林业科学  2013, Vol. 49 Issue (8): 21-28   PDF    
DOI: 10.11707/j.1001-7488.20130804
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文章信息

魏圆云, 武志超, 杨万勤, 吴福忠
Wei Yuanyun, Wu Zhichao, Yang Wanqin, Wu Fuzhong
季节性冻融期亚高山/高山森林细根分解动态
Fine Root Decomposition Dynamics during Freeze-Thaw Season in the Subalpine/Alpine Forests
林业科学, 2013, 49(8): 21-28
Scientia Silvae Sinicae, 2013, 49(8): 21-28.
DOI: 10.11707/j.1001-7488.20130804

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收稿日期：2012-12-11
修回日期：2013-02-25

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魏圆云
武志超
杨万勤
吴福忠

引用本文
魏圆云, 武志超, 杨万勤, 吴福忠. 2013. 季节性冻融期亚高山/高山森林细根分解动态[J]. 林业科学, 49(8): 21-28.
Wei Yuanyun, Wu Zhichao, Yang Wanqin, Wu Fuzhong. 2013. Fine Root Decomposition Dynamics during Freeze-Thaw Season in the Subalpine/Alpine Forests. Scientia Silvae Sinicae, 49(8): 21-28.  DOI: 10.11707/j.1001-7488.20130804
季节性冻融期亚高山/高山森林细根分解动态
魏圆云1, 2, 武志超1, 3, 杨万勤1 , 吴福忠1    
1. 四川农业大学生态林业研究所 成都 611130;
2. 中国林业科学研究院湿地研究所 北京 100091;
3. 北京市产品质量监督检验院 北京 101300
收稿日期：2012-12-11；修回日期：2013-02-25
基金项目：国家自然科学基金项目(31170423, 31270498); 国家"十二五"科技支撑计划(2011BAC09B05); 四川省青年基金项目(2012JQ0008, 2012JQ0059); 中国博士后科学基金特别资助(2012T50782)。
通讯作者：杨万勤
摘要：为了解季节性冻融期不同阶段土壤冻融作用对细根分解的影响,采用凋落物分解袋法测定粗枝云杉、红桦和岷江冷杉细根在川西亚高山/高山森林区不同海拔地段(3 023,3 298,3 582 m)5个冻融阶段(初冻期、深冻期、融化前期、融化中期和完全融化期)的分解动态。结果表明: 经过一个季节性冻融期细根残留率为88%~92%,不同海拔和不同树种之间差异显著。季节性冻融期各阶段均对3个树种细根分解具有明显贡献,但贡献率随着分解的延读表现出降低的趋势,且较低海拔的这种趋势更加明显。细根分解速率常数在0.177 6~0.242 4之间,各阶段细根相对失质量率与土壤温度密切相关,但细根分解速率与细根初始质量多项指标的相关性均不显著。建立包含季节性冻融期土壤平均温度、土壤温度波动、细根钙含量和细根木质素与氮比值的回归模型,可解释95%的细根分解速率差异形成原因。这些结果表明温度导致的土壤冻融过程是影响季节性冻融期细根分解速率的重要原因,而细根质量的影响相对较弱。
关键词： 细根分解    亚高山/高山森林    季节性冻融    相对失质量率    
Fine Root Decomposition Dynamics during Freeze-Thaw Season in the Subalpine/Alpine Forests
Wei Yuanyun1, 2, Wu Zhichao1, 3, Yang Wanqin1, Wu Fuzhong1    
1. Institute of Ecological Forestry, Sichuan Agricultural University Chengdu 611130;
2. Institute of Wetland Research, CAF Beijing 100091;
3. Beijing Products Quality Supervision and Inspection Institute Beijing 101300
Abstract: The ongoing winter warming inevitably alters the process of fine root decomposition in high-altitude area by changing the pattern of seasonal soil freezing and thawing. As yet, the dynamics of fine root decomposition at different stages in the freeze-thaw season remain uncertainty. In order to characterize the dynamics of fine root decomposition at different stages of a freeze-thaw season in cold biomes under climate change scenarios, litterbags with 10 g fine roots of Picea asperata, Betula albo-sinensis and Abies faxoniana were buried in the forest soil at the 3 582, 3 298 and 3 023 m altitudes in western Sichuan, China. These litterbags were recovered at onset of freezing (OF), deep frozen stage (DF), early thawing stage (ETS), middle thawing stage (MTS), and later thawing stage (LTS) from December 10, 2009 to April 28, 2010. The residual rate of fine roots was 88%-92% after a freeze-thaw season, and varied significantly with altitudes and tree species. The fine root decomposition occurred at all stages of the freeze-thaw season, among which OF had the highest rate of fine root decomposition. However, the rate of the fine root decomposition declined as decomposing, especially in the lower altitude. The decay rate constant of fine roots varied from 0.177 6 to 0.242 4, and the relative mass loss was correlated closely with soil temperature at the different stages, but the rate of the fine root decomposition was not significantly correlated with the indices of the measured initial qualities of fine roots. The regression model based on average soil temperature, fluctuated soil temperature, calcium concentration of fine roots and the ratio of lignin to nitrogen in fine roots during the freeze-thaw season, interpreted 95% of the reason of differences in the fine root decay rate. It is concluded that the soil freeze-thaw process caused by temperature fluctuations was an important factor in influencing the rate of the fine root decomposition during the freeze-thaw season in the high-frigid forest ecosystem, and the fine root quality also had minor impact on the fine root decomposition.
Key words: fine root decomposition    subalpine/alpine forest    seasonal freeze-thaw    relative mass loss    

土壤季节性冻融是高纬度和高海拔地区普遍发生的自然现象(Henry，2008)，决定着近地表面的能量和水分平衡(杨梅学等，2006)，可深刻影响凋落物分解(Aerts，2006; Wu et al., 2010a)和土壤碳氮矿化(Groffman et al., 2001; Hobbie et al., 2002)等生态过程。细根分解是森林生态系统物质循环与能量流动的关键环节之一，深入认识细根分解对了解森林生态系统过程至关重要(张小全等，2001; 林成芳等，2008; Chapin et al., 2009)。过去在高寒森林地区的研究多从生长季节开始(杨丽韫等，2007)，认为冬季土壤冻结环境下细根分解过程处于停滞状态，但近年来越来越多的研究表明，土壤季节性冻融对细根分解的影响不可忽视(Hobbie et al., 2004; Wu et al., 2010b)，且细根死亡高峰往往发生在土壤冻结前(Ruess et al., 1998; 朱胜英等，2006; 胡建利等，2009)。已有研究结果表明: 土壤季节性冻融可通过淋溶作用(Clevel and et al., 2004)、物理破坏作用(Taylor et al., 1988)以及对土壤微生物的间接作用(Uchida et al., 2005)影响细根分解。随着土壤温度的变化，在土壤冻融过程中各阶段往往具有不同的冻融特征，如冻结前温度迅速下降伴随强烈的冻融循环、完全冻结中相对稳定的环境和融化期间显著的淋溶作用(谭波等，2011)，均将直接作用于细根分解，但目前缺乏必要的关注。同时，气候变化情景下温度升高必然改变季节性冻融区的冬季土壤冻融过程(Henry，2008)，这些变化怎样影响细根分解等过程仍不清楚，亟待深入研究。

地处长江上游和青藏高原东缘的川西亚高山/高山森林是我国第二大林区———西南林区的主体，在水源涵养、水土保持、生物多样性保育、碳吸存以及指示全球气候变化等方面具有重要且不可替代的作用(杨万勤等，2006)。前期的研究表明，该区每年具有长达5 ～ 6 个月的季节性冻融期，土壤冻融过程在海拔梯度上表现出显著差异(Wu et al., 2011;Zhu et al., 2012)，且季节性冻融期间细根分解可占第一年分解的40%以上(Wu et al., 2010b)，但不同冻融阶段细根分解过程仍不清楚。因此，在已有研究的基础上，本研究以川西亚高山/高山森林地区建群树种粗枝云杉(Picea asperata)、红桦(Betula albosinensis)和岷江冷杉(Abies faxoniana)的细根为对象，采用凋落物分解袋方法，通过野外动态采样分析，研究细根在3 个海拔季节性冻融不同时期的失质量率，探讨土壤冻融过程改变对细根分解的影响，为进一步认识高寒森林地区细根分解规律提供基础数据。

1 材料与方法 1.1 研究区域概况

研究区域位于四川省理县毕棚沟(102°53'—102°57' E，31° 14'—31° 19' N)，海拔为2 458 ～4 619 m，地处青藏高原东缘与四川盆地的过渡带。年降雨量约850 mm，年平均气温2 ～ 4 ℃，最高气温23 ℃，最低温度为－ 18 ℃，土壤季节性冻融期长达5 ～ 6 个月。研究区域的主要森林植被随海拔分异为落叶阔叶林、针阔混交林、针叶林、高山灌丛和草甸。其中，岷江冷杉、粗枝云杉和红桦是研究区域亚高山/高山森林乔木层的优势种。林下灌木主要有华西箭竹(Fargesia nitida)、高山杜鹃(Rhododendrondelavayi)、三颗针(Berberis sargentiana)、红毛花楸(Sorbus rufopilosa)、沙棘(Hippophae rhamnoides)和扁刺蔷薇(Rosa sweginzowii)等; 草本主要有蟹甲草(Cacalia auriculata)、高山冷蕨(Cystopterismontana)、苔草属(Carex spp.)和莎草属(Cyperusspp.)等(Tan et al., 2010)。

1.2 样地设置

在研究区域内沿海拔梯度选取代表性的森林群落作为研究样地。样地A1 位于海拔3 582 m，坡度34°，坡向NE45°，乔木层以岷江冷杉为主，树龄约120 年，林下植物主要为高山杜鹃、三颗针、高山冷蕨等; 样地A2 位于海拔3 298 m，坡度31°，坡向NE42°，乔木层以岷江冷杉和红桦为主，树龄约80 km，土壤理化性质详见刘金玲等(2012)。

1.3 样品处理与采集

于2009 年10 月在研究区域成熟林内随机挖取新鲜粗枝云杉、红桦和岷江冷杉细根(≤2 mm)。带回实验室去除泥土后在自然状态下风干，一部分于60 ℃下烘干至恒量，用于初始化学成分分析和测定风干系数。采用常规分解袋法进行分解试验，按每袋风干质量10 g 装入孔径为0.5 mm、大小为20 cm ×20cm 的尼龙网分解袋内。于2009 年11 月10 日，分别埋于样地土壤10 cm 深细根大量分布处，每个样地各45 袋。同时，在凋落物分解袋附近放置纽扣式温度计(iButton D S1923-F5，Maxim Com. USA)测定土壤温度，设定为每小时记录一次数据。

根据前期研究结果和当地历年气象资料(Tan et al., 2010)，于2009 年12 月13 日(土壤初冻期，onset of freezing，OF)、2010 年1 月21 日(土壤深冻期，deep frozen stage，DF)、3 月11 日(土壤融化前期，early thawing stage，ETS)、4 月3 日(土壤融化中期，middle thawing stage，MTS)和4 月28 日(土壤完全融化期，later thawing stage，LTS)共5 个季节性冻融期的关键时期采集样品。每次采样，对每一树种在各个样地收取分解袋5 袋，将采集的分解袋装入已灭菌的封口聚乙烯袋内，并标记，迅速放入冰盒中带回实验室。

1.4 试验方法

对留存的风干细根测定含水率后打磨粉碎，通过0.5 mm 筛选取均匀样品，供初始质量测定，一部分经H2SO4-H2O2 消煮后进行养分测定，其余样品用于全碳、纤维素和木质素的测定。细根全碳含量采用重铬酸钾外加热法测定; 全氮含量采用凯氏定氮法测定; 全磷含量采用钼锑抗比色法测定; 钙含量采用原子吸收火焰光度计法测定; 纤维素(Cellulose，Ce)和木质素(Lignin，L)含量采用改进的酸洗涤法测定(Graca et al., 2005)。对每次取回的分解袋，小心除去袋内泥土和新长出的细根后，放入烘箱在60 ℃下烘干至恒量，称量测定细根失质量率。

1.5 数据处理和统计分析

细根各阶段相对失质量率(relative mass loss，RL)通过差量法计算得出(Baptist et al. 2010):

${\text{RL}}\left(\% \right)= 100 \times \left({{M_{i - 1}} - {M_i}} \right)/{M_{i - 1}}$。
式中: ${{M_i}}$是不同采样时间点的现时残留质量; ${{M_{i - 1}}}$是不同采样时间点前一阶段的残留质量。

细根分解速率应用指数衰减模型(Olson，1963)计算:

${X_t}/{X_0} = {{\text{e}}^{ - kt}}$。 (2)
式中: ${X_0}$为初始质量; ${X_t}$为经时间t 后的残留质量;k 为分解速率常数; t 为时间(a)。

季节性冻融期各阶段细根分解贡献率(contribution ratio of each stage of freeze-thaw season，CR)为:

${\text{CR}}\left(\% \right)= 100 \times \left({{M_{i - 1}} - {M_i}} \right)/\left({{M_t} - {M_0}} \right)$。 (3)
式中: ${{M_t}}$是季节性冻融期末残留质量; ${{M_0}}$是初始质量。

土壤温度波动由相邻两日土壤温度之差的绝对值计算得出:

${\text{TF}} = \left| {{T_i} - {T_{i - 1}}} \right|$。 (4)
式中: TF 为土壤温度波动; ${{T_i}}$是当日土壤温度;${{T_{i - 1}}}$是前一日土壤温度。数据统计分析通过SAS 9.1.3 软件实现，差异性检验采用t 检验，方差分析应用two-way ANOVA 过程，相关分析采用Person 系数，回归分析应用GLM 过程。

2 结果与分析 2.1 细根失质量率和分解速率

细根失质量在季节性冻融期各个阶段均持续发生(图 1)，所有细根的残留率一直表现为显著降低(P ＜ 0.01)。经过一个季节性冻融期，3 个树种细根残留率为88% ～ 92%，不同样地和不同树种间都存在显著差异(表 1)。在OF 阶段，3 个树种细根相对失质量率以A3 样地处最大，在ETS和MTS 阶段以A1 较大，而在DF和LTS 阶段各样地间无显著差异。各个阶段细根相对失质量率均以红桦较大，MTS和LTS 阶段树种间失质量率差异最为显著(图 2)。整个季节性冻融期，粗枝云杉细根分解速率以A1 样地中最高，岷江冷杉细根分解速率以A3 样地中最高，红桦细根分解速率在A1和A3 样地中无明显差异，A2样地中3 个树种细根分解速率均最低(表 2)。

图1 季节性冻融期细根残留率 Fig.1 The rates of fine root remaining mass during a freeze-thaw season

表1 季节性冻融期残留率与各阶段相对失质量率双因素方差分析结果① Tab. 1 The two-way ANOVA of remaining mass after freeze-thaw season and relative mass loss at each stages of freeze-thaw season

图2 季节性冻融期各阶段细根相对失质量率 Fig.2 Relative mass loss of fine root at each stages of freeze-thaw season

表2 细根分解速率常数 Tab. 2 Fine root decomposition rate constant
2.2 季节性冻融期各阶段细根分解贡献率

季节性冻融期各个阶段均对3 个树种细根的分解具有明显贡献，但贡献率随着细根分解的延续表现出降低的趋势，且海拔越低这种趋势越明显(图 3)。相对于其他冻融阶段，3个树种细根分解在OF阶段贡献率随着海拔的增加而降低。在DF 阶段红桦细根分解贡献率以A2 最低，而岷江冷杉和粗枝云杉以A2 最高，其他2 个海拔并无显著差异。在ETS 阶段粗枝云杉细根分解贡献率以A2 最低，而红桦以A2 最高，其他2 个海拔无显著差异，但岷江冷杉细根分解贡献率随海拔的升高而增加。尽管在MTS 阶段粗枝云杉细根分解贡献率以A1 最高，A2最低，但岷江冷杉和红桦细根分解贡献率均随着海拔的升高而增加。在LTS 阶段粗枝云杉细根分解贡献率以A2 最高，岷江冷杉以A2 最低，其他两个海拔无显著差异，但红桦细根分解贡献率随海拔增加而增加。

图3 季节性冻融期各阶段细根分解贡献率 Fig.3 Contribution ratio of each stage of freeze-thaw season to fine root decomposition
2.3 初始质量与土壤温度对细根分解速率的影响

细根初始质量的各项指标中，碳、磷和纤维素含量在3 个树种之间比较接近，氮和钙含量以红桦最高，木质素含量以及Ce /N 值和L /N 值都以岷江冷杉最高(表 3)。

表3 细根分解前质量特征 Tab. 3 Initial quality of fine roots of three species

2009 年11 月10 日—2010 年4 月28 日，各样地每小时的土壤温度变化特征如图 4 所示。3个样地的土壤温度在季节性冻融期出现显著差异(P ＜ 0.01)，各阶段土壤平均温度和温度波动见表 4。

图4 季节性冻融期样地土壤温度动态变化 Fig.4 Soil temperature dynamic of the three sites

表4 季节性冻融期各阶段土壤平均温度与温度波动 Tab. 4 Average soil temperature and soil temperature fluctuation in each period of freeze-thaw season

对细根分解速率和细根初始质量的相关分析表明: 所有调查指标与季节性冻融期间细根分解速率并不存在显著相关性(表 5)。细根相对失质量率在OF 阶段与土壤平均温度呈显著正相关，在MTS 阶段与土壤平均温度和温度波动呈显著负相关(表 6)。由细根质量指标和土壤温度指标拟合细根分解速率常数(k)，建立如下模型:

$k = {c_1} + {c_2}\left({{\text{TF}}} \right)+ {c_3}\left({{T_{soil}}} \right)+ {c_4}\left({{\text{Ca}}} \right)+ {c_5}\left({L/N} \right)$。
式中: TF 为土壤温度波动; ${{T_{soil}}}$为土壤平均温度。计算得c1 = － 0.453 7(P = 0.280 9)，c2 = 0.875 0(P = 0.002 7)，c3 = － 0.094 3(P = 0.003 0)，c 4 =0.047 6(P = 0.007 3)，c5 = － 0.000 5(P =0.059 8)，R2 = 0.952 6。

表5 细根初始质量与分解速率常数( k) 的相关性 Tab.5 The correlation coefficients between initial litter quality and decomposition rate constants

表6 季节性冻融期各阶段细根相对失质量率与土壤平均温度和温度波动的相关性 Tab.6 The correlation coefficients of relative mass loss with average soil temperature and soil temperature fluctuation of each stage
3 结论与讨论 3.1 季节性冻融期细根分解过程

本研究结果证明，细根分解在季节性冻融期持续发生，不存在停滞阶段，同时细根分解过程随土壤季节性冻融过程表现出明显的变化特征。在初冻期细根分解速率较快，这与此阶段土壤表现出反复的冻融循环以及较强烈的淋溶作用密不可分(Baptist et al., 2010)。相对于高海拔土壤较早完成冻结，在低海拔处细根可经历更长时间淋溶，故其相对失质量率显著较大。在深冻期，当土壤由表层向深处逐渐冻结时，原土壤中水分变为固态而发生体积膨胀，促使土壤颗粒向下运动(Henry，2007)。在此过程中，土壤颗粒混合冰晶的运动，直接对细根产生物理破坏作用。Taylor 等(1988)通过微宇宙试验模拟土壤冻融过程，发现土壤持续冻结时期的物理破坏作用比土壤反复冻融循环对凋落物分解的影响更强烈。因海拔差异较小，物理作用的强度大致相同(Cécilon et al., 2010)，导致细根相对失质量率的差异不显著。当雪被积累到一定厚度时，可产生隔温效用，为土壤微生物的活动提供相对稳定的空间，从而作用于细根的分解(Saccone et al., 2012; 武志超等，2012)。同时，土壤温度的波动又是制约此阶段土壤微生物生存与活动的关键因素之一(Larsen et al., 2002)，因而细根分解表现为土壤温度波动越小细根相对失质量率越大(Ferreira et al., 2011; Aerts et al., 2012)。这一现象也与高海拔雪被覆盖较厚相符，雪被的厚度可显著影响其下土壤的日均温变化幅度(谭波等，2011)。在由季节性冻融期向生长季节过渡的阶段，土壤微生物群落结构也会随之发生转换，一定程度上抑制了此阶段微生物对细根分解的贡献(Lipson et al., 2002; 王怀玉等，2012)。至土壤完全融化后，季节性冻融对细根分解的作用逐渐弱化，导致各样地间细根分解速率的差异不显著，而细根质量的影响开始显现。

3.2 各阶段细根分解贡献率差异

虽然细根分解过程在季节性冻融期持续进行，但各阶段对细根分解的贡献有所差异。本研究中，初冻期对细跟分解的贡献率最大，为25% ～ 40%，但仍与Bokhorst 等(2010)报道的冬季近90% 的凋落物失质量都出现在晚秋至初冬的较短时间内有很大差距。这可能是细根与地上凋落物分解规律的差异，即地上凋落物暴露于土壤表层，强烈的淋溶作用直接对其产生效用，造成大部分失质量发生在较短时间内，而细根埋于土壤中，土壤缓和了部分淋溶作用。在细根分解初期，最先损失的部分多属于可溶性物质，如糖和酚等(林成芳等，2008)，当经历了初冻期的分解后，细根中易分解组分含量显著减少，势必导致之后各阶段的贡献率有所下降。Zhu 等(2012)也发现初冻期对凋落物叶分解具有较大贡献。在土壤融化过程中，低海拔土壤解冻较快，即使再次冻结也时间短暂，而高海拔土壤明显经历多次冻融循环，导致此阶段细根分解贡献率在高海拔显著大于低海拔。

3.3 季节性冻融期细根分解的影响因素

一般认为，在全球尺度上凋落物分解速率由气候决定，而在同一气候带内，特别在立地的尺度上，凋落物的质量是影响其分解速率的主要因素(Aerts，1997; Lecerf et al., 2011)。而在本研究中，至季节性冻融期末细根残留率在海拔梯度上各样地间和不同树种间都表现出显著差异。一方面可能是由于细根分解规律与地上凋落物有所区别，Berg 等(1998)曾研究斯堪的纳维亚半岛多地的凋落物分解速率，发现凋落物叶的质量特征比局地气候的影响大，但细根并不符合这一规律; 另一方面，高寒森林地区季节性冻融期严酷的自然环境可能掩盖了凋落物质量对分解的影响，Hobbie(1996)在北极苔原所做增温试验发现，所有凋落物分解速率都被增温显著改变，而凋落物质量的影响只有在不同植物功能型之间才可观测到，在同一植物功能型中不同物种间并不明显。

由于季节性冻融期凋落物分解的特殊性，不适用常规气候指标如气温、降水等进行分析(邓仁菊等，2008)。Chen 等(2002)曾试图用直线方程描述细根在冬季的分解动态，以区别于生长季节，但效果并不理想。土壤平均温度是目前用于分析季节性冻融期土壤生态过程的最常用指标(谭波等，2011)，但其与凋落物分解速率的联系尚未发现统一规律。多数研究认为当土壤平均温度低于0 ℃时凋落物分解速率与土壤温度呈正相关(胡霞等，2012)，也有研究结果表明凋落物分解速率在土壤温度较高处并不表现为最快(Zhu et al., 2012)。本研究中，在季节性冻融期的不同阶段，细根相对失质量率与土壤温度可分别呈正相关和负相关，故以土壤平均温度表征土壤冻融过程分析对凋落物分解的影响也不完整。

细根的初始质量反映了其相对可分解性，常用分析指标有碳含量、氮含量、磷含量、木质素与纤维素含量、Ce /N 值、L /N 值等，其中以Ce /N 值和L /N值对细根分解前期分解速率的测算效果最好(杨万勤等，2007; 林成芳等，2008)。Silver 等(2001)通过比对全球各生物群区细根的年均分解速率发现，细根L /N 值与分解速率呈负相关，而钙含量与分解速率成呈相关。本研究中，虽然不同树种间细根残留率存在显著差异，但单一质量指标与细根分解速率均不具有显著相关性，推测其影响在土壤冻融背景下发挥，需一定时间的积累才能表现出相应的效应。

综上所述，在季节性冻融期，细根分解随着土壤冻融过程表现出受多种因素交替影响的复杂动态，将其忽略或简化为线性过程都将对认识真实的分解过程造成严重偏差。当综合考虑多项土壤温度指标和细根质量指标后，可比较准确地测算季节性冻融期细根分解速率。

参考文献(References)
[1] 邓仁菊, 杨万勤,冯瑞芳,等.2009.季节性冻融期间亚高山森林凋落物的质量损失及元素释放.生态学报,29(10): 5730-5735.(1)
[2] 胡建利,杨万勤,张 健,等.2009.川西亚高山冷杉和白桦细根生物量与碳储量特征.应用与环境生物学报,15(3): 313-317.(1)
[3] 胡 霞,吴 宁,吴 彦,等.2012.川西高原季节性雪被覆盖对窄叶鲜卑花凋落物分解和养分动态的影响.应用生态学报,23(5): 1226-1232.(1)
[4] 林成芳,郭剑芬,陈光水,等.2008.森林细根分解研究进展.生态学杂志,27(6): 1029-1036.(3)
[5] 刘金玲,吴福忠,杨万勤,等.2012.季节性冻融期间川西亚高山/高山森林土壤净氮矿化特征.应用生态学报,23(3): 610-616.(1)
[6] 谭 波,吴福忠,杨万勤,等.2011.雪被去除对川西高山森林冬季土壤温度及碳、氮、磷动态的影响.应用生态学报,22(10): 2553-2559.(3)
[7] 王怀玉,杨万勤.2012.季节性冻融对亚高山冷杉林土壤微生物数量的影响.林业科学,48(5): 88-94.(1)
[8] 武志超,吴福忠,杨万勤,等.2012.高山森林三种细根分解初期微生物生物量动态.生态学报,32(13): 4094-4102.(1)
[9] 杨丽韫,李文华,吴松涛.2007.长白山原始红松阔叶林及其次生林细根分解动态和氮元素的变化.北京林业大学学报,29(6): 11-15.(1)
[10] 杨梅学,姚檀栋,Nozomu H,等.2006.青藏高原表层土壤的日冻融循环.科学通报,51(16): 1974-1976.(1)
[11] 杨万勤,张 健,胡庭兴,等,2006.森林土壤生态学.成都: 四川科学技术出版社.(1)
[12] 杨万勤,邓仁菊,张 健.2007.森林凋落物分解及其对全球气候变化的响应.应用生态学报,18(12): 2889-2895.(1)
[13] 张小全,吴可红.2001.森林细根生产与周转研究.林业科学,37(3): 126-135.(1)
[14] 朱胜英,周 彪,毛子军,等.2006.帽儿山林区6种林分细根生物量的时空动态.林业科学,42(6): 13-19.(1)
[15] Aerts R. 1997. Climate, leaf litter chemistry and leaf decomposition in terrestrial ecosystems: a triangular relationship. Oikos, 79(3): 439-449.(1)
[16] Aerts R. 2006. The freezer defrosting: global warming and litter decomposition rates in cold biomes. Journal of Ecology, 94(4): 713-724.(1)
[17] Aerts R, Callaghan T V, Dorrepaal E, et al. 2012. Seasonal climate manipulations have only minor effects on litter decomposition rates and N dynamics but strong effects on litter P dynamics of sub-arctic bog species. Oecologia, 170(3): 809-819.(1)
[18] Baptist F, Yoccoz N G, Choler P. 2010. Direct and indirect control by snow cover over decomposition in alpine tundra along a snowmelt gradient. Plant and Soil, 328(1/2): 397-410.(2)
[19] Berg B, Johansson M B, Meentemeyer V, et al. 1998. Decomposition of tree root litter in a climatic transect of coniferous forests in northern Europe: a synthesis. Scandinavian Journal of Forest Research, 13(1/4): 402-412.(1)
[20] Bokhorst S, Bjerke J W, Melillo J, et al. 2010. Impacts of extreme winter warming events on litter decomposition in a sub-Arctic heathland. Soil Biology Biochemistry, 42(4): 611-617.(1)
[21] Cécilon L, Melo N A, Danieli S, et al. 2010. Soil macroaggregate dynamics in a mountain spatial climate gradient. Biogeochemistry, 97(1): 31-43.(1)
[22] Chapin F S, McFarland J, McGuire A D, et al. 2009. The changing global carbon cycle: linking plant-soil carbon dynamics to global consequences. Journal of Ecology, 97(5): 840-850.(1)
[23] Chen H, Harmon M E, Sexton J, et al. 2002. Fine root decomposition and N dynamics in coniferous forests of the Pacific Northwest, USA. Canadian Journal of Forest Research, 32(2): 320-331.(1)
[24] Cleveland C C, Neff J C, Townsend A R. 2004. Composition, dynamics, and fate of leached dissolved organic matter in terrestrial ecosystems: Results from a decomposition experiment. Ecosystems, 7(3): 275-285.(1)
[25] Ferreira V, Chauvet E. 2011. Future increase in temperature more than decrease in litter quality can affect microbial litter decomposition in streams. Oecologia, 167(1): 279-291.(1)
[26] Graca M A, Bärlocher F, Gessner M O. 2005. Methods to study litter decomposition: a practical guide. New York: Springer.(1)
[27] Groffman P M, Driscoll C T, Fahey T J, et al. 2001. Effects of mild winter freezing on soil nitrogen and carbon dynamics in a northern hardwood forest. Biogeochemistry, 56(2): 191-213.(1)
[28] Henry H. 2007. Soil freeze-thaw cycle experiments: Trends, methodological weaknesses and suggested improvements. Soil Biology Biochemistry, 39(5): 977-986.(1)
[29] Henry H. 2008. Climate change and soil freezing dynamics: historical trends and projected changes. Climatic Change, 87(3/4): 421-434.(2)
[30] Hobbie S E. 1996. Temperature and plant species control over litter decomposition in Alaskan. Ecological Monographs, 66(4): 503-522.(1)
[31] Hobbie S E, Miley T A, Weiss M S. 2002. Carbon and nitrogen cycling in soils from acidic and nonacidic tundra with different glacial histories in northern Alaska. Ecosystems, 5(8): 761-774.(1)
[32] Hobbie S E, Gough L. 2004. Litter decomposition in moist acidic and non-acidic tundra with different glacial histories. Oecologia, 140(1): 113-124.(1)
[33] Larsen K S, Jonasson S, Michelsen A. 2002. Repeated freeze-thaw cycles and their effects on biological processes in two arctic ecosystem types. Applied Soil Ecology, 21(3): 187-195.(1)
[34] Lecerf A, Marie G, Kominoski J S, et al. 2011. Incubation time, functional litter diversity, and habitat characteristics predict litter-mixing effects on decomposition. Ecology, 92(1): 160-169.(1)
[35] Lipson D A, Schadt C W, Schmidt S K. 2002. Changes in soil microbial community structure and function in an alpine dry meadow following spring snow melt. Microbial Ecology, 43(3): 307-314.(1)
[36] Olson J S. 1963. Energy storage and the balance of producers and decomposers in ecological systems. Ecology, 44(2): 322-331.(1)
[37] Ruess R W, Hendrick R L, Bryant J P. 1998. Regulation of fine root dynamics by mammalian browsers in early successional Alaskan taiga forests. Ecology, 79(8): 2706-2720.(1)
[38] Silver W L, Miya R K. 2001. Global patterns in root decomposition: Comparisons of climate and litter quality effects. Oecologia, 129(3): 407-419.(1)
[39] Saccone P, Morin S, Baptist F, et al. 2012. The effects of snowpack properties and plant strategies on litter decomposition during winter in subalpine meadows. Plant and Soil, 363(1/2): 215-229.(1)
[40] Tan B, Wu F Z, Yang W Q, et al. 2010. Characteristics of soil animal community in the subalpine/alpine forests of western Sichuan during onset of freezing. Acta Ecologica Sinica, 30(2): 93-99.(2)
[41] Taylor B R, Parkinson D. 1988. Does repeated freezing and thawing accelerate decay of leaf litter? Soil Biology and Biochemistry, 20(5): 657-665.(1)
[42] Uchida M, Mob W, Nakatsubo T. 2005. Microbial activity and litter decomposition under snow cover in a cool-temperate broad-leaved deciduous forest. Agricultural and Forest Meteorology, 134(1/4): 102-109.(1)
[43] Wu F Z, Yang W Q, Zhang J, et al. 2010a. Litter decomposition in two subalpine forests during the freeze-thaw season. Acta Oecologica, 36(1): 135-140.(1)
[44] Wu F Z, Yang W Q, Zhang J, et al. 2010b. Fine root decomposition in two subalpine forests during the freeze-thaw season. Canadian Journal of Forest Research, 40(2): 298-307.(2)
[45] Wu F Z, Yang W Q, Zhang J, et al. 2011. Changes in soil microbial biomass and bacterial diversity during the transition from winter to growing season in the subalpine/alpine forests. African Journal of Microbiology Research, 5(31): 5575-5583.(1)
[46] Zhu J X, He X H, Wu F Z, et al. 2012. Decomposition of Abies faxoniana litter varies with freeze-thaw stages and altitudes in subalpine/alpine forests of southwest China. Scandinavian Journal of Forest Research, 27(6), 586-596.(2)