在呼吸根顶端维管形成层活动有关(Barlow et al., 2007)。生长素和肌动蛋白微丝(纤维型肌动蛋白 F-actin)在垂乳形成过程中可能起作用。形成层纺锤状原始细胞在尖端的生长可能是其细胞内的纤维型肌动蛋白参与的过程(Chaffey et al., 2000)，因为在其他的顶端生长细胞中也有其参与(Baluska et al., 2000)。虽然对植株生长激素和植株纤维型肌动蛋白相互作用的研究很少(Baluska et al., 1999)，但是，生长素加到植株细胞后，会导致纤维型肌动蛋白正常的成束结构产生无组织无方向的问题，仍然是值的关注的(Waller et al., 2002)。因此，据推测与更接近基部区域相比，富含生长素的垂乳的顶端所拥有的细胞含有较少的成束的纤维型肌动蛋白。 这些在纺锤形的形成层细胞中的纤维型肌动蛋白的部分错位可能会导致不稳定的顶端生长。因此，这就是垂乳的生长发育的很多特点的原因所在。根据目前理论垂乳发端模式被解析为: 每个垂乳是一个树干或树枝的维管形成层高度活跃的产物，那里的次生木质部产生局部加厚的树皮。这种活性提高的结果是形成层外翻，形成层的外翻部分的细胞保留了纺锤状的形状。与形成层外侧部分相比，这种外翻部分顶部的形成层在产生木质部方面更活跃，然后垂乳的顶端就形成了。这导致一个圆锥体的木质部发育，并在垂乳顶端和它的侧面被一层形成层覆盖(Barlow et al., 2007)。

由于不易预测它的形成位置，垂乳发端研究难度较大。虽然有学者认为垂乳的顶端可能是直接起源于形成层极度活跃的部位。但另一个可能的形成途径是通过一个愈伤组织中间阶段，就像发生在针叶树插条不定根发育期间所发生的情况是一样的(Lovell et al., 1986)或是来自于离体愈伤组织的培养(Ayadi et al., 2003)。垂乳顶端的纺锤状细胞取向是多变的，在这点上的确是与母株的形成层(the parent cambium)细胞不同，这就表明垂乳的形成层可能起源于一种称为“愈合组织维管形成层(callus vascular cambium)”的类型，正像Montain等(1983)曾提到的。很多垂乳发生于树干或树枝的受伤部位是该学说的有力支持。从垂乳的着生部位来看，当主干损坏、主枝被修剪、生长扭曲、树皮破裂等强烈外界刺激后，首先在“受阻区”形成一团愈伤组织，继而形成瘤状突起，最终发育成一具顶端生长的垂乳。Fujii(1895)曾总结出垂乳的4 个形态特征和发育模式，认为它经常在古树断裂的主干或健壮不定芽基部形成，有时候也在嫁接的银杏树上形成，很多情况下它伴随着愈伤组织而形成。认为垂乳4 种起源类型且均与银杏不定芽有关。通过大量的母枝及具有垂乳的枝，已经发现其内有“短枝”嵌入; Masercylinder 的形成作为愈伤组织形成的次生生长，可能追溯到愈伤组织发育的大量不定芽; 通过对嫁接银杏Masercylinder 形成的研究发现，Masercylinder 发育的最初阶段是单一的不定芽; 较小的Masercylinder 可以在根系中形成，在其顶点处有一个很壮的不定芽，且在大多数情况下1 个或2 个朝向中心的不定芽意外地增厚。不定芽的发育与 Masercylinder 的形成有关，Masercylinder 的发育总是伴随着此处的营养增加和压强下降。

银杏是一种进化程度较低的种子植物，保留着在湿润环境中易生茎块的习性，因此在较湿润的条件下易形成垂乳。贵州乐民乡黄家营村在半坡上，但有2 条终年不断水的大沟从村中穿过，村内湿度大，该村的银杏长垂乳的也特别多，而在坡顶及公路边上较干燥环境下的树则很少见到垂乳。在我国从北向南垂乳银杏的发生频率逐渐增加。作者调查发现，在沟谷、山峪、溪旁气候温和，空气湿度大的立地条件下银杏垂乳极易发生。据向淮等(2003)研究表明: 盘县银杏大树的50% 以上能产生垂乳，而且单株垂乳量较大。但是，绝大多数垂乳仅停滞于短小的乳突状阶段，难以发育成较大的气根或支柱根。 密集垂乳常发生于枝干的下腋部，呈节状、乳突状排列。一般直径5 ～ 10 cm，最粗不过20 cm，最长不过 40 cm。较贵州北部和中部的垂乳(粗20 ～ 40 cm，长100 ～ 200 cm)明显趋小。观察表明造成垂乳难以长大的原因，同这里季节性干旱气候明显相关，也同大面积古森林消失有关。甘肃东南部徽县一带无垂乳情况形成鲜明的生态系列，即半干旱区(无垂乳)、季节性干旱区(垂乳乳突状)和湿润的气候区(长大的垂乳)三大过渡类型，是研究银杏垂乳有无、形成和功能的敏感区。

像侧柏一样，银杏树的主干、大枝隐芽很多，一旦受到强刺激就会大量萌生。Fujii(1895)认为，垂乳是潜伏芽形成的一种生理变态。这种气生垂乳当达及地面时可以产生营养枝。Li(1991)认为，垂乳可能是由病毒诱生而成，或未知的因素。但 Sakisaka(1929)发现日本最大的垂乳在一棵非常古老的树上，垂乳长4 m，直径20 m，但已经死亡，坚硬的木质部外露，认为垂乳的形成既可能在雌株也可能在雄株上，是老龄树一特殊结构，可能是一种衰老，而不是一种病态。Li(1961)报道，在东京大学院内及沿街两边，银杏栽培很普遍。年龄大多都在80 年以上。这些约50 年生树在树干与主枝交接处下部有垂乳产生，它们总是在修剪的枝上或保留在树干上的枝桩上形成。因此，垂乳发生不只是老龄化得结果，也与损伤引起正常汁液外流、树皮破坏有关。

Del Tredici(1992a)发现，最早的根生树瘤发端来自小苗子叶轴部位的表层分生组织的芽的发育。 这些子叶分生组织在2 周生小苗中清晰可见。作为其正常的个体发育的一部分，这些被压抑的枝芽(shoot buds)起源于银杏小苗子叶轴上(cotyledonary axils)的表层分生组织。在发育的6 周内，这些芽潜伏在茎的皮层内，以后的生长和发育在表层下面进行。当苗轴被损坏之后，这些潜伏的子叶芽(cotyledonary buds)中的一个通常从干上向下生长成木质状，似根状的“根生垂乳”，可在适宜的条件下产生新梢和不定根。根生垂乳的发育与气生垂乳不同，实际上，根生垂乳是预存的枝芽(preexisting shoot bud)发育而来的，根生垂乳作为银杏树正常发育的一部分，是在其中的一个子叶节上形成的，且可预知。相反，气生垂乳是老的树枝上形成的，且不可预知，通常与严重的树干或树冠伤害有关。值得注意，气生和根生垂乳都具有产生营养枝的能力(Del Tredici et al., 1992)。

垂乳通过顶端生长达到伸长目的，但是它与常规的顶端分生组织所驱动的器官生长不同。这表明银杏垂乳是充分利用维管形成层的一种“进化尝试”(evolutionary experiment)，这不仅是为了增粗，也是为了伸长生长。解剖表明银杏垂乳是被顶端分生组织调控的另一种伸长生长的模式(Barlow et al., 2007)。垂乳也有可能是一个独特的器官，垂乳的伸长和加粗的方式是由于普通分生组织的边缘类型所致，垂乳的加长是通过形成层纺锤状细胞的延长生长来完成的。银杏垂乳也许对该物种的生长、发育及营养繁殖、野生性及长寿命具有重要的生态学和系统学意义。

长期以来，在中国银杏为什么能作为一个野生种而幸存，被认为是一个谜。与其他裸子植物不同，其中原因之一是银杏能从根生树瘤或木块茎发芽，并能沿着创伤的主干发芽(Del Tredici，1992a)。垂乳能够通过3 种方式使银杏得以幸存: 1)它们是产生和储存抑制芽(suppressed shoot buds)的一个场所，能够从主干受伤处萌发; 2)它们是碳水化合物和矿质营养是一个储存场所，这些碳水化合物和矿质营养能够供应这些抑制芽在重压和损伤的情况下迅速的生长; 3)对于生长在陡峭的山坡上的银杏，它们的功能是作为一个使植物抓住岩石的攀缘器官(clasping organ)(Del Tredici，1992b; 1997)。

Fujii(1895)发现，在垂乳生长过程中顶端部分遇到其他强壮坚硬的物体时，就会改变生长方向; 当它穿过这些物体后它又会呈向下生长的趋势。这种行为很明显与树木的根类似。根生垂乳或木块茎的营养繁殖是解释银杏种群能够长期生存在陡峭多岩的斜坡上的一个重要因素。天目山上167 株银杏树，40%的有至少2 个直径10 cm 以上的复干。天目山上侵蚀比较严重，可清晰看到根生垂乳长出的复干。在大树基部与岩石接触的地方产生的根生垂乳能够包围岩石或缠绕其周围，并能延伸到离根基 2 m 处。当延伸到松散土壤时，根生垂乳产生横向根系并产生有活力的垂直生长的嫩枝继续向下生长。Del Tredici(1993)认为垂乳形成的复干完全处于幼化阶段，生长量往往超过母干且无位置效应，而后者是起源于老龄分生组织枝条所表现的特征。根生垂乳可以看成是潜伏芽原基的正向地性的聚集现象，在受到强烈刺激的条件下，根生垂乳将再生新干和不定根。事实上，通过根生垂乳繁殖后代，对中国野生银杏长期生存并跨越地质年代保存下来有重要意义。生存在地球上的垂乳银杏系遭受数不尽灾难时表现出不屈不挠的活力(indomitable vitality)，可见根生垂乳生物学与银杏的野生性有关。